VERTEBRATI

VERTEBRATI
VERTEBRATA (CRANIOTA)
Apparsi nel Cambriano, almeno 500 milioni di anni fa, i primi vertebrati si
nutrivano anch’essi per filtrazione tramite un cestello faringeo.
Probabilmente hanno colonizzato gli ampi ambienti di palude costiera
allora esistenti. Nel corso dello sviluppo embrionale la notocorda è
rimpiazzata da una colonna vertebrale ossea o cartilaginea, che diventa il
principale sostegno del corpo. Compare inoltre uno scheletro a protezione
dell’encefalo (cranio).
Pesci senza mascelle (Agnati, siluriano e devoniano)
I primi vertebrati non possedevano mascelle e mandibole né pinne pari
(pettorali e pelviche). Probabilmente si nutrivano filtrando i sedimenti
ricchi di materiale organico. Questo gruppo di vertebrati primitivi,
abbondanti nei mari del Paleozoico, è ancor oggi rappresentato dai
Ciclostomi.
lampreda
Agnati estinti corazzati:
Ostracodermi
Organismi detritivori, i primi vertebrati probabilmente utilizzavano una pompa
muscolare faringea anziché le ciglia per promuovere il flusso dell’acqua
attraverso il faringe
Apparizione dei vertebrati provvisti di mascelle (Gnatostomi)
Gnatostomi
(Devoniano, ca 400
maf)
Un’altra importante novità dei primi gnatostomi è la comparsa di due paia
di appendici mobili (pinne pari). Ciò ha consentito ai questi animali di
muoversi con rapidità e precisione nell’acqua, portando all’affermazione di
abitudini predatorie. Gli organi di senso presenti nel capo diventano
sempre più sofisticati e sono controllati da un encefalo più voluminoso.
Nel Devoniano si sono affermate due linee di vertebrati provvisti di arco
orale incernierato, di cui una ha dato origine ai pesci cartilaginei (classe
Condroitti), prevalentemente marini, l’altra ai pesci ossei (classe Osteitti),
in origine prevalentemente di ambienti d’estuario.
Nei condroitti (squali, razze) sono di solito
presenti 5 paia di fessure branchiali.
L’epidermide è rivestita di minuscoli
dentelli cornei, le scaglie placoidi
Osteichthyes (Osteitti, pesci ossei)
Sulla base della diversa morfologia delle pinne, i pesci ossei vengono
suddivisi in due sottoclassi: Sarcopterigi e Attinopterigi. I Sarcopterigi
comprendono oggi i Dipnoi e i Crossopterigi celacantidi. Gli attinopterigi
comprendono tre gruppi: Condrostei, Olostei e Teleostei. I Teleostei sono
oggi la classe di pesci più ampia e diversificata (oltre 24.000 specie, marine
e d’acqua dolce).
Latimeria chalumnae, un sarcopterigio.
La pinna è sostenuta soprattutto da
pterigiofori e contiene muscoli
associati a queste ossa
Attinopterigio. Negli Attinopterigi la
pinna è sostenuta soprattutto da
lepidotrichi, sottili strutture ossee di
origine dermica
Osteichthyes (Osteitti, pesci ossei)
Nei primi osteitti erano presenti due diverticoli dorsali o ventrali del faringe,
riccamente vascolarizzati, le sacche polmonari, un apparato che permetteva
al pesce di utilizzare aria per la respirazione. Con il passaggio all’ambiente
marino, più stabile, le sacche polmonari si sono trasformate negli
Attinopterigi in un organo impari non più collegato al faringe, la vescica
natatoria (controllo della galleggiabilità, contiene ossigeno). La sacche
polmonari sono ancora presenti nei sarcopterigi viventi.
Con il perfezionamento della vescica natatoria fu possibile passare,
attraverso forme intermedie, alla coda omocerca, che esercita la
propulsione solo in avanti.
L’apparato vascolare dei vertebrati è, come nel lombrico, di tipo chiuso. Il
cuore è però in posizione ventrale rispetto al canale alimentare. I vasi nei
quali il sangue circola sono le arterie (il sangue vi si muove dal cuore alla
periferia), le vene (dalla periferia al cuore) e i capillari. La parete di arterie e
vene comprende, oltre a un endotelio interno, strati di tessuto connettivo e
muscolare liscio. I capillari sono rivestititi solo dall’endotelio e sono la
sede degli scambi di materiali.
arteria
vena
I primi vertebrati Tetrapodi: gli anfibi
Il possesso di pinne carnose e sacche polmonari ha permesso a forme
derivate dai Sarcopterigi di colonizzare l’ambiente terrestre, quando
questo è divenuto abitabile. I primi anfibi sono apparsi nel Devoniano.
Gli ancestrali anfibi del Devoniano rappresentarono i primi Tetrapodi,
vertebrati provvisti di due coppie di arti.
Amphibia (Anfibi)
Attualmente sono noti circa 4500 diverse specie di anfibi, popolazione
residua di una fauna ben più ricca, stando alla documentazione fossile.
La classe degli anfibi comprende tre ordini: Apodi, Urodeli e Anuri.
Epidermide di anfibio
Caratteri generali degli anfibi:
Due paia di arti per la locomozione terrestre e per il nuoto; dita in numero
di 4 o 5; pinne pari assenti.
Respirazione: negli Anuri è polmonare e cutanea nell’adulto, tramite
branchie nello stadio larvale. Polmoni sacciformi a parete sottile con
un’unica cavità interna.
Cuore triloculare, con due atri e un ventricolo. Il setto interatriale è
incompleto negli Urodeli, nei quali la respirazione polmonare è assente o
incompleta.
Fecondazione esterna o interna, segmentazione oloblastica, annessi
embrionali assenti, lo sviluppo comprende uno stadio larvale acquatico
che metamorfosa nell’adulto.
Principale forma di escrezione dell’azoto: ammoniaca nella larva, urea o
acido urico nell’adulto (anuri).
Reptilia (Rettili)
Derivati da anfibi arcaici nel Carbonifero (ca 300 milioni di anni fa), i Rettili
hanno perfezionato l’adattamento all’ambiente terrestre con una serie di
nuove strutture e meccanismi fisiologici che saranno poi ereditati e
ulteriormente perfezionati da mammiferi e uccelli.
I rettili odierni comprendono circa 6000 specie. Secondo la sistematica
tradizionale essi sono suddivisi in quattro sottoclassi: Cheloni (tartarughe
e testuggini), Rincocefali (due sole specie viventi, entrambe del genere
Sphenodon), Squamati (Lacertidi, Ofidi, Anfisbenidi), Loricati (coccodrilli,
caimani, gaviali e alligatori).
Principali caratteri distintivi dei rettili rispetto agli anfibi
- Uova cleidoiche, racchiuse in un involucro coriaceo o rigido, con
abbondante vitello e provviste di riserva idrica (albume).
- Annessi extraembrionali. L’embrione si sviluppa in una cavità piena di
liquido (amnios), che riproduce l’ambiente acquatico.
Altre importanti innovazioni dei rettili
- Squame cornee che rivestono la cute e riducono la perdita d’acqua
(oltre che proteggere l’animale).
- Un efficiente rene capace di eliminare le scorie metaboliche con un
basso consumo di acqua (efficiente recupero di acqua dal filtrato)
- Polmoni di consistenza spugnosa con numerosi alveoli. Efficiente
muscolatura e sistema scheletrico atti a sostenere un’intensa
ventilazione.
- Apparato cardiocircolatorio più avanzato.
I Rettili sono un gruppo parafiletico perché escludono Mammiferi e Uccelli, che con i
rettili condividono un antenato comune. Insieme, invece, Rettili, Mammiferi e Uccelli
formano un gruppo monofiletico: gli AMNIOTI
Arcosaura (Arcosauri)
I Loricati (coccodrilli) sono separati dagli altri rettili in una classe distinta, gli
Arcosauri, comprendente anche gli Uccelli e i grandi rettili estinti noti come
Dinosauri. Il gruppo oggi più importante di Arcosauri è quello degli Uccelli,
apparsi intorno a 175 milioni di anni fa. Il fossile più antico attribuibile a
questa sottoclasse è Archaeopterix.
Principali caratteri diagnostici degli Ucceli
Corpo ricoperto da penne, derivate dalle squame. Apparse
probabilmente come strutture termoisolanti (insieme all’endotermia),
sono poi state adattate per il volo.
L’evoluzione del volo ha comportato profonde modifiche
nell’apparato scheletrico (ossa particolarmente robuste ma anche
leggere, per la presenza di estese cavità interne; forte riduzione delle
ossa della mano, comparsa dello sterno per i muscoli pettorali) e
nell’apparato respiratorio (polmoni provvisti di sacche aeree e
altamente perfezionati per scambi gassosi più efficienti).
Contorno della bocca rivestito da un rinforzo corneo (becco) e
scomparsa dei denti
-
Cova delle uova e cure parentali.
Mammalia (Mammiferi)
I mammiferi hanno fatto la
loro comparsa circa 225
milioni di anni, all’inizio
del Triassico,
differenziandosi da un
gruppo di primitivi rettili
ormai estinti, i Terapsidi.
Piccoli mammi-feri hanno
condiviso precariamente
l’ambiente terrestre con gli
Arcosauri, dominanti, per
150 milioni di anni. Alla
fine di questo lunghissimo
periodo, quando gli
Arcosauri hanno subito
una rapida estinzione, i
mammiferi hanno goduto
di una poderosa
esplosione adattativa.
Mammiferi
Animali endotermi con corpo rivestito da peli
ALTRE APOMORFIE DEI MAMMIFERI:
Oltre ai peli e all’endotermia, numerosi altri cambiamenti adattativi hanno
accompagnato l’evoluzione dei mammiferi dal progenitore rettiliano:
- Ghiandole sudoripare, con funzione di termoregolazione.
- Ghiandole mammarie (derivate probabilmente da ghiandole sudoripare)
- Sistema cardiocircolatorio altamente perfezionato, con cuore suddiviso
in 4 compartimenti. Eritrociti anucleati.
- Nel cavo orale una paratia orizzontale (palato) separa completamente la
via aerea e quella alimentare (che però restano confluenti nel tratto
faringeo, il che permette di respirare con la bocca).
- Gli arti hanno assunto un assetto perfettamente parallelo a quello del
piano di simmetria (sagittale mediano); questa condizione si è evoluta
indipendentemente anche negli Arcosauri (Uccelli compresi) e comporta
un notevole miglioramento delle capacità motorie. Nei rettili non arcosauri
gli arti sono orientati lateralmente rispetto al corpo.
- Denti difiodonti (ricambiati una sola volta), pronunciata eterodonzia e
specializzazione della dentatura in relazione alla dieta.
- palpebre mobili e padiglioni auricolari
caratteri presenti anche negli uccelli (omoplasia)
Mammalia (Mammiferi)
I mammiferi sono il gruppo di animali che maggiormente attinge alle
risorse alimentari vegetali in tutte le loro forme. Essi si sono coevoluti con
le angiosperme, esercitando su di esse una forte pressione evolutiva che
ha portato allo sviluppo di una grande varietà di strutture e meccanismi
difensivi (foglie coriacee, spine, rivestimenti lignificati, sostanze sgradevoli
e/o tossiche, etc). I mammiferi comprendono tre sottoclassi,
Proteri,
Metateri, Euteri.
echidna
ornitorinco
I mammiferi Metateri (marsupiali) e Euteri sono vivipari e producono una placenta
che connette l’embrione in sviluppo all’utero materno