Unità 6
La respirazione cellulare e la fermentazione
Obiettivi
▪ Comprendere il rapporto tra respirazione polmonare
e respirazione cellulare
▪ Capire la relazione tra ossidazione delle molecole
organiche e trasferimento di energia
▪ Saper descrivere le tappe principali della
respirazione cellulare
▪ Capire come viene prodotto l’ATP all’interno delle
cellule
▪ Capire il rapporto esistente tra catabolismo e
anabolismo
Prova di competenza - muscoli a due velocità
Perché la muscolatura degli
atleti che si dedicano agli
esercizi di resistenza, come la
maratona, è molto diversa da
quella degli atleti specializzati
nella velocità?
2
Lezione 1
ENERGIA E METABOLISMO
3
6.1
La chimica della vita è organizzata in vie
metaboliche che trasformano materia ed energia
▪ L’insieme delle reazioni chimiche che avvengono in
un organismo è detto metabolismo
▪ Il metabolismo è una proprietà emergente della
vita, che deriva da interazioni tra molecole
all’interno dell’ordinato ambiente cellulare
▪ Una via metabolica inizia con una specifica
molecola che viene modificata, attraverso una serie
di tappe distinte, fino alla sua trasformazione in un
determinato prodotto
4
6.1
La chimica della vita è organizzata in vie
metaboliche che trasformano materia ed energia
▪ Caratteristiche comuni delle vie metaboliche
– Ciascuna delle tappe percorse della via è catalizzata da uno specifico enzima
– Sono simili in tutti i viventi
– Negli eucarioti quasi tutte avvengono all’interno di compartimenti cellulari
definiti
– Ogni via metabolica è regolata da enzimi chiave che determinano la velocità
a cui procedono le reazioni
5
6
7
6.1
La chimica della vita è organizzata in vie
metaboliche che trasformano materia ed energia
Il metabolismo del glucosio
▪Le cellule ricavano energia dalla demolizione delle
molecole organiche, in particolare dal glucosio
▪L’energia può essere fornita anche da altre molecole,
che, però, devono essere prima trasformate in
glucosio o in prodotti intermedi della via di
demolizione del glucosio
8
9
6.1
La chimica della vita è organizzata in vie
metaboliche che trasformano materia ed energia
STEP BY STEP
Nella mappa del metabolismo di un organismo, la
respirazione cellulare e la fermentazione
rappresentano vie “in salita” o “in discesa”?
10
6.2 La respirazione cellulare fornisce l’energia
necessaria ai processi vitali
▪ L’energia solare è utilizzata dagli organismi
fotosintetici per produrre glucosio a partire da
CO2 e H2O liberando O2
▪ Altri organismi, mediante la respirazione
cellulare, utilizzano O2 e l’energia contenuta
negli zuccheri, liberando CO2 e H2O
▪ Questi processi, insieme, sono alla base della vita
sulla Terra
11
Energiasolare
ECOSISTEMA
Fotosintesi
neicloroplasti
CO2
Glucosio
+
+
H2O
Respirazione
cellulare
neimitocondri
O2
ATP
(perillavorocellulare)
Energiatermica
12
6.2 La respirazione cellulare fornisce l’energia
necessaria ai processi vitali
▪ La respirazione polmonare e la respirazione
cellulare sono strettamente collegate
– La respirazione polmonare è necessaria per
scambiare il CO2 prodotto durante la respirazione
cellulare con l’O2 presente nell’atmosfera
– La respirazione cellulare sfrutta l’O2 per estrarre
energia dal glucosio e produce CO2 durante il processo
13
O2
Respirazione
polmonare
CO2
Polmoni
CO2
O2
Circolazionesanguigna
Lecellulemuscolarisvolgonola
Respirazionecellulare
Glucosio+O2
CO2+H2O+ATP
14
6.2 La respirazione cellulare fornisce l’energia
necessaria ai processi vitali
STEP BY STEP
La respirazione cellulare è un processo
esclusivo delle cellule animali?
15
Lezione 2
LE TAPPE DELLA RESPIRAZIONE
CELLULARE E LA FERMENTAZIONE
16
6.3 La respirazione cellulare fornisce l’energia
necessaria ai processi vitalic
▪ La funzione fondamentale della respirazione
cellulare è quella di generare molecole di ATP
necessarie al lavoro cellulare
– Utilizziamo il glucosio come sostanza nutritiva di
riferimento, ma le cellule bruciano anche molte altre
molecole organiche nella respirazione cellulare
17
6.3 La respirazione cellulare fornisce l’energia
necessaria ai processi vitalic
▪ La respirazione cellulare è un processo
esoergonico (cioè che rilascia energia), l’energia
chimica contenuta nei legami del glucosio viene
trasferita e immagazzinata nei legami chimici
dell’ATP
18
C6H12O6
Glucosio
+6
O2
Ossigeno
6 CO2
Diossido
dicarbonio
+6
H2O
Acqua
19
+
ATP
Energia
6.3 La respirazione cellulare immagazzina
l’energia nelle molecole di ATP
STEP BY STEP
Perché durante un esercizio fisico intenso il corpo ha
bisogno di raffreddarsi, per esempio, tramite la
sudorazione?
20
6.4 In tutte le sue attività il corpo umano utilizza
l’energia immagazzinata nell’ATP
▪ Il fabbisogno energetico medio di un essere
umano adulto è di circa 2200 kcal al giorno
– Una kilocaloria (kcal) è la quantità di calore
necessaria per innalzare di 1 °C la temperatura di 1 kilogrammo di acqua
– Mediamente, tre quarti di questa energia sono utilizzati
per il sostentamento delle cellule cerebrali e il
mantenimento delle attività vitali, un quarto per le
azioni volontarie
21
22
6.3 La respirazione cellulare immagazzina
l’energia nelle molecole di ATP
STEP BY STEP
Secondo te, che cosa indica il valore energetico
indicato sulle etichette degli alimenti confezionati?
23
6.5 Le cellule si procurano l’energia
trasferendo gli elettroni dalle molecole
organiche all’ossigeno
▪ L’energia contenuta negli alimenti si trova nella
particolare disposizione degli elettroni nei legami
chimici delle molecole di cui sono composti
▪ La cellula sposta gli elettroni da queste molecole
ad altre, in cui gli elettroni occupano legami
meno ricchi di energia
▪ Durante questo passaggio gli elettroni cedono la
differenza di energia, che viene trasferita all’ATP
24
6.5 Le cellule si procurano l’energia
trasferendo gli elettroni dalle molecole
organiche all’ossigeno
▪ Nella respirazione cellulare gli elettroni vengono
trasferiti dal glucosio all’ossigeno, attraverso
diversi passaggi
▪ L’ossigeno è molto elettronegativo: perciò attrae
con forza su di sé gli elettroni di altri elementi
– Questo trasferimento è paragonabile a una caduta,
durante la quale gli elettroni liberano la propria energia
potenziale
25
6.5 Le cellule si procurano l’energia trasferendo
gli elettroni dalle molecole organiche
all’ossigeno
▪ La respirazione cellulare è una ossidoriduzione
– Il glucosio (C6H12O6) cede elettroni: viene ossidato e si converte in diossido di carbonio (CO2)
– L’ossigeno (O2) guadagna elettroni: viene ridotto
e si converte in acqua (H2O)
26
6.5 Le cellule si procurano l’energia
trasferendo gli elettroni dalle molecole
organiche all’ossigeno
▪ È possibile riassumere la respirazione cellulare in
una singola equazione chimica
Perditadiatomi
diidrogeno(ossidazione)
C6H12O6+6O2
6CO2+6H2O+Energia
(ATP)
Glucosio
Acquisizionediatomi
diidrogeno(riduzione)
27
6.5 Le cellule si procurano l’energia trasferendo
gli elettroni dalle molecole organiche
all’ossigeno
▪ Nell’equazione non sono indicati i trasferimenti
di elettroni, ma quelli degli atomi di idrogeno
▪ Ogni atomo di idrogeno è formato da un
elettrone
e un protone: perciò i movimenti dell’idrogeno
rappresentano il trasferimento di elettroni
28
6.5 Le cellule si procurano l’energia trasferendo gli
elettroni dalle molecole organiche all’ossigeno
▪ Alcuni enzimi e coenzimi sono fondamentali per la
respirazione cellulare
– La deidrogenasi è un enzima utilizzato dalla cellula per ossidare molecole organiche, rimuovendo due atomi
di idrogeno
– La deidrogenasi ha bisogno del coenzima NAD+ per poter
agire
– NAD+ accetta due elettroni e un protone, e si riduce a
NADH; il protone rimanente viene liberato nel citoplasma
29
Ossidazione
Deidrogenasi
NAD+
+2H
2H++2e–
Riduzione
NADH
+ H+
(trasporta
2elettroni)
30
6.5 Le cellule si procurano l’energia trasferendo gli
elettroni dalle molecole organiche all’ossigeno
▪ Un’altra importante molecola utilizzata per il
trasferimento di elettroni è il coenzima FAD, in
grado di acquistare due elettroni e due protoni
riducendosi a FADH2
31
6.5 Le cellule si procurano l’energia trasferendo
gli elettroni dalle molecole organiche
all’ossigeno
▪ Da NADH e FADH2 gli elettroni vengono trasferiti
a una catena di trasporto degli elettroni
– La catena di trasporto forma una specie di scala
energetica: gli elettroni scendono da questa scala e
arrivano fino all’ossigeno
– Per ogni gradino gli elettroni cedono un po’ della
propria energia potenziale che viene immagazzinata in
una molecola di ATP
32
NADH
NAD+
+
ATP
2e–
Rilasciocontrollato
dienergiaperlasintesi
diATP
H+
Ca
ten
de adi
gli tr
el as
ett po
ron rto
i H+
2e–
1
−
2
H2O
33
O2
6.5 Le cellule si procurano l’energia trasferendo
gli elettroni dalle molecole organiche
all’ossigeno
STEP BY STEP
Da quale caratteristica chimica dell’ossigeno
dipende la funzione che esso svolge nella
respirazione cellulare?
34
6.6 Le tre tappe della respirazione cellulare
avvengono in parti diverse della cellula
▪ Prima tappa: la glicolisi
– La glicolisi dà inizio alla respirazione cellulare scindendo
il glucosio in due molecole di un composto a tre atomi
di carbonio chiamato piruvato
– La glicolisi avviene nel citoplasma
35
6.6 Le tre tappe della respirazione cellulare
avvengono in parti diverse della cellula
▪ Seconda tappa: il ciclo di Krebs
– Il ciclo di Krebs completa la demolizione del glucosio
fino a ottenere diossido di carbonio
– Il ciclo di Krebs si svolge nella matrice mitocondriale
36
6.6 Le tre tappe della respirazione cellulare
avvengono in parti diverse della cellula
▪ Terza tappa: la fosforilazione ossidativa
– In questa fase gli elettroni sono incanalati attraverso la
catena di trasporto degli elettroni, sulla membrana
interna del mitocondrio
– L’energia recuperata dalla catena di trasporto viene
utilizzata nella chemiosmosi per produrre ATP
– La chemiosmosi sfrutta lo spostamento di ioni H+ dalla
dallo spazio intermembrana alla matrice del
mitocondrio
37
6.6 Le tre tappe della respirazione cellulare
avvengono in parti diverse della cellula
▪ Durante le prime due tappe della respirazione
cellulare le cellule producono soltanto un piccolo
quantitativo di ATP
– La principale funzione della glicolisi e del ciclo di Krebs,
infatti, è quella di fornire elettroni per la terza tappa, in
cui viene prodotto il maggior numero di molecole di ATP
38
NADH
Elettroniadelevato
contenutoenergetico
trasportatidalNADH
Mitocondrio
NADH
GLICOLISI
Glucosio
FOSOFORILAZIONE
OSSIDATIVA
(catenaditrasporto
deglielettroni
echemiosmosi)
Ciclo
diKrebs
Piruvato
e
FADH2
Citoplasma
Membrana
mitocondriale
interna
ATP
Fosforilazione
alivellodelsubstrato
CO2
ATP
CO2
ATP
Fosforilazione
ossidativa
Fosforilazione
alivellodelsubstrato
39
6.6 Le tre tappe della respirazione cellulare
avvengono in parti diverse della cellula
STEP BY STEP
Quale tappa della respirazione cellulare si svolge
nello stesso sito nelle cellule eucariote e in quelle
procariote?
40
6.7 La glicolisi ricava energia chimica
dall’ossidazione del glucosio a piruvato
▪ Nella glicolisi una singola molecola di glucosio
viene scissa in due molecole di piruvato attraverso
nove reazioni
▪ Durante il processo:
– 2 molecole di NAD+ sono ridotte a NADH
– 2 molecola di ATP sono sintetizzate per fosforilazione a
livello del substrato
41
6.7 La glicolisi ricava energia chimica
dall’ossidazione del glucosio a piruvato
▪ Nella fosforilazione a livello del substrato
un enzima trasferisce un gruppo fosfato da una
molecola di substrato all’ADP, formando ATP
– L’ATP prodotto in questo passaggio è una fonte di
energia subito disponibile per la cellula
– In questo passaggio è prodotta solo una frazione
minima dell’energia totale ricavata da una molecola di
glucosio durante la respirazione cellulare
42
Glucosio
2ADP
2 NAD+
+
2 P
2 NADH
2
ATP
+
2 H+
2Piruvato
43
Enzima
P
Enzima
ADP
ATP
+
P
Substrato
P
Prodotto
44
PRIMAFASE
INVESTIMENTODIENERGIA
Glucosio
ATP
Passaggi–Ilglucosioeunprodotto
1 3
intermedioacquistanoenergiautilizzando
l’ATP
Passaggio
1
ADP
P
Glucosio-6-fosfato
P
Fruttosio-6-fosfato
P
Fruttosio-1,6-difosfato
2
ATP
3
ADP
P
PassaggioUnprodottointermedioasei
4
atomidicarboniosiscindeinduemolecole
atreatomidicarbonio
4
P
PassaggioUnareazioneredox
5
produceNADH
P
NAD+
NAD+
5
P
NADH
+H+
P
Gliceraldeide-3-fosfato(G3P)
5
P
NADH
+H+
P
ADP
P
SECONDAFASE
PRODUZIONEDIENERGIA
P
1,3-Difosfoglicerato
P
3-Fosfoglicerato
ADP
6
ATP
6
ATP
P
7
Passaggi–vengonoprodottiATP
6 9
epiruvato
7
P
P
2-Fosfoglicerato
8
H2O
8
H2O
P
P
Fosfoenolpiruvato
ADP
ADP
9
ATP
9
ATP
Piruvato
45
Glucosio
ATP
Passaggi–Ilglucosioeunprodotto
1 3
intermedioacquistanoenergiautilizzando
l’ATP
PRIMAFASE
INVESTIMENTO
DIENERGIA
Passaggio
1
ADP
P
Glucosio-6-fosfato
P
Fruttosio-6-fosfato
P
Fruttosio-1,6-difosfato
2
ATP
3
ADP
P
46
Glucosio
ATP
Passaggi–Ilglucosioeunprodotto
1 3
intermedioacquistanoenergiautilizzando
l’ATP
PRIMAFASE
INVESTIMENTO
DIENERGIA
Passaggio
1
ADP
P
Glucosio-6-fosfato
P
Fruttosio-6-fosfato
P
Fruttosio-1,6-difosfato
2
ATP
3
ADP
PassaggioUnprodottointermedio
4
aseiatomidicarboniosiscinde
induemolecoleatreatomidicarbonio
P
4
P
P
Gliceraldeide-3-fosfato
(G3P)
47
P
P
PassaggioUnareazioneredox
5
produceNADH
NAD+
NAD+
5
P
NADH
+H+
P
Gliceraldeide-3-fosfato
(G3P)
P
5
P
NADH
+H+
P
P
48
SECONDAFASE
PRODUZIONE
DIENERGIA
1,3-Difosfoglicerato
P
P
PassaggioUnareazioneredox
5
produceNADH
NAD+
NAD+
5
P
NADH
+H+
P
Gliceraldeide-3-fosfato
(G3P)
5
P
NADH
+H+
P
ADP
P
P
1,3-Difosfoglicerato
P
3-Fosfoglicerato
ADP
6
ATP
6
ATP
P
7
Passaggi–Vengonoprodotti
6 9
ATPepiruvato
SECONDAFASE
PRODUZIONE
DIENERGIA
7
P
P
2-Fosfoglicerato
8
H2O
8
H2O
P
P
Fosfoenolpiruvato
ADP
ADP
9
ATP
9
ATP
Piruvato
49
6.7 La glicolisi ricava energia chimica
dall’ossidazione del glucosio a piruvato
STEP BY STEP
Quali sono, al netto, i prodotti della glicolisi per ogni
molecola di glucosio?
50
6.8 Il piruvato viene “preparato” chimicamente per
entrare nel ciclo di Krebs
▪ Il piruvato prodotto nella glicolisi entra nei
mitocondri dove subisce importanti modificazioni
chimiche necessarie per accedere al ciclo di Krebs
– Un gruppo carbossilico (–COO−) viene rimosso dal
piruvato e liberato come molecola di CO2
– Il rimanente composto a due atomi di carbonio viene
ossidato e una molecola di NAD+ viene ridotta a NADH
– Il coenzima A si lega alla molecola a due atomi di
carbonio e forma una molecola di acetilcoenzima A
(acetil-CoA)
51
NADH
NAD+
+H+
2
CoA
Piruvato
AcetilcoenzimaA
1
3
CO2
CoenzimaA
52
6.8 Il piruvato viene “preparato” chimicamente per
entrare nel ciclo di Krebs
STEP BY STEP
Quale molecola viene ridotta in questa reazione?
NAD+
NADH
+H+
2
CoA
Piruvato
1
CO2
3
AcetilcoenzimaA
CoenzimaA
53
6.9 Il ciclo di Krebs completa l’ossidazione delle molecole organiche e produce numerose
molecole di NADH e FADH2
▪ Il coenzima A favorisce l’ingresso del gruppo
acetile nel ciclo e poi si stacca per essere riciclato
– Il gruppo acetile si unisce a una molecola con 4 atomi
di carbonio formando una nuova molecola a 6 atomi di
carbonio, il citrato
– Il citrato prende parte a una serie di reazioni redox, in
cui si liberano 2 atomi di carbonio
– Al termine viene rigenerata la molecola a quattro atomi
di carbonio inziale chiudendo il ciclo
54
6.9 Il ciclo di Krebs completa l’ossidazione delle molecole organiche e produce numerose
molecole di NADH e FADH2
▪ A ogni “giro” del ciclo si forma
– Una molecola di ATP mediante fosforilazione a livello
del substrato
– 4 molecole ricche di energia (tre NADH e un FADH2)
▪ Nel ciclo entrano due molecole di acetil-CoA per
ogni molecola di glucosio
▪ La produzione complessiva è quindi di
– 2 ATP, 6 NADH e 2 FADH2 per ciascuna molecola di
glucosio
55
Acetil-CoA
CoA
CoA
2 CO2
CICLODIKREBS
3 NAD+
FADH2
FAD
3 NADH
+
3H+
ATP
ADP+
P
56
CoA
AcetIl-CoA
CoA
2atomidicarbonioentranonelciclo
Ossalacetato
1
Passaggio
1
L’acetil-CoAdàinizioalprocesso
57
CoA
AcetIl-CoA
CoA
2atomidicarbonioentranonelciclo
Ossalacetato
1
Citrato
NAD+
NADH +H+
2
CICLODIKREBS
CO2 Escedalciclo
ADP+
P
ATP
Alfa-chetoglutarato
3
CO2 Escedalciclo
NADH +H+
Passaggio
1
L’acetil-CoAdàinizioalprocesso
NAD+
Passaggi–2 3
Durantelerazioniredoxvengono
prodottiNADH,ATP,eCO2
58
CoA
AcetIl-CoA
CoA
2atomidicarbonioentranonelciclo
Ossalacetato
1
Citrato
NADH +H+
NAD+
5
NAD+
NADH +H+
2
CICLODIKREBS
CO2 Escedalciclo
Malato
ADP+
FADH2
P
ATP
4
FAD
Alfa-chetoglutarato
3
CO2 Escedalciclo
Succinato
NADH +H+
Passaggio
1
L’acetil-CoAdàinizioalprocesso
Passaggi–2 3
Durantelerazioniredoxvengono
prodottiNADH,ATP,eCO2
NAD+
Passaggi–4 5
Lereazioniredoxproducono
FADH2eNADH
59
6.9 Il ciclo di Krebs completa l’ossidazione delle molecole organiche e produce numerose
molecole di NADH e FADH2
STEP BY STEP
Qual è il numero totale delle molecole di NADH
prodotte durante la scissione completa di una
molecola di glucosio in sei molecole di diossido di
carbonio?
(Suggerimento: ricordati che da una molecola
di glucosio si ottengono due molecole di piruvato)
60
6.10 La fosforilazione ossidativa produce gran
parte dell’ATP
▪ Nella fosforilazione ossidativa il NADH e il FADH2
cedono i propri elettroni alle molecole della
catena di trasporto degli elettroni
– I trasportatori si legano agli elettroni e poi li liberano
nel corso di reazioni redox, facendoli discendere lungo
la “scala energetica”
– L’accettore finale è l’ossigeno
– A ogni gradino della scala gli elettroni cedono una parte
della propria energia potenziale
61
6.10 La fosforilazione ossidativa produce gran
parte dell’ATP
▪ Chemiosmosi: l’energia ceduta dagli elettroni
viene sfruttata per pompare ioni H+ dalla matrice
nello spazio intermembrana, contro gradiente di
concentrazione
– Questo serbatoio di ioni H+ rappresenta una riserva di
energia potenziale
▪ L’ATP sintetasi sfrutta l’energia potenziale
liberata dagli ioni H+ che scorrono secondo
gradiente di concentrazione per sintetizzare ATP
62
Spazio
intermembrana
Membrana
mitocondriale
interna
Complesso
enzimatico
periltrasporto
dielettroni
H+
H+
Trasportatore
dielettroni
Flussodi
elettroni
FADH2
H+
H+
H+
H+
H+
H+
ATP
sintetasi
FAD
NAD+
NADH
Matrice
mitocondriale
H+
1
−
2
H+
H+
H+
O2 +2 H+
ADP+
H2O
Catenaditrasportodeglielettroni
P
H+
Chemiosmosi
FOSFORILAZIONEOSSIDATIVA
63
ATP
6.10 La fosforilazione ossidativa produce gran
parte dell’ATP
STEP BY STEP
Che effetto può avere l’assenza di ossigeno sul
processo illustrato nella diapositiva precedente?
64
Incroci pericolosi
COLLEGAMENTOambiente
▪ Alcune sostanze sono velenose perché riescono a
impedire la produzione di ATP bloccando la
respirazione cellulare attraverso tre meccanismi
– Interruzione della catena di trasporto degli elettroni
(rotenone, cianuro, monossido di carbonio)
– Inibizione dell’ATP sintetasi (oligomicina, un antibiotico)
– Permeabilizzazione della membrana mitocondriale agli
ioni H+ (agenti disaccoppianti come il dinitrofenolo)
65
Cianuro,
Monossidodicarbonio
Rotenone
Oligomicina
H+
H+
H+
ATP
sintetasi
H+
H+
H+
H+
DNP
FADH2
NADH
FAD
1
−
2
NAD+
O2 +2 H+
H+
H+
H2O
ADP+
P
ATP
H+
Catenaditrasportodeglielettroni
Chemiosmosi
66
6.11 Da ogni molecola di vengono prodotte
molte molecole di ATP
▪ Ricapitolando, la demolizione completa di una
molecola di glucosio avviene attraverso (1) glicolisi, (2) alterazione del piruvato, (3) ciclo
di Krebs, e (4) fosforilazione ossidativa
– Il rendimento totale teorica è di massimo 38 molecole
di ATP per una molecola di glucosio
– L’energia recuperata in questo modo corrisponde a
circa il 40% dell’energia potenziale contenuta nel
glucosio
– Dato che la maggior parte di questa energia deriva
dalla fosforilazione ossidativa, il rendimento effettivo
dipende molto dalla disponibilità di ossigeno per la
cellula
67
Citoplasma
Trasportatoredielettroni
nellamembrana
2 NADH
Mitocondrio
2 NADH
(or2FADH2)
6 NADH
2 NADH
GLICOLISI
Glucosio
2
Piruvato
2Acetil
CoA
+ 2ATP
Dallafosforilazione
alivellodelsubstrato
Rendimentomassimo
Permolecoladiglucosio
2 FADH2
FOSFORILAZIONE
OSSIDATIVA
(trasportodeglielettroni
echemiosmosi)
CICLO
DIKREBS
+ 2ATP
Dallafosforilazione
alivellodelsubstrato
+ Circa34ATP
Dallafosforilazioneossidativa
Circa
38ATP
68
6.11 Da ogni molecola di vengono prodotte
molte molecole di ATP
STEP BY STEP
Quale sarebbe, in una cellula, la resa netta in
termini di ATP per molecola di glucosio in presenza
di dinitrofenolo?
69
6.12 La fermentazione permette alle cellule
di produrre ATP in assenza di ossigeno
▪ La fermentazione è un processo metabolico
anaerobico, cioè si verifica assenza di ossigeno
– Utilizza la via della glicolisi producendo 2 molecole di
ATP e riducendo 2 molecole di NAD+ a NADH per ogni
molecola di glucosio.
– Il NAD+ viene poi rigenerato ossidando il NADH senza
utilizzare la catena di trasporto degli elettroni
70
6.12 La fermentazione permette alle cellule
di produrre ATP in assenza di ossigeno
▪ Le cellule muscolari e alcuni tipi di batteri
utilizzano la fermentazione lattica
– Il glucosio viene ossidato dando 2 molecole di piruvato,
2 di ATP e 2 di NADH
– Il piruvato viene ridotto a lattato per ossidare il NADH e
rigenerare il NAD+
71
Glucosio
2 ATP
2 NAD+
GLICOLISI
2ADP
+2 P
2 NADH
2Piruvato
2 NADH
2 NAD+
2Lattato
Fermentazionelattica
72
6.12 La fermentazione permette alle cellule
di produrre ATP in assenza di ossigeno
▪ Le popolazioni umane ricorrono da millenni alla
fermentazione alcolica per preparare birra,
vino e pane lievitato
– I lieviti sono organismi unicellulari che generalmente
utilizzano la respirazione aerobica, ma che possono
sopravvivere anche in ambienti anaerobici
– In assenza di ossigeno, riconvertono il NADH a NAD+
riducendo il piruvato a etanolo e liberando una
molecola di CO2
73
Glucosio
2 ATP
2 NAD+
GLICOLISI
2ADP
+2 P
2 NADH
2Piruvato
2 NADH
2 CO2
Liberati
2 NAD+
2Etanolo
Fermentazionealcolica
74
6.12 La fermentazione permette alle cellule
di produrre ATP in assenza di ossigeno
STEP BY STEP
Una cellula di lievito viene spostata da un ambiente
aerobico a un ambiente anaerobico. Per continuare
a generare ATP alla stessa velocità di prima, quanto
glucosio in più consuma?
76 75
6.13 L’evoluzione della glicolisi risale agli albori
della vita sulla Terra
allalucedell’evoluzione
▪ La glicolisi è un processo comune a tutte le
cellule, utilizzato dagli organismi per procurarsi
l’energia necessaria alle loro attività vitali
▪ La presenza di questa via metabolica in tutte le
cellule, da quelle batteriche a quelle del nostro
corpo, è un’altra dimostrazione dell’origine
comune dei viventi
76
6.13 L’evoluzione della glicolisi risale agli albori
della vita sulla Terra
allalucedell’evoluzione
STEP BY STEP
Quali caratteristiche della glicolisi suggeriscono che
sia un sistema metabolico comparso in tempi molto
antichi?
78 77
Lezione 3
IL METABOLISMO
DELLA CELLULA
78
6.14 Le cellule utilizzano molti tipi di molecole
organiche per procurarsi energia
▪ Finora abbiamo parlato del glucosio come unico
combustibile utilizzato per alimentare la
respirazione cellulare
▪ In realtà, noi e gli altri animali utilizziamo tre tipi
di molecole come fonti di energia
– Carboidrati (disaccaridi)
– Proteine (dopo averle demolite in amminoacidi)
– Grassi
79
Cibo,peresempio
noccioline
Carboidrati
Grassi
Glicerolo
Zuccheri
Proteine
Acidigrassi
Amminoacidi
Gruppi
amminici
Glucosio
G3P
GLICOLISI
Piruvato
Acetil-
CoA
FOSFORILAZIONE
OSSIDATIVA
(Catenaditrasporto
deglielettroni
echemiosmosi)
CICLO
DI
KREBS
ATP
80
6.14 Le cellule utilizzano molti tipi di molecole
organiche per procurarsi energia
STEP BY STEP
Perché gli animali immagazzinano la maggior parte
delle proprie riserve di energia in forma di grassi,
e non come polisaccaridi?
81
6.15 Gli alimenti forniscono le materie prime
per la sintesi di molecole organiche
▪ Gli alimenti, oltre all’energia, forniscono le materie
prime utilizzate dalle cellule per la biosintesi
– Per sopravvivere, una cellula deve poter sintetizzare
anche molecole che non sono presenti negli alimenti
– In questo caso spesso la cellula utilizza come materie prime
alcuni prodotti intermedi della glicolisi e del ciclo di Krebs
– Esistono collegamenti fondamentali tra i processi
catabolici e i processi anabolici
82
ATPnecessarioperlabiosintesi
ATP
CICLO
DI
KREBS
SINTESIDELGLUCOSIO
Acetil-
CoA
Piruvato
G3P
Glucosio
Gruppi
amminici
Amminoacidi
Proteine
Acidigrassi
Glicerolo
Grassi
Zuccheri
Carboidrati
Cellule,tessuti,organismi
83
6.15 Gli alimenti forniscono le materie prime
per la sintesi di molecole organiche
STEP BY STEP
Quali sono le molecole inorganiche che servono alle
cellule vegetali per produrre carboidrati utilizzando
la fotosintesi?
85 84
