Approfondimento
La fotosintesi più da vicino
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Fase luminosa
Consideriamo per prima cosa la natura e il funzionamento dei pigmenti fotosintetici, che sono il “cuore” dell’intero processo di fotosintesi.
I pigmenti fotosintetici sono sostanze colorate le cui
molecole sono in grado di assorbire energia luminosa e di
trasferirla nei legami chimici di altre sostanze. I pigmenti
in genere assorbono solo radiazioni luminose di determinate lunghezze d’onda e quindi di un dato colore: le altre
radiazioni sono riflesse e sono quelle che conferiscono ai
pigmenti il loro caratteristico colore: questo è soprattutto
il verde nel caso della clorofilla, che assorbe in particolare
il violetto e l’ultravioletto. Oltre alla clorofilla, che esiste in
due tipi, detti a e b, nelle foglie sono presenti altri pigmenti
“accessori” tra cui il β-carotene. La figura 1 riporta in forma di grafico la percentuale di luce assorbita nelle varie
bande dello spettro luminoso dalla clorofilla e da β-carotene. Le molecole di pigmenti sono riunite in due tipi di
complessi chiamati fotosistema I e fotosistema II; tra i
pigmenti vi è un tipo speciale di clorofilla, detto centro di
reazione, verso il quale vengono convogliate le radiazioni
luminose raccolte dalle altre molecole. I due fotosistemi
operano in modo integrato e simultaneo, pur svolgendo
ruoli diversi. Quando i centri di reazione sono attivati, in
seguito all’assorbimento di energia luminosa, le rispettive
molecole di clorofilla rilasciano elettroni eccitati, cioè a un
livello elevato di energia: questi elettroni sono raccolti da
pigmenti accettori che li cedono a catene di trasportatori
di elettroni, che hanno come componenti proteine dette
citocromi: lungo queste catene gli elettroni perdono gradualmente la propria energia trasferendola alle molecole
di citocromi; l’energia così raccolta viene utilizzata, nel fotosistema II, per la sintesi di ATP e nel fotosistema I per la
sintesi di NADPH (fig. 2).
Gli eventi della fase luminosa, come detto, si verificano
simultaneamente, ma per semplicità partiremo da quelli
che hanno luogo nel fotosistema II. Quando la luce colpisce
il centro di reazione del fotosistema II, la clorofilla rilascia
elettroni che sono catturati da un accettore di elettroni: si
crea così un “buco elettronico” nella molecola di clorofilla,
che viene prontamente colmato dagli elettroni provenienti
400
700
dalla scissione del l’acqua (fotolisi ):
H2O ⇛ 1/2 O2 + 2H+ + 2e–
Nel frattempo, l’accettore di elettroni cede a sua volta
gli elettroni a una prima catena di trasporto, che utilizza l’energia liberata dagli elettroni (che passano a livelli
energetici via via più bassi) per avviare la sintesi di ATP
(da ADP + P) e quindi la conversione dell’iniziale energia
luminosa in energia chimica disponibile per la cellula (il
processo è noto come fotofosforilazione).
Contemporaneamente all’attivazione del fotosistema II,
anche il fotosistema I viene colpito dalla luce, che eccita
la molecola di clorofilla del centro di reazione, facendole
perdere elettroni: questi sono ceduti a un accettore di elettroni che li trasferisce a una seconda catena di trasporto. Il
buco elettronico che si crea viene colmato dagli elettroni,
ormai “scarichi” di energia, provenienti dal fotosistema II.
Nel fotosistema I, gli elettroni, giunti al termine della catena di trasporto, sono ceduti a una molecola di NADP+
(NADP ossidato) che, combinandosi contemporaneamente con un protone H+ proveniente dalla dissociazione dell’acqua, si trasforma in NADPH (NADP ridotto): in
pratica la molecola di NADPH si carica di energia chimica
sotto forma di “potere riducente”.
L’ATP e il NADPH sono gli “ingredienti” necessari affinché possano avvenire le reazioni della fase oscura della
fotosintesi, che hanno il fine di convertire in carboidrati il
CO2 prelevato dall’ambiente.
Fig. 2.
Schema Z della fase luminosa della fotosintesi.
In questa fase vengono sintetizzate le molecole
ad alta energia (ATP e NADPH) che nella fase
successiva (fase oscura) serviranno per la sintesi
degli zuccheri. P680 e P700 sono due pigmenti
clorofilliani che hanno il massimo assorbimento
rispettivamente, a 680 e a 700 nm.
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2
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500
600
lunghezza d’onda (nanometri)
1
Approfondimento
Fase oscura
Le reazioni della fase oscura, o reazioni indipendenti dalla luce, si svolgono in soluzione, nello stroma del cloroplasto. Si tratta di una serie di processi ad
andamento ciclico (ciclo di Calvin-Benson) al termine dei quali si riforma il composto di partenza (fig. 3).”
Le reazioni della fase oscura rappresentano la parte
dedicata alla “sintesi” del processo fotosintetico: l’ATP
fornisce l’energia, il NADPH fornisce gli atomi di idrogeno e gli elettroni, il CO2 fornisce gli atomi di carbonio e di ossigeno occorrenti per costruire molecole di
glucosio. A ogni “giro” del ciclo viene ridotta (“fissata”)
una molecola di CO2: occorre perciò che il ciclo si compia 6 volte per assemblare i sei atomi di carbonio che
costituiscono lo scheletro di una molecola di glucosio
e quindi occorrono 6 molecole di CO2.
Il ciclo comincia quando una molecola di CO2, dopo
essere entrata in una foglia attraverso una delle aperture (stomi), penetra fino a raggiungere lo stroma di
un cloroplasto: qui un enzima unisce l’atomo di carbonio del CO2 alla molecola di un composto con 5 atomi di carbonio, il ribulosio difosfato (o RuBP): come
risultato di questo processo, detto fissazione del carbonio, si forma un composto intermedio a 6 atomi di
carbonio, molto instabile, che si spezza subito in due
molecole con 3 atomi di carbonio (acido fosfoglicerico,
PGA).
Ogni molecola di acido fosfoglicerico riceve un
gruppo fosfato da un ATP e idrogeno da un NADPH e
viene ridotta a una molecola altamente energetica di
un altro composto con tre atomi di carbonio, la gliceraldeide-3-fosfato (G3P).
La maggior parte delle molecole di G3P serve a rigenerare il ribulosio difosfato (RuBP) di partenza e mantenere il ciclo, mentre due molecole di G3P si uniscono
per dare una molecola di glucosio (utilizzato come fonte di energia e per formare saccarosio, amido, cellulosa
e altri prodotti utili per la sopravvivenza e la riproduzione della pianta, come lipidi e proteine).
Bilancio netto del ciclo di Calvin-Benson. Per
ogni 6 molecole di CO2 fissate si formano 12 molecole di gliceraldeide-3- fosfato (G3P), di cui 10 vengono
riciclate, mentre 2 sono impiegate per la formazione
di una molecola di glucosio; inoltre, sono utilizzate 18
molecole di ATP e 12 di NADPH (le corrispondenti molecole di ADP e NADP+ e i gruppi fosfato che si formano come sottoprodotti sono reimpiegati nelle reazioni
della fase luminosa).
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Fig. 3.
Schema semplificato delle
reazioni che si svolgono nel
ciclo di Calvin-Benson della
fase oscura.
Da notare che tra i prodotti si
formano anche 6 molecole di
acqua per ogni 6 molecole di
CO2 iniziali, cioè per ogni molecola di glucosio che si ottiene alla fine.
