Sistema visivo Introduzione Anatomia del sistema visivo Vie nervose cellule retiniche Occhio Disco ottico Retina Sezione dell’occhio Palpebre Riempito di umor acqueo ad una pressione di 15mmHg che fornisce Sostanze nutritizie e secreti dal Corpo ciliare.E’ drenato nel punto Di giunzione tra cornea e sclera nel Canale di Schlemm. 3 strati Sclera (tessuto connettivo) Coroide (vascolare) Esame del fundus Strati della retina Assoni delle cellule gangliari che formano il nervo ottico Integrazione sinaptica La luce deve attraversare tutti gli strati prima di raggiungere I recettori Organizzazione cellulare della retina Sinapsi Light Coni e bastoncelli.. Lo strato dell’epitelio pigmentato assorbe la luce e riduce la riflessione della stessa (gatto) I dischi dei coni e bastoncelli sono il sito della trasduzione Il processo di trasduzione è mediato dai pigmenti nei dischi….ad es. bastoncelli ...sono i recettori Cosa vediamo ? Luce Coni Bastoncelli Buio LO spettro della radiazione elettromagnetica si estende dai raggi gamma ad alta energia alle onde radio a bassa energia La luce visibile (per noi) è nel range ~380-750 nm . Gli oggetti emettono luce (candele m-2) o riflettono luce (lux). Gli occhi sono sensibili alla luce di intensità tra 0.6 e 10 log cd m-2 (15 ordini di grandezza). I recettori sono i coni e I bastoncelli della retina Fisiologia visiva I bastoncelli sono più sensibili alla luce dei coni. Fisiologia visiva Ci sono 3 tipi di coni nella retina Hanno differenti caratteristiche di assorbimento della luce in funzione della lunghezza d’onda con picchi di assorbimento nel rosso, verde, e blu dello spettro. α blu, β verde, and γ rosso Bassa sensibilità relativa alla luce blu Notevole sovrapposizione Meccanismo di trasduzione Fisiologia della retina Processi a cascata Ottica e formazione dell’immagine La fovea ed il punto focale Il disco ottico e il punto cieco La retina e l’acuità visiva La priezione dell’immagine La pupilla e la profondità del campo visivo Ottica e punto focale Accomodazione Errori rifrattivi La visione binoculare Movimenti oculari Fovea e punto focale La luce è focalizzata sulla fovea, un’area ad alta densità di fotocettori (coni) e campi recettivi piccoli e poco sovrapposti. Da notare il ridotto spessore degli strati suparficiali. Disco ottico e punto cieco Il disco ottico è la regione dove il nervo ottico e i vasi entrano nell’occhio. Mancando in questo punto i fotocettori, non vi è visione. Distribuzione delle cellule recettoriali e campo visivo 80◦ 60◦ 40◦ 20◦ fovea Asse visivo 0◦ 20◦ 40◦ 60◦ 80◦ Retina e acuità visiva L’occhio adattato alla luce ha la maggior acuità visiva nella fovea. Visione fotopica (coni) L’occhio adattato al buio ha la minor acuità visiva nella fovea e la maggiore nelle regioni parafoveali. Visione scotopica (bastoncelli) Fovea Campo visivo 23 monoculare monoculare binoculare 24 Campo visivo 3 livelli 0 1 5 [deg] Visione centrale per i fini dettagli (visione foveale) Area preattentiva (visione parafoveale) Osservazione di oggetti e movimento verso la direzione dello sguardo (visione periferica) foveale parafoveale periferica solo 15-50% di accuratezza rispetto alla fovea bassa sensibilità ai colori Non necessariamente simmetrico e.g. durante la lettura tendenza verso destra Angolo visivo Distanza focale A b α a distanza oggetti punto nodale B Angolo visivo α oggetto alla distanza di un braccio: 1.5—2.0 degrees sole e luna: 0.5 degrees /Process Black pellicola) 1] za rre la e. o il a, luce da sorgente remota F 1= 1 + 1 F f1 f2 fuoco coniugato anteriore fuoco coniugato posteriore f1 centro della lente f2 (1/infinito)+1/F=K 1/F=K potere diottrico della lente occhio=59 diottrie immagini e, tà o fuoco principale = fuoco coniugato all'infinito punti sorgenti di luce tà A ti o ila Potere diottrico dell’occhio fuoco principale Figura 15.3 – Convergenza dei raggi luminosi paralleli (provenienti da una sorgente puntiforme distante) nel fuoco principale e dei raggi divergenti (provenienti da una sorgente puntiforme vicina, fuoco coniugato anteriore) sul fuoco coniugato posteriore. I valori delle distanze focali sono correlati tra loro dall’equazione del diottro. L’immagine di un punto al di là di una lente si costruisce seguendo il decorso di due dei raggi emessi dal punto stesso: il raggio parallelo all’asse ottico, che passa per il fuoco principale, e il raggio che attraversa il centro della lente, che non viene deviato. più potente quanto maggiore è la convergenza che essa induce, vale a dire quanto minore è la distanza focale. 27 Potere diottrico dell’occhio it15 176-183 06-05-2005 11:32 Pagina 180 (Nero/Process Black pellicola) Sistemi sensoriali a riposo F 1 = 1 = 59 diottrie F 0,017 al massimo dell’accomodazione potere di accomodazione 1 = 1 + 1 = 73 diottrie F 0,070 0,017 F punto remoto punto prossimo f1 f2 Figura 15.4 – L’occhio ridotto è una lente di 59 diottrie, con il fuoco principale sulla retina. Ciò pone il punto remoto (il punto più lontano visibile nitidamente) a distanza infinita. L’aggiunta di 14 diottrie conseguente all’accomodazione massima sposta il fuoco principale anteriormente alla retina, nell’umor vitreo, e porta sulla retina l’immagine di un punto situato a 7 cm, il punto prossimo. punto. Il primo è il raggio parallelo all’asse ottico principale, che viene rifratto dalla lente verso il fuoco principale. Il secondo è il raggio diretto verso il centro della lente, che continua il suo percorso senza deviazioni. Nel punto ove i due raggi si riuniscono si forma l’immagine. Procedendo punto per punto, si può ricostruire l’intera zione. L’aumento del potere diottrico dovuta alla contrazione del muscolo ciliare è detto accomodazione. Normalmente, sulla retina di una persona giovane con il muscolo ciliare rilasciato si forma un’immagine nitida di un punto situato all’infinito (in pratica,28a distanza > 6 m). Questa condizione viene detta emmetropia. Il punto più Proiezione dell’immagine L’iimagine proiettata sulla retina è invertita. I processi visivi cerebrali la invertono. Pupilla e profondità di campo Il diametro pupillare è controllato dall’attività del sistema nervoso vegetativo. Le pupille regolano la quantità di luce che entra nell’occhio. A forte luminosità si riducono ad un diametro di 1.5 mm. Al buio si allargano ad un diametro di 8 mm. L’aumento della profondità di campo con la costrizione pupillare dipende dalla riduzione del fascio luminoso che si focalizza sulla retina. Ottica e punto focale Punto focale sulla retina – Immagine a fuoco Immagine fuori fuoco Correzione con lenti Accomodazione Quando il m. ciliare è rilassato le fibre della zonula sono tese e “tirano” il cristallino rendendolo meno curvo. Visione di un punto lontano Il cristallino è attaccato al m-ciliare tramite le fibre non elastiche della zonula Alla contrazione del m.ciliare, le fibre della zonula si rilasciano e la naturale elasticità del cristallino lo rende più curvo. Visione di un punto vicino Errori rifrattivi Lenti correttive Neurofisiologia – flusso delle informazioni visive Verticalmente dai coni e bastoncelli alle cellule bipolari, gangliari, corpo genicolato laterale e SC & V1/V2 Orizzontalmente dalle cellule bipolari a cellule bipolari tramite le cellule orizzontal, e dalle cell. Gangliar alle cell. Gangliari tramite le cell. amacrine Integrazione sinaptica La luce deve attraversare tutti gli strati prima di raggiungere I recettori Organizzazione cellulare della retina Sinapsi Light Capitol bastoncelli coni luce segmento esterno segmento interno orizzontali bipolari amacrine gangliari Figura 16.6 – Schema delle connessioni tra i recettori e i neuroni della retina. Le cellule orizzontali uniscono trasversalmente i recettori retinici ed estendono la loro azione a distanze considerevoli, in quanto sono collegate tra loro da giunzioni 35 Capitolo 16 – Fisiologia della retina luce recettori CELLULE bipolari "off" bipolari "on" gangliari "on" gangliari "off" tempo Figura 16.7 – Ogni cono si connette a due tipi di cellule bipolari. Il mediatore sinaptico liberato dal recettore ha azione depolarizzante sulle bipolari “off” e azione iperpolarizzante sulle bipolari “on”, per la presenza di recettori postsinaptici diversi nei due tipi di bipolari. Al buio, il recettore è depolarizzato e libera il suo mediatore, che provoca depolarizzazione delle bipolari “off” e iperpolarizzazione delle bipolari “on”. In risposta a un lampo di luce, il cono si iperpolarizza (prima traccia in alto) e diminuisce perciò la liberazione di mediatore sinaptico. A ciò segue l’iperpolarizzazione nelle bipolari “off” (seconda traccia) e la depolarizzazione delle bipolari “on” (terza traccia). Gli effetti evocati dalla luce nelle bipolari si trasmettono infine alle cellule gangliari (tracce inferiori) che si dividono anch’esse in due popolazioni, la prima 36 capit16 184/191 06-05-2005 11:33 Pagina 190 (Nero/Process Black pellicola) Sistemi sensoriali superficie retinica buio buio luce recettori c cellula orizzontale cellule bipolari Figura 16.8 – I recettori retinici si connettono direttamente con le cellule orizzontali, mediante sinapsi eccitatorie localizzate in prossimità del soma cellulare. I lunghi dendriti delle cellule orizzontali, a loro volta, prendono connessione con recettori situati lateralmente, attraverso sinapsi di tipo inibitorio. Attraverso la mediazione delle cellule orizzontali, l’illuminazione di una piccola zona retinica produce un effetto di segno opposto sui recettori situati all’intorno e sui neuroni con essi collegati. 37 Capit campo recettivo centro-off campo recettivo centro-on A area off area on area on area off B illuminazione del centro C illuminazione della periferia D illuminazione diffusa 0 0,5 1,0 s Figura 16.9 – I campi recettivi delle cellule gangliari sono concentrici. L’illuminazione con luce puntiforme provoca risposte di un segno nel centro del campo e del segno opposto nell’alone periferico (A). Si distinguono perciò gangliari con “centroon” (eccitatorio) e gangliari con “centro-off” (inibitorio). La massima risposta, di un segno o dell’altro, si ottiene quando è illuminato soltanto il centro (B) oppure soltanto la periferia (C) del campo recettivo. L’illuminazione diffusa (D) produce di solito una debole risposta con il segno del centro. Per contro, circa 1.500 baston tutto circa 108) convergono su ste, a loro volta convergono su su 1 gangliare. Queste differenze nei collegam recettivi delle cellule gangliar piccoli di quelli delle gangl punto di vista funzionale, ciò nazione spaziale molto elevata senti soltanto coni molto adden riche, ove i coni sono più distan misti ai bastoncelli in numero dei dettagli diminuisce. Altrett scotopiche: in questo caso non recettori, ma per la grande co nella trasmissione dei segnali c Tuttavia, la perdita di dettaglio suggerirebbe l’enorme grado d rizza la via centrale dei bastonc li, oltre a stimolare le bipolari e nesse, prendono anche diretto frammisti attraverso sinapsi e così eccitati, attraverso la me anche quando l’illuminazione s soglia. In questo modo, i circui e dotati di elevata risoluzione s zionare anche quando la luce buio completo, le sinapsi tra ba no e la trasmissione dai basto 38 traverso le orizzontali e le bipo Contrasto simultaneo Il fenomeno è sotto illustrato. I quadrati piccoli hanno la stessa intensità. A causa del differente sfondo non sembrano uguali. Contrasto simultaneo La percezione di un differente intensità (anche se non esiste) nei quadrati posti su sfondi diversi è detta effetto del contrasto simultaneo. Da un punto di vista psicofisico l’effetto è determinato dal differente sfondo, ma da un punto di vista fisiologico ? Contrasto simultaneo La percezione di un differente intensità (anche se non esiste) nei quadrati posti su sfondi diversi è detta effetto del contrasto simultaneo. Da un punto di vista psicofisico l’effetto è determinato dal differente sfondo, ma da un punto di vista fisiologico ? Inibizione laterale Inibizione laterale 42 Inibizione laterale Registra il segnale dalla fibra de recettore A. L’illuminazione di A determina una risposta ampia. Illuminando I recettori adiacenti che scaricano sulla fibra B determina una diminuzione della risposta A che aumenta aumentando la stimolazione di B Quindi, l’illuminazione dei recettori adiacenti innibisce la scarica di A. Questa inibizione è detta inibizione laterale, perchè si trasmette lateralmente nel plesso laterale. Inibizione laterale Inibizione laterale Si assume che il segnale nervoso sia il risultato di una elaborazione dei segnali provenienti da recettori adiacenti. Alcuni recettori esercitano un effetto inibitorio sulla risposta nervosa. Perciò, il segnale “ponderato” (integrato) è la risposta nervosa del sistema visivo al di là della retina. Inibizione laterale Mach Band Effect Può essere anch’esso spiegato con l’inibizione laterale. L’intensità di ciscuna barra è uniforme. Tuttavia ciascuna striscia appare più scura a destra che a sinistra. Mach Band L’effeto è spiegato sotto. Una barra chiara appare in B ed una scura appare in D. che. Per rendersi conto dell’esistenza della zona cieca, o scotoma fisiologico, occorre adottare la visione monoculare. Fissando con l’occhio sinistro la crocetta posta a lato della figura 1 e tenendo il libro a Scotoma fisiologico gliari conla fovea a o, il nervo chio attraera. Nella nfluenza, il to e sostirvo ottico. a di recet- a è situata e, non acorgente lumagine sizone cie- 40-50 cm di distanza, con piccoli movimenti del libro avanti o indietro si può far coincidere l’immagine del disco nero con la zona cieca. La scomparsa del disco segnalerà l’avvenuta coincidenza. Figura 1 – Dopo aver chiuso l’occhio destro, si fissi la croce con l’occhio sinistro tenendo il libro a una distanza di circa 50 cm. Si proceda poi a piccoli aggiustamenti della distanza, finché il cerchio scompare (scotoma fisiologico). Ciò accade quando l’immagine del cerchio si proietta sulla papilla del nervo ottico, ove mancano i recettori. 191 49 Meccanismi dell’inibizion 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 -10 100 90 -10 90 -10 90 -10 90 -10 90 -10 90 -10 90 -10 90 -10 90 Hermann Proiezioni dalla retina Chiasma ottico Nucleo genicolato laterale 6 strati di cellule 4 parvicellulari 2 magnicellulari Le afferenze dai due occhi sono seaprate. Le afferenze retiniche sono organizzate retinotopia. Oltre ad ON / OFF cellule piccole (X) piccoli campi recettivi (alta risoluzione cellule grandi (Y) movimento cellule intermedie (W) queste terminano su lamine differenti 55 Lateral Geniculate Nucleus The LGN relays the information in exact point-to-point form; there is a faithful spatial representation of the on/off pattern of the visual fibers brought from the retina to the visual cortex; even though the visual tract fibers cross at the optic chiasm, the LGN is arranged in layers that keep the signals "parallel" and route the information from each half of each visual field to the appropriate cerebral hemisphere. The LGN also controls how much of the signal actually gets to the cortex. It’s internal inhibitory circuits can selectively turn individual signals off and regulate exactly which visual information is ultimately passed through to the cortex for processing. Note: the LGN receives massive input from the visual cortex, not just from the retina. LGN neurons also receives input from elsewhere in the thalamus and LGN La corteccia 6 strati sensoriale motorio Organizzazione retinotopica della corteccia La gran parte della corteccia V1 è dedicata alla percezione delle regioni centrali del campo visivo Colonne corticali Columns: Functional Groupings of minicolumns seem to form the physiologically observed functional columns. known example is orientation columns in V1. Best They are significantly bigger than minicolumns, typically around 0.3-0.5 mm. Mountcastle’s summation: “Cortical columns are formed by the binding together of many minicolumns by common input and short range horizontal connections. … The number of minicolumns per column varies … between 50 and 80. Long range intracortical projections link columns with similar functional properties.” (p. 3) Cells in a column ~ (80)(100) = 8000 Cortical minicolumns: Quantities Diameter of minicolumn: 30 microns Neurons per minicolumn: 75-110 Minicolumns/mm2 of cortical surface: 1413 Minicolumns/cm2 of cortical surface: 141,300 Approximate number of minicolumns in Wernicke’s area: 2,825,000 More quantities Number of neurons in cortex: 27.4 billion Number of minicolumns: 368 million Neurons per minicolumn: average 75-80 Neurons beneath 1 mm2 of surface: 113,000 Mountcastle 96 The cortical column The neurons of a column are interconnected ∴ a whole column is active together the column acts as a functional unit The neurons of a column are connected to: adjacent columns – inhibitory and excitatory connections distant columns, by means of long distance excitatory connections (the white matter) Simplified model of minicolumn Other cortical locations Cell Types II III Pyramidal Spiny Stellate Thalamus IV Inhibitory Connections to neighboring columns not shown V VI Subcortical locations Colonne corticali La corteccia e spessa circa 2 mm. 6 strati Se si penetra perpendicolarmente alla superfice le cellule rispondono principalmente allo stimolo da un occhio (dominanza oculare). Colonne di dominanza oculare. L = occhio sinistro R = occhio destro Colonne a dominanza oculare Colonne di orientamento stimolate dall’orientamento dell’oggetto esempio, il sce alla perir esempio, il al centro e li nell’esempio minato da una re ai neuroni ena descritto o dal rosso), a riguarda la che stimola lascia indifspecifici per o orientati e insensibili i blob degli vono le affeinterneuroni n è più conroni semplici mplici risponampo recettinibitorie non nicolato, ma ampo recettifficacia è un luce-ombra) oria del came il segmento he le porziosta si riduce quindi caratn un preciso topica) e da orientamensono cellule e quali sono 50-100 µm e la loro estenroni condiviando da una ordinatamen- Figura 17.8 – Risposte di una cellula corticale semplice all’ilcapit17 puntiforme 192/207 della 06-05-2005 11:35 (tracciato Pagina supe197 luminazione zona eccitatoria riore) e della zona inibitoria (tracciato inferiore) del campo recettivo. Il campo recettivo delle cellule semplici si divide in strisce parallele, secondo gli schemi illustrati a destra. orientamento della fessura luminosa (Nero/Process Black pellicola) Capitolo 17 – Vie ottiche centrali risposta neuronale buio buio Immediatamente luce al di sotto dello strato delle gocce, nello strato IVB, sono disposte altre cellule, le quali sono pure insensibili al colore, ma reagiscono alcune all’orientamento degli stimoli e altre al movimento. Le informazioni delle due suddivisioni M e P del sistema retinogenicolato vengono così ridistribuite su più suddivisioni anatomofunzionali. Neuroni corticali sensibili al colore - I neuroni che formano i blob deglidistribuzione strati superficiali della corteccia hanno colonnare dell’asse di aorientamento campi recettivi concentrici doppia opponenza. Ciò signidei neuroni della corteccia visiva fica che una certa lunghezza d’onda (per esempio, il rosso) li eccita nel centro del campo e li inibisce alla periFigura 17.9 – Per l’organizzazione del loro campo recettivo, feria, mentre un’altrarisposta lunghezza d’onda (per esempio, il le cellule semplici danno la massima soltanto quando verde) ha gli effetti reciproci, cioè li inibisce un segmento luminoso copre la striscia eccitatoria del campo al centro e li eccita periferia. Il massimo dellaairisposta, senza interessare le in zone inibitorie. Ciò conferisce neuroni nell’esempio una spiccata sensibilità all’orientamento dei margini luce-omqui considerato, si ha quando il centro è illuminato da una bra. Penetrando la corteccia visiva consuunsfondo microelettrodo di- ai neuroni macchia di luce rossa verde. Oltre retto perpendicolarmente si incontrano alleappena diorganizzatialla nel superficie, modo reciproco a quello descritto verse profondità neuroni la stessa sensibilità direzionale. (cioè con ilcon centro eccitato dal verde e inibito dal rosso), Se l’elettrodo percorre un tragitto obliquo, la sensibilità direvi sono neuroni in cui la doppia opponenza riguarda la zionale cambia ogni 2-3 mm. Ciò corrisponde al raggrupparsi coppia di colori giallo-blu. La luce bianca, che stimola dei neuroni con lo stesso asse di orientamento in “colonne” stessa misura coni di diverso colore, li lascia indifperpendicolari nella alla superficie della icorteccia. ferenti. Ciascuna “goccia” contiene neuroni specifici per una stessa effettuata lunghezza d’onda. La prima operazione dal sistema corticale deputato alla percezione del contrasto è dunque quella sensibili ai margini di contrasto di definire laNeuroni sede e l’orientamento dei margini luce- orientati Tutti i neuroni reattivi ai margini di contrasto e insensibili ombra, ossia dei contorni, presenti nella scena visiva. al colore, sia quelli contenuti negli spazi tra I neuroni del secondo tipo, neuroni complessi, non ri- i blob degli e III, che quelli dello strato IVB, ricevono le affespondono piùstrati alla IIluce puntiforme, ma soltanto a bordi renze visive attraverso la mediazione degli interneuroni luce durata dello stimolo Figura 17.8 – Risposte di una cellula corticale semplice all’illuminazione puntiforme della zona eccitatoria (tracciato superiore) e della zona inibitoria (tracciato inferiore) del campo recettivo. Il campo recettivo delle cellule semplici si divide in strisce parallele, secondo gli schemi illustrati a destra. orientamento della fessura luminosa risposta neuronale buio buio luce 69 Ocular Dominance Columns • i neuroni della corteccia visiva primaria (V1 , Brodmann area 17) rispondono meglio agli stimoli provenienti da un occhio • le informazioni provenienti da areee corrispondenti della retina dx e sn sono elaborate in colonne parallele e vicine •Le colonne hanno un diametro di 0.25-0.5 mm. Orientation Columns •All’interno di una ipercolonna, esistono cellule specifiche per l’orientamento dell’oggetto. •Tutti gli angoli entro 180° sono sentiti in un range laterale di ≈1 mm Blobs All the cells in a given hypercolumn respond to stimulation in the same general retinal location (receptor field) Visione Binoculare Il campo visivo è l’area dello spazio che può essere visto da ciscun occhio. La zona binoculare è il grado di sovrapposizione tra I campi visivi dell’occhio dx e sn. Gli oggetti in questa zona possono essere percepiti in 3D Gli oggetti nelle zone monoculari dx e sn sono percepiti in 2D solo. Gli oggetti visti nel campo visivo dx sono proiettati alla corteccia sn e vice versa. Le cellule corticali riflettono l’organizzazione spaziale dei campi visivi Map Visual Cortex motion color Movimenti oculari Controllati dai 6 gruppi muscolari, innervati dai nn cranici III, IV e VI Il movimento è guidato da afferenze visive, vestibolari. Riflessi e volontari Eye muscles Gli oggetti sono seguiti tramite il movimento della testa e I movimenti oculari in modo da manenerli focalizzati sulla fovea Classificati come: saccadici,di inseguimemnto lento, di vergenza. Saccadici (elevata velocità angolare) e i movimenti di inseguimento lento: gli occhi si muovono assieme (coniugati). I movimenti di vergeneza permettono agli occhi di convergere per un fuoco vicino Movement controlled by muscles Nistagmo: saccade+ inseguimento lento