TASSONOMIA Regnum: Animalia Phylum: Arthropoda Classis: Insecta Ordo: Hymenoptera Subordo: Apocrita Familia: Apidae Subfamilia: Bombinae Tribus: Bombini Bombus Species: B. terrestris Genus: (L. 1758) I bombi costituiscono un gruppo di apidi sociali, comprendente circa 300 specie presenti nella maggior parte delle regioni geografiche del globo, ma prevalenti nelle regioni temperate dell’emisfero settentrionale (particolarmente abbondanti tra 60° e 65° di latitudine). I bombi appartengono alla sottofamiglia Bombinae che, insieme a Euglossinae, Apinae e Meliponianae costituisce la famiglia degli Apidi. MORFOLOGIA L’insetto si presenta con forte peluria su tutto il corpo. La colorazione del capo è nera. Il protorace è giallo, mentre metatorace e mesotorace sono neri. Le bande sull’addome (utili all’identificazione) sono sei: la prima è nera, la seconda gialla, la terza ancora nera, e le ultime tre bianche. Le regine sono grandi normalmente 22-27 mm mentre le operaie 14-22 mm (misure effettuate su un campione di 50 individui). Descrizione del capo Capo ipognato, di forma ovale con apparato boccale masticatore lambente/succhiante. Tre ocelli ben sviluppati e antenne genicolate, inseriti nella fronte. Un solco centrale (linea frontale), incide longitudinalmente lo sclerite. In posizione anteriore si estende il clipeo, di sagoma pressoché rettangolare. Le superfici di fronte e clipeo sono variamente incise da punteggiature più o meno fitte e profonde. Le antenne, di media lunghezza, sono inserite nello sclerite frontale mediante un breve condilo (antennifero), e sono composte da uno scapo basale, un breve pedicello e un flagello a propria volta suddiviso in segmenti (antennomeri) in numero di tredici nei maschi e dodici nelle femmine; gli antennomeri possono essere perfettamente cilindrici, oppure più o meno visibilmente ricurvi o rigonfi. L'apparato boccale, atto alla suzione di nettare, è composto di un labbro superiore breve e traverso, articolato al clipeo, mandibole robuste, mascelle dotate di stipiti allungati, cardini bacilliformi, galee lunghe e laminari, lacinie brevi e lobiformi, palpi poco sviluppati di due soli articoli. Il labbro inferiore è formato da un breve submento, palpidi, quattro articoli allungati, ligula lunga, cilindrica,contrattile. Il labbro superiore delle femmine di Bombus è uno sclerite subrettangolare su cui possono riscontrarsi due tubercoli laterali, più o meno sporgenti e arrotondati, separati tra loro da uno spazio variamente conformato, chiamato, secondo la sua ampiezza, solco o fossetta. Per quanto riguarda il labbro dei maschi, esso è di forma subrettangolare, ma i suoi e-lementi sono generalmente assai poco differente. Principali elementi morfologici del capo Aa = area soprantennale An = antennifero Cl = clipeo Fl = flagello Ge = gena Lf = linea frontale Ls = labbro superiore Md = mandibola Oc = occhio composto Os = ocelli Pe = pedicello Sa = sutura antennale Sc = scapo basale Ta = torulo antennale Ve = vertice Descrizione del torace e delle articolazioni Il torace èc omposto da protorace, mesotorace, metatorace. In ciascuno di questi segmenti sono riconoscibili un'area dorsale (tergo), una ventrale (sterno), e due laterali (pleure). Al protorace è articolato il primo paio di zampe, mentre è caratteristico il notevole sviluppo del mesotorace, al quale sono articolate le ali anteriori e il secondo paio di zampe; infine il metatorace porta il secondo paio di ali, meno sviluppato del primo paio, e il terzo paio di zampe. Inoltre, negli Imenotteri Aculeati il primo urite dell'addome, del quale si conserva il solo tergo, entra a far parte del torace stesso ed assume il nome di propodeo. Le zampe sono inserite fra sterno e pleura dei rispettivi metameri. Ciascuna zampa è formata da coxa, trocantere, femore, tibia, tarso, il quale è composto da un articolo basale e da altri quattro brevi articoli costituenti il pretarso. Nelle metatibie delle femmine la superficie esterna delle tibie posteriori è più o meno piatta o concava e costituisce la corbicola, struttura atta ad accogliere le pallottole di polline: è generalmente lucida, priva di peli cospicui eccetto alla base e ai margini, mentre sono presenti lunghi peli laterali. A livello dell'articolazione tibio-tarsale è collocata la pressa del polline, struttura adibita alla formazione delle pallottole di polline che vengono poi riposte nella corbicola: essa è costituita dal pettine, formato da una serie di robuste e corte setole poste sul margine distale della tibia, e dall'auricola, piccolo lobo formato dall'estremità prossimale posteriore del basitarso. Nei maschi di Bombus le tibie posteriori sono più o meno appiattite, normal-mente dilatate all'apice; la superficie esterna è lucida, con gradi variabili di pubescenza e i peli sul disco, se presenti, sono radi, generalmente sempli-ci o solo debolmente ramificati. Le due paia di ali (espansioni laterali fra tergo e pleura di meso- e meta-torace) presentano caratteristiche venazioni. Descrizione dell’addome L’addome si presenta peduncolato ed è costituito nelle femmine da 6 segmenti esternamente visibili e da 7 nei maschi; come detto, il primo entra a far parte integrante del torace, e gli ultimi sono vestigiali, raccorciati e retratti uno nell'altro. Ciascun urite presenta un'area dorsale (urotergo), una ventrale (urosterno) e due laterali. Il sesto sternite delle femmine ha generalmente superficie incurvata in senso longitudinale. I “pezzi” dell'ovopositore sono trasformati in aculeo e questo non ha funzione di deporre le uova ma quella di pungiglione difensivo, che a riposo è retratto nell’addome. Le uova, nelle femmine feconde, fuoriescono da una camera genitale situata sotto l’aculeo. Mentre nel sesso maschile gli ultimi uriti formano le appendici genitali esterne di rilevante importanza per la classificazione. BIOLOGIA ED ETOLOGIA I bombi sono insetti "eusociali", cioè vivono in colonie costituite da un numero variabile di individui, da qualche decina a poche centinaia, a seconda della specie. L'organizzazione sociale è basata sulla rigida divisione inc aste: i riproduttori (femmine e maschi fertili) e le operaie (solo femmine). Riproduzione Il ciclo riproduttivo di B. terrestris comincia con l'uscita della regina (femmina fecondata) dal ricovero in cui si era rifugiata l'autunno precedente per superare i rigori dell'inverno, in genere sotterraneo. Esaurite le scorte energetiche nella lunga diapausa invernale, le giovani regine vanno alla ricerca di nutrimento sulle fioriture più precoci, risorsa di vitale importanza inquesta fase così delicata in cui devono trovare un luogo adatto ad ospitare la colonia. La disponibilità di cibo può divenire un fattore limitante per le popolazioni di bombi: si stima che, giornalmente, siano necessari dai 3.000 ai6.000 fiori per soddisfare il fabbisogno energetico di una regina di B. terrestris nella fase di fondazione della colonia. Lo stesso dicasi per i siti adatti alla nidificazione: non è infrequente trovare una o più regine morte all'ingresso di una cavità sotterranea, uccise dalla vincitrice nella competizione per il nido. Quando la regina è pronta per la fondazione della colonia, in solitudine, assume una postura tipica e, strisciando l'addome sul pavimento della cavità, secerne scaglie di cera dalle ghiandole addominali. Con zampe e mandibole, le raccoglie e le mescola al polline per ottenere un impasto con cui prepara da 3 a 8 cellette; in ognuna depone mediamente 2 uova, in cima a una adeguata provvista di polline misto a miele, che servirà a nutrire le larve neonate. In un cilindretto di cera (orciolo), costruito a poca distanza, la regina accumula una piccola riserva di miele, necessaria a fornirle energia per la cova: essa sfrutta le sue fibre muscolari per produrre il calore con cui mantiene la covata alla temperatura di 30-32°, nonostante le più rigide temperature esterne. Le larve nascono dopo 5-6 giorni, attraversano lo stato larvale protette da un involucro di cerapolline che la madre provvede ad allargare fin quando non si impupano. La regina rimuove poi l'impasto che ricopre le pupe e lo riutilizza per costruire in cima ad esse altre cellette, dando av-vio alla "produzione" del secondo gruppo di operaie, con la preparazione di 6-13 cellette con 4-6 uova ciascuna. La metamorfosi nell'insetto adulto richiede all'incirca due settimane, e le operaie della prima covata sfarfallano giusto in tempo per assistere la regina nell'allevamento delle larve della seconda covata. Da questo momento in poi si considera avviata la fase sociale, in cui la regina si dedica solo alla deposizione delle uova e partecipa alla nutrizione delle larvette di I età per 1-2 giorni, mentre le operaie si fanno carico di tutte le altre attività vitali per la colonia, ancora senza nette distinzioni di ruoli tra addette al nido e bottinatrici. Con lo sfarfallamento del secondo gruppo di operaie va delineandosi un'organizzazione sociale basata sulla divisione dei compiti: - alcune operaie svolgono la loro attività all'interno del nido; - altre operai, dopo qualche giorno dallo sfarfallamento, diventano bottinatrici. Durante la terza, e ultima fase di ovideposizione a un certo punto (switch point) la regina comincia a non fecondare più le uova che depone, esaurendo la produzione di individui femminili e dando avvio alla produzione dei maschi (partenogenesi arrenotoca). Inoltre, l'ultimo nucleo di uova diploidi è soggetto a due diversi destini: mentre la prima parte di questa covata darà origine al terzo gruppo di operaie, le larve nate dalle ultime uova deposte diventeranno nuove regine. In questa fase, ma senza che esistano nessi causali con il momento dello switch point, avvengono importanti mutamenti nella vita della colonia. Viene meno la coesione tra gli individui fino a minare le basi della società. Durante lo sviluppo della terza covata, la regina va perdendo il controllo sulle operaie, alcune delle quali cominciano a manifestare comportamenti aggressivi, a deporre uova proprie e a distruggere, in parte, quelle deposte dalla regina o da altre operaie (competition point). L'allevamento delle larve L’allevamento può avvenire con diverse modalità; la più tipica è detta “ad approvvigionamento di polline frazionato", sistema di fornitura e alimentazione che vale solo per la prima covata: le larve della seconda e terza covata vengono nutrite singolarmente dalle operaie con rigurgito stomodeale. Il polline viene scaricato dalle bottinatrici in appositi contenitori di cera, o in bozzoli pupali ormai vuoti, e in seguito pressato e masticato dalle operaie del nido, che di qui lo prelevano per fornirlo alle larve, le quali trascorrono assieme solo la prima età larvale e poi si separano, tessendo ciascuna una fine trama diseta, al di sotto del proprio involucro di cera-polline. Nelle specie ad approvvigionamento frazionato tutte le larve ricevono, grosso modo, la stessa quantità di cibo, fatta eccezione per le poche che, nel groviglio della colonia, rimangono in posizioni difficilmente raggiungibili. Caratteri della regina Le differenze tra operaie e regina non si limitano alle dimensioni. Molto più profonde sono le differenze nella fisiologia e nel comportamento. Dopo lo sfarfallamento, le regine, pur rimanendo a volte a lungo nella colonia, raramente si impegnano in attività di bottinamento, mentre hanno un forte istinto a prolungate attività di nutrizione, grazie alla capacità di convertire l'assimilato in uno spesso e bianco pannicolo adiposo. Esse sono in grado di rispondere al richiamo dei feromoni sessuali maschili. Esiste un complesso sistema di accoppiamento, in cui i maschi, che hanno abbandonato il nido 2-4 giorni dopo lo sfarfallamento, raggiunta la maturità sessuale dopo altri 9-11 giorni, sembrano cooperare nella definizione di un territorio di volo, tramite deposizione su foglie e rametti del secreto delle ghiandole labiali per aumentare l'attrattività nei confronti delle femmine. Le regine sembrano essere in grado di riconoscere le marcature multiple, e le preferiscono a quelle di maschi solitari. La giovane regina, tra i 5 e i 10 giorni dallo sfarfallamento, ha una elevata capacità di risposta allo stimolo della marcatura maschile, riuscendo a localizzare con estrema precisione il punto in cui è stato deposto il secreto, e lì attende che giunga il maschio, in continua perlustrazione. L'accoppiamento non avviene in situ perché la l'accoppiamento non avviene in situ perché la coppia terminata la fase preliminare di "aggancio" prende il volo e si posa altrove. E' questa la ragione per cui sono pochissime le osservazioni di accoppiamenti in natura. La femmina si accoppia una sola volta mentre i maschi pos-sono farlo più volte. Gerarchia sociale La regina è l'individuo dominante. I feromoni grazie ai quali essa mantiene questo suo status vengono diffusi attraverso la cera: la regina, infatti, trascorre i 2/3 del tempo a contatto con questa e se viene isolata in una parte della colonia da una rete, in breve comincia l'allevamento di regine. Lo stato di dominanza viene rafforzato da alcune componenti comportamentali: la produzione di suoni e vibrazioni (humming) è prerogativa quasi esclusivamente della regina mentre le vibrazioni sonore (buzzing) e i rapidi movimenti avanti e indietro dell'addome (trembling) sono comportamenti espressi più frequentemente dalle operaie evocati, proprio dai feromoni della regina stessa. Gli effetti principali dei feromoni sono, oltre che stimolare le operaie a bottinare e a prendersi cura delle larve, l'inibizione della maturazione degli ovari e il mantenimento di un basso livello di aggressività tra le operaie, cui fa seguito anche un sistema di nutrizione delle larvetale da non consentire l'allevamento di regine. Per quanto concerne la divisione dei compiti tra le operaie, non esiste una sequenza temporale di attività che l'individuo deve svolgere nel corso della sua esistenza in base all'età (come avviene nelle api), ma la specializzazione di ciascuno viene dettata dalle necessità della colonia al momento dello sfarfallamento - in base al numero di larve da alimentare, all'abbondanza delle scorte, alla reperibilità delle fonti di cibo - e alle dimensioni, essendo le operaie piccole più frequentemente destinate alla cura del nido, e quelle di taglia medio-grande a bottinare. La specializzazione non è irreversibile: a seconda delle esigenze possono verificarsi dei mutamenti di ruolo, anche se le bottinatrici sono più propense a diventare operaie del nido che non viceversa occupando queste ultime una "posizione sociale" superiore. Non a caso le operaie che diventano ovideponenti dopo la perdita di dominanza della regina sono le più grandi tra le "addette al nido" della prima covata. Attività di bottinamento La fitta peluria che ne riveste il corpo, voluminoso e robusto, diventa un efficace veicolo di scambio di polline tra fiore e fiore. Da studi di bioenergetica è emerso che i bombi hanno una sorprendente capacità di produrre e conservare il calore, regolando la temperatura corporea, a seconda delle necessità: sono in grado di far contrarre la muscolatura alare "disaccoppiandola" dai perni di articolazione delle ali, ottenendo una produzione netta di calore che riscalda il torace fino a 30-35°C e che, durante le visite a fioriture che offrono punti separati di prelievo li mantiene pronti aspiccare il volo in ogni istante, anche a temperature inferiori a 5°C. D'altra parte, poiché l'attività muscolare durante il volo produce una quantità eccessiva di calore, i bombi rischiano anche il surriscaldamento; entro certi limiti essi possono aumentare la dispersione del calore regolando a piacimento l'afflusso di sangue nella parte ventrale dell'addome privo di peli. Con questo sistema di termoregolazione essi evitano in parte la competizione con altri impollinatori come le api, subendo solo un certo rallentamento nelle ore centrali della giornata. La capacità di contrarre i muscoli alari in posizione di ripo-so viene sfruttata da B. terrestris anche durante le visite di bottinamento su certi tipi fiorali per scuotere le antere allo scopo di far uscire il polline. Si tratta di un metodo del tutto particolare di procurarsi il polline al quale diversi studiosi hanno dedicato le loro ricerche. RUOLO NELL’AGROECOSISTEMA Sappiamo bene che il B. terrestris è un insetto pronubo; come tale il ruolo principale che riveste in agricoltura e nell’agroecosistema è quello di impollinatore. Grande importanza gli viene data per la fecondazione dei frutteti e delle colture protette (fragola, actinidia, melanzana, peperone, pomodoro, ciliegio, pesco, lampone, ecc.). Ergo, tale insetto può esser usato in agricoltura integrata come stratagemma per aumentare le produzioni, sia in termini di quantità che di qualità. Ma recentemente si è scoperto che i bombi, come molti pronubi, sono in grado di trasportare fitopatogeni. Ciò potrebbe essere sfruttato a nostro favore: se è vero che questi trasportano potenziali patogeni direttamente sulla pianta è anche vero che potrebbero trasportare antagonisti naturali di tali fitopatogeni (oltre a svolgere la loro normale funzione di impollinazione).
