9 - VERTEBRATI o CRANIOTI
Colonna vertebrale ossea o cartilaginea, che diventa il
principale sostegno del corpo, e scatola scheletrica
(cranio) a protezione dell’encefalo.
AGNATI: pesci senza mascelle (Siluriano e Devoniano)
I primi vertebrati non possedevano mascelle e mandibole né pinne pari.
Probabilmente si nutrivano filtrando i sedimenti ricchi di materiale
organico. Abbondanti nei mari del Paleozoico.
Agnati estinti corazzati:
Ostracodermi
Organismi detritivori, i primi vertebrati probabilmente utilizzavano
una pompa muscolare faringea anziché l’ancestrale epitelio ciliato
per promuovere il flusso dell’acqua attraverso il faringe
Agnati viventi: i Ciclostomi
lampreda
Myxinoidea
Privi di vertebre ma provvisti di
cranio: Cranioti invertebrati?
Petromyzontiformes
Gnatostomi: vertebrati provvisti di
mascelle (Devoniano inferiore)
Placodermi: i primi vertebrati con mascelle
Placodermi
pinne pari
Un’altra importante novità dei primi gnatostomi è la comparsa di due paia di
pinne laterali. Ciò ha consentito ai questi animali di muoversi con rapidità e
precisione nell’acqua, portando all’affermazione di abitudini predatorie. Gli
organi di senso presenti nel capo diventano sempre più sofisticati e sono
controllati da un encefalo più voluminoso.
Devoniano: si separano le due linee di pesci moderni: i
Condroitti (pesci cartilaginei, prevalentemente marini) e
gli Osteitti ( pesci ossei, in origine di ambienti d’estuario)
Coda eterocerca
Nei condroitti (squali, razze) sono di solito
presenti 5 paia di fessure branchiali.
L’epidermide è rivestita di minuscoli dentelli
cornei, le scaglie placoidi
Osteichthyes (Osteitti, pesci ossei)
Sulla base della diversa morfologia delle pinne, i pesci ossei vengono
suddivisi in due sottoclassi: Sarcopterigi e Attinopterigi. I Sarcopterigi
comprendono oggi i Dipnoi e i Crossopterigi celacantidi. Gli attinopterigi
comprendono tre gruppi: Condrostei, Olostei e Teleostei. I Teleostei sono
oggi la classe di pesci più ampia e diversificata (oltre 24.000 specie, marine
e d’acqua dolce).
Latimeria chalumnae, un sarcopterigio.
La pinna è sostenuta soprattutto da
pterigiofori e contiene muscoli
associati a queste ossa
Attinopterigio. Negli Attinopterigi la
pinna è sostenuta soprattutto da
lepidotrichi, sottili strutture ossee di
origine dermica
I primi osteitti avevano polmoni e branchie
Nei primi osteitti erano presenti due diverticoli dorsali o ventrali del faringe,
riccamente vascolarizzati, le sacche polmonari, un apparato che permetteva
al pesce di utilizzare aria per la respirazione quando l’acqua era poco
ossigenata
Le sacche polmonari sono ancora
presenti nei sarcopterigi viventi
Protopterus (Dipnoi)
Con il passaggio all’ambiente marino, più stabile, le sacche polmonari si
sono trasformate negli Attinopterigi in un organo impari non più
collegato al faringe, la vescica natatoria (controllo della galleggiabilità,
contiene ossigeno).
Con il perfezionamento della vescica natatoria fu possibile passare, attraverso
forme intermedie, alla coda omocerca, che esercita la propulsione solo in avanti.
L’apparato vascolare dei vertebrati è, come nel lombrico, di tipo chiuso. Il
cuore è però in posizione ventrale rispetto al canale alimentare. I vasi nei
quali il sangue circola sono le arterie (il sangue vi si muove dal cuore alla
periferia), le vene (dalla periferia al cuore) e i capillari. La parete di arterie e
vene comprende, oltre a un endotelio interno, strati di tessuto connettivo e
muscolare liscio. I capillari sono rivestititi solo dall’endotelio e sono la sede
degli scambi di materiali.
arteria
vena
Devoniano superiore (ca 360 maf): i primi vertebrati
Tetrapodi, gli Anfibi
Il possesso di pinne carnose e sacche polmonari ha permesso a forme
derivate dai Sarcopterigi di colonizzare l’ambiente terrestre, quando
questo è divenuto abitabile. I primi anfibi sono apparsi nel Devoniano.
Gli ancestrali anfibi del Devoniano rappresentarono i primi Tetrapodi,
vertebrati provvisti di due coppie di arti.
Un’importante apomorfia dei Tetrapodi è la presenza di coane (narici
posteriori aperte nella bocca)
arto
Pinna con
attaccatura
mobile (polso)
pinna
collo e polsi mobili,
testa appiattita,
gabbia toracica
espansa
da animale
terrestre
da pesce
Tiktaalik: Canada, ~ 383 Ma
Pinne, scaglie,
mascelle primitive
Le coane sono due aperture situate sulla
volta della bocca. Esse mettono in
comunicazione le fosse nasali con la parte
superiore del faringe (rinofaringe)
Le narici nei pesci hanno
una apertura esterna
Fosse nasali
coana
narice
~ 374-359 Ma: Paesaggio del tardo Devoniano, con piante
(licopodi arborei) e anfibi primitivi (Ichthyostega)
Amphibia (Anfibi)
Attualmente sono noti circa 4500 diverse specie di anfibi, popolazione
residua di una fauna ben più ricca, stando alla documentazione fossile.
La classe degli anfibi comprende tre ordini: Apodi, Urodeli e Anuri.
Epidermide di anfibio
Caratteri generali degli anfibi:
Due paia di arti per la locomozione terrestre e per il nuoto; dita in numero
di 4 o 5; pinne pari assenti.
Respirazione: negli Anuri è polmonare e cutanea nell’adulto, tramite
branchie nello stadio larvale. Polmoni sacciformi a parete sottile con
un’unica cavità interna.
Cuore triloculare, con due atri e un ventricolo. Il setto interatriale è
incompleto negli Urodeli, nei quali la respirazione polmonare è assente o
incompleta.
Fecondazione esterna o interna, segmentazione oloblastica, annessi
embrionali assenti, lo sviluppo comprende uno stadio larvale acquatico
che metamorfosa nell’adulto.
Principale forma di escrezione dell’azoto: ammoniaca nella larva, urea o
acido urico nell’adulto (anuri).
Ciclo della rana
AMNIOTI
Derivati da anfibi arcaici nel Carbonifero (ca 340 milioni di anni fa), gli
amnioti hanno perfezionato l’adattamento all’ambiente terrestre con una
serie di nuove strutture e meccanismi fisiologici, in particolare con
l’evoluzione di:
- Uova cleidoiche, racchiuse in un involucro coriaceo o rigido, con
abbondante vitello e provviste di riserva idrica (albume).
- Annessi extraembrionali. L’embrione si sviluppa in una cavità piena di
liquido (amnios), che riproduce l’ambiente acquatico.
Problemi affrontati:
Acqua
nutrizione
respirazione
eliminazione scorie
metaboliche
225 Ma
320 Ma
Sauropsids
340 Ma
The amniote
radiation
I Rettili sono un gruppo parafiletico perché escludono Mammiferi e Uccelli, che con i
rettili condividono un antenato comune. Insieme, invece, Rettili, Mammiferi e Uccelli
formano un gruppo monofiletico: gli AMNIOTI
I rettili odierni comprendono circa 6000 specie. Secondo la sistematica
tradizionale essi sono suddivisi in quattro sottoclassi: Cheloni (tartarughe
e testuggini), Rincocefali (due sole specie viventi, entrambe del genere
Sphenodon), Squamati (Lacertidi, Ofidi, Anfisbenidi), Loricati (coccodrilli,
caimani, gaviali e alligatori).
Altre importanti apomorfie degli amnioti
- epidermide impermeabile, ancestralmente con squame cornee
- Un efficiente rene capace di eliminare le scorie metaboliche con un
basso consumo di acqua (efficiente recupero di acqua dal filtrato)
- Polmoni di consistenza spugnosa con numerosi alveoli. Efficiente
muscolatura e sistema scheletrico atti a sostenere un’intensa
ventilazione.
- Apparato cardiocircolatorio più avanzato.
I dinosauri, una linea di arcosauri apparsi nel Triassico ~ 230 Ma furono i
vertebrati terrestri dominanti per 135 My, cioè dall’inizio del Giurassico ~ 200
Ma fino alla fine del Cretaceo ~ 65 Ma)
I dinosauri possono essere definiti
come arcosauri con arti eretti
65 Ma: estinzione di massa del Cretaceo
170 Ma: da un gruppo di
dinosauri carnivori
(Tecodonti) si separarono gli
uccelli (Avia)
Principali caratteri diagnostici degli Ucceli
Corpo ricoperto da penne, derivate dalle squame. Apparse
probabilmente come strutture termoisolanti (insieme all’endotermia),
sono poi state adattate per il volo.
L’evoluzione del volo ha comportato profonde modifiche
nell’apparato scheletrico (ossa particolarmente robuste ma anche
leggere, per la presenza di estese cavità interne; forte riduzione delle
ossa della mano, comparsa dello sterno per i muscoli pettorali) e
nell’apparato respiratorio (polmoni provvisti di sacche aeree e
altamente perfezionati per scambi gassosi più efficienti).
Contorno della bocca rivestito da un rinforzo corneo (becco) e
scomparsa dei denti
-
Cova delle uova e cure parentali.
I mammiferi si sono originati circa 225 milioni di anni
fa da un progenitore cinodonte. I mammiferi sono gli
ultimi sinapsidi viventi
Sotto-classe Synapsida, ordine Therapsida, sottoordine Cynodontia, Procynosuchus
Mammalia (Mammiferi): amnioti endotermi con peli
ALTRE APOMORFIE DEI MAMMIFERI:
Oltre ai peli e all’endotermia, i mammiferi possiedono numerose altre
apomorfie:
- Ghiandole sudoripare, con funzione di termoregolazione.
- Ghiandole mammarie (derivate probabilmente da ghiandole sudoripare)
- Sistema cardiocircolatorio altamente perfezionato, con cuore suddiviso
in 4 compartimenti. Eritrociti anucleati.
- Nel cavo orale una paratia orizzontale (palato duro e palato molle)
separa completamente la via aerea e quella alimentare (che però restano
confluenti nel tratto faringeo, il che permette di respirare con la bocca).
- Gli arti hanno assunto un assetto perfettamente parallelo a quello del
piano di simmetria (sagittale mediano); questa condizione si è evoluta
indipendentemente anche nei dinosauri
- Denti difiodonti (ricambiati una sola volta), pronunciata eterodonzia e
specializzazione della dentatura in relazione alla dieta.
- palpebre mobili e padiglioni auricolari
Mammalia (Mammiferi)
Apparsi circa 225 milioni di
anni, all’inizio del Triassico,
hanno condiviso
precariamente l’ambiente
terrestre con i dinosauri,
dominanti, per 150 milioni di
anni.
Alla fine di questo
lunghissimo periodo, quando i
dinosauri hanno subito una
rapida estinzione, i mammiferi
hanno goduto di una poderosa
esplosione adattativa.
Mammalia (Mammiferi)
I mammiferi sono il gruppo di animali che maggiormente attinge alle
risorse alimentari vegetali in tutte le loro forme. Essi si sono coevoluti con
le angiosperme, esercitando su di esse una forte pressione evolutiva che
ha portato allo sviluppo di una grande varietà di strutture e meccanismi
difensivi (foglie coriacee, spine, rivestimenti lignificati, sostanze sgradevoli
e/o tossiche, etc). I mammiferi viventi comprendono tre sottoclassi,
Proteri, Metateri, Euteri.
echidna
ornitorinco
I mammiferi Metateri (marsupiali) e Euteri sono
vivipari e producono una placenta che connette
l’embrione in sviluppo all’utero materno
