La fotosintesi La fotosintesi è il processo attuato dagli organismi autotrofi per produrre glucosio a partire da acqua e diossido di carbonio (anidride carbonica), utilizzando come fonte di energia la luce solare assorbita da un particolare pigmento fotosensibile, la clorofilla. La fotosintesi si svolge all'interno dei cloroplasti (v. fig. 4.1), nei quali si trovano due varietà del pigmento verde clorofilla, la clorofilla a e la clorofilla b, sensibili a due lunghezze d'onda leggermente diverse. Entrambi i tipi di clorofilla sono in grado di assorbire la luce blu e quella rossa, mentre non assorbono la luce verde e quella gialla, che vengono riflesse (è per questo che le cellule contenenti i cloroplasti appaiono di colore verde). La reazione complessiva della fotosintesi è schematizzabile nella formazione di 1 molecola di glucosio (con legami ricchi di energia) e di 6 molecole di ossigeno a partire da 6 molecole di diossido di carbonio e 6 molecole di acqua: Il meccanismo attraverso il quale si compie la fotosintesi può essere scisso in due fasi distinte (fase luminosa e fase oscura), ciascuna costituita da una complessa serie di reazioni catalizzate da enzimi. Queste fasi sono collegate tra loro e avvengono in due punti diversi del cloroplasto. Reazioni della fase luminosa Nella fase luminosa la luce assorbita dalla clorofilla viene utilizzata come fonte di energia per rompere le molecole di acqua e per sintetizzare ATP (da ADP) e NADPH (da NADP +). La clorofilla, alcuni pigmenti accessori e molecole trasportatrici di elettroni sono disposti sulle membrane dei tilacoidi a formare due raggruppamenti, il fotosistema I e il fotosistema II (v. fig. 4.2). L'energia luminosa "catturata" dai pigmenti del fotosistema II viene trasferita a una particolare molecola di clorofilla, che costituisce il centro reattivo. La clorofilla-centro reattivo viene "eccitata" e perde un suo elettrone che entra nella catena dei trasportatori di elettroni. Il flusso dell'elettrone lungo la catena fornisce l'energia necessaria per la sintesi di ATP da ADP. Anche il fotosistema I viene raggiunto dall'energia solare e la clorofilla-centro reattivo perde un elettrone; questo va alla catena dei trasportatori di elettroni del fotosistema I, il cui ultimo accettore è una molecola di NADP (nicotinammide-adenin-dinucleotide fosfato). Ciascuna molecola di NADP+ si lega a due elettroni e a uno ione idrogeno (proveniente dalla dissociazione dell'acqua), formando NADPH, un trasportatore ricco di energia. In seguito alla dissociazione dell'acqua, si libera ossigeno. Reazioni della fase oscura Nella fase oscura, gli enzimi presenti nello stroma utilizzano l'energia chimica contenuta nell'ATP e nel NADPH per ridurre (o fissare) il diossido di carbonio a glucosio. Le reazioni di questa fase, che possono avvenire anche in assenza di luce, costituiscono il ciclo di Calvin, dal nome dello scienziato statunitense M. Calvin (1911). Durante il ciclo di Calvin, una molecola di ribulosio difosfato (RuBP), uno zucchero a 5 atomi di carbonio già presente nel cloroplasto grazie a precedenti reazioni, si lega con una molecola di diossido di carbonio, CO2, formando un composto a 6 atomi di carbonio molto instabile. Quest'ultimo reagisce con una molecola d'acqua, producendo due molecole di acido fosfoglicerico (PGA), un composto a 3 atomi di carbonio cui è legato un gruppo fosfato. Successivamente, il PGA viene trasformato in fosfogliceraldeide (PGAL) nel corso di una reazione che richiede NADPH e ATP provenienti dalla fase luminosa. Iniziando il ciclo di Calvin con 6 molecole di RuBP, si ottengono 12 molecole di PGAL: di queste, 10 sono utilizzate per rigenerare il RuBP che verrà impiegato in un nuovo ciclo, mentre 2 si combinano a formare una molecola di glucosio. Alla fine del ciclo i trasportatori ATP e NADPH si sono "esauriti", trasformati rispettivamente in ADP e NADP+, e tornano alle reazioni della fase luminosa per essere nuovamente "caricati". Il glucosio può essere demolito nel corso della respirazione cellulare , oppure può essere convertito in lipidi o altri costituenti della cellula, o, ancora, immagazzinato sotto forma di amido o trasformato in cellulosa. Nella figura 4.3 viene fornito uno schema riassuntivo delle reazioni della fase luminosa e della fase oscura della fotosintesi.
