Qual’ è il meccanismo che consente
l’ascesa dell’acqua dal suolo
all’atmosfera attraverso la pianta?
Teoria della tensione-coesione
L’acqua all’interno della
pianta può essere
considerata come un
sistema idraulico continuo
che collega l’H2O del
terreno con il vapor d’H2O
dell’atmosfera
Il trasporto avviene
attraverso la fitta
rete di vasi xilematici
e di tracheidi
La fuoriuscita avviene
attraverso gli stomi:
traspirazione
H2Ov
H2Ov
H2Ov
La maggior parte
dell’acqua “imbibita”
dalla pianta veniva
perduta per
“transpirazione”.
Stephen Hales (UK-Bekesbourne, 1677 – Teddington, 1761)
Perdita di acqua per traspirazione in una pianta
durante una singola stagione di crescita
Pianta
Perdita d’acqua
(litri)
Fagiolo dall’occhio (Vigna sinensis) 49
Patata (Solanum tuberosum)
95
Frumento (Triticum aestivum)
95
Pomodoro( Lycopersicon
esculentum)
Mais (Zea mays)
125
206
•Primo punto da considerare è la traspirazione
Che cos’è la traspirazione, dove si
verifica e perché avviene?
•La traspirazione consiste nella fuoriuscita di
vapor d’H2O dagli stomi aperti.
•Apertura stomatica necessaria per l’ingresso di CO2
per la fotosintesi
•La traspirazione avviene per il differente contenuto
di vapor d’H2O tra il tessuto vegetale (camera
sottostomatica) e l’atmosfera. E’ quindi un processo di
diffusione
99%
70%
•Quindi, la forza motrice della
traspirazione è la differenza di
concentrazione
Lucido di relax
La traspirazione è un processo rapido
Quanto tempo ci impiega il vapor d'acqua dalle pareti
cellulari delle cellule del mesofillo a diffondere
all'atmosfera esterna?
Coefficiente di diffusione
(Ds) dell’ H2O:
Ds nell'aria= 2,4x10-5m2s-1
Ds nei liquidi= 10-9m2s-1
t
c=1/2=
(distanza)2
Ds
K
K=1
distanza tra superficie interna della foglia e l'aria esterna= 1 mm
Ds= 2,4x10-5m2s-1
t
c=1/2=
(10-3 m)2
2,4x10-5m2s-1
=0,042 s
La diffusione è quindi la forza motrice che guida la traspirazione
•Secondo punto da considerare è la proprietà di coesione
delle molecole di acqua
•La fuoriuscita dell’H2O per traspirazione causa l’ascesa
dell’H2O grazie alla proprietà di coesione della molecola
d’H2O
H2Ov
H2Ov
H2Ov
Altri fattori favoriscono questo meccanismo di
risalita dell’H2O:
•La tensione superficiale dell’H2O che genera una elevata
pressione negativa lungo i vasi xilematici e le tracheidi
•la lignificazione delle pareti cellulari dello xilema
impedisce il collasso sotto l’elevata tensione
filmato
Vediamo ancora più in dettaglio il meccanismo
ipotizzato dalla
Teoria della tensione-coesione
La fuoriuscita dell’H2O dagli stomi determina il richiamo di
H2O “a catena” dalle cellule vicine fino ad arrivare alle
pareti cellulari che circondano i vasi xilematici fogliari.
Ciò è possibile grazie alle
numerose ramificazioni
portano l’acqua dello xilema
a contatto con tutte le
cellule
La
traspirazione
e il
conseguente
movimento di
H2O è anche
all’origine
della
tensione sulle
pareti
cellulari della
foglia
Gli effetti della tensione superficiale portano alla
pressione negativa della fase liquida.
Come il raggio di curvatura diminuisce la Pressione cala
(diventa più negativa)
2T
Pr
0,5 mm
0,05 mm
0,01 mm
La traspirazione può generare una pressione negativa
(Tensione) nello xilema che grazie alle sue pareti
lignificate non collassa
La pressione negativa che si genera può
essere molto elevata
L’acqua sotto tensione
può formare bolle
Cavitazione
Trasporto complessivo dell’acqua attraverso la
pianta
Atmosfera
H20vapore
Pianta
Terreno
H 20
•La traspirazione è la forza motrice per il trasporto
complessivo dell’acqua attraverso la pianta
•movimento passivo (riduzione di energia libera) ma
regolato, per bilanciare lo scambio gassoso con la ritenzione
idrica (la regolazione viene effettuata tramite gli stomi)
Fattori che influenzano la traspirazione
1) la differenza di concentrazione del vapor d'acqua
fra gli spazi aeriferi fogliari e l'aria esterna
2) la resistenza alla diffusione (r) in questo percorso
1) la differenza di concentrazione del vapor d'acqua
fra gli spazi aeriferi fogliari e l'aria esterna
Ambiente nebbioso
Alto Yw
Ambiente soleggiato
Basso Yw
2) la resistenza alla diffusione (r) in questo percorso
•resistenza della rima stomatica (rs)
•resistenza dello strato limite (rb)
Per cui la velocità di traspirazione (E):
E = Cwv(foglia)-Cwv(aria)/ rs + rb
Condizioni ambientali che influenzano la
velocità di traspirazione
•Temperatura
•Umidità
•Disponibilità e intensità della luce solare
•Precipitazioni
•Tipo di suolo
•Vento
Vento
La resistenza dello strato limite (rb) alla diffusione del
vapor d'acqua è proporzionale al suo spessore, che è
principalmente determinato dalla velocità del vento.
Aspetti anatomici e morfologici della foglia che possono
alterare l'effetto del vento sullo spessore dello strato
limite:
peli,
fungono
frangivento
da
microscopici
stomi affossati (oleandro, aghi di
pino)
ampiezza e forma delle foglie
Stomi affossati di Equiseto
Stomi affossati in aghi di abete (Picea sitchensis)
Come viene estratta
l’acqua dal suolo?
Radici
Le cellule epidermiche delle radice hanno estensioni, peli
radicali, che aumentano la superficie di assorbimento
•Maggiore assorbimento nella parte apicale della radice
•Le parti più vecchie hanno un’esodermide (cellule con
pareti cellulari con sostanze cerose, idrofobiche)
Vie di trasporto dell’acqua attraverso la radice
Via apoplastica -tra le pareti
Via simplastica -plasmodesmi
Via transmembrana -acquaporine
Via apoplastica->endodermide (banda di Caspary):
attraverso la membrana o interruzioni della banda di
Caspary
Il prelievo dell’H2O dal terreno genera una tensione
Ciò è dovuto ai menischi che si formano nell’interfaccio
aria/acqua tra le particelle
L’acqua in queste superfici ricurve sviluppa una tensione che
puo’ essere calcolata:
Yp =-2T/r
Analogo meccanismo
osservato a livello del
mesofillo fogliare
Trasporto
complessivo
dell’acqua
attraverso la
pianta
movimento
passivo
(riduzione di
energia libera)
ma regolato, per
bilanciare lo
scambio
gassoso con la
ritenzione idrica
Esempio dei valori dei
potenziali idrici e delle sue
componenti lungo tutta la
pianta
Aria esterna
Parete cellula del mesofillo
Vacuolo cellula del mesofillo
Xilema fogliare
Xilema radicale
Suolo
Nelle piante possono formarsi fenomeni di pressione positiva?
Pressione radicale
Ciò si può evidenziare in seguito a taglio del fusto di una
giovane piantina: trasuda liquido xilematico dalla regione
di taglio
Può raggiungere valori di
Yp= 0.05-0.5 MPa
Come si genera la pressione radicale?
L’assorbimento di ioni dalla radice porta ad
un aumento di soluti nel succo xilematico
con abbassamento del Yw e conseguente
richiamo di H2O dal terreno, che a sua
volta determina la pressione idrostatica
positiva nello xilema
Guttazione: le piante che sviluppano una pressione
radicale molto spesso mostrano il fenomeno della
guttazione che consiste nel trasudare l’eccesso di linfa
grezza (specialmente durante la notte) attraverso gli
idatodi
