ANATOMIA DEGLI OSTEITTI INDICE DELLA LEZIONE • Chiavi dicotomiche - Utilizzo delle chiavi - Ripasso sulla posizione filogenetica dei pesci - Classificazione degli Osteitti Attinopterigli - Condrostei (cenni) - Olostei (cenni) - Teleostei • Anatomia e fisiologia (cenni) degli Osteitti Teleostei - Generalità - Tipologie di Osteitti Teleostei - Caratteristiche esterne - Anatomia interna - Cenni di fisiologia e ecologia UTILIZZO DELLE CHIAVI DICOTOMICHE FILOGENESI DEGLI OSTEITTI OSTEITTI CONDROITTI PLACODERMI OSTEITTI PRIMITIVI I PLACODERMI: I PROGENITORI DEGLI OSTEITTI FILOGENESI DEGLI OSTEITTI: SARCOPTERIGI E ATTINOPTERIGI OSTEITTI OSTEITTI PRIMITIVI SARCOPTERIGI DIPNOI Protopterus sp. (Africa) Neoceratodus sp. (Australia) Lepidosiren sp. (Sud America) SARCOPTERIGI CELACANTI Latimeria chalumnae EVOLUZIONE DELLA PINNA NEI SARCOPTERIGI ATTINOPTERIGI ATTINOPTERIGI CONDROSTEI (Superordine) Acipenser sturio • • • • • • • Scheletro cartilagineo-osseo Caudale eterocerca Mandibola infera con numerosi barbigli Scaglie ganoidi Anadromi Grosse dimensioni (Huso huso sino a 9 metri) Specie a rischio di estinzione ATTINOPTERIGI OLOSTEI (Superordine) Amia calva • • • • • • • Scheletro osseo Caudale difiocerca Scaglie ganoidi Apertura boccale mediana Scaglie tipicamente cicloidi (vedi Teleostei) Di acque dolci Specie a rischio di estinzione PINNE CAUDALI A CONFRONTO SCAGLIE GANOIDI Le scaglie ganoidi sono laminari, romboidali, rivestite da uno strato superficiale di tessuto affine alla dentina, detto ganoina, che conferisce loro una particolare lucentezza. Le scaglie ganoidi sono presenti in numerosi pesci fossili e in poche specie viventi. ATTINOPTERIGI TELEOSTEI (Superordine) •Tutti gli altri pesci ossei di cui ci occuperemo approfonditamente Diplodus sargus Trachurus sp. Mugil sp. CARATTERISTICHE COMUNI AGLI OSTEITTI - Tegumento: cute con ghiandole mucose, rivestita da scaglie dermiche ossee di origine mesodermica, (specialmente scaglie cicloidi e ctenoidi) oppure nuda. - Scheletro in genere osseo; vertebre numerose. - Pinne impari (dorsali, caudale, anale) e pari (pettorali e pelviche), con raggi ossei (duri) o cartilaginei (molli). Pinna caudale spesso omocerca. - Bocca terminale, con o senza denti; due sacchi olfattivi dorsali, in genere non comunicanti con la bocca; occhi sviluppati, senza palpebre. - Cuore biloculare, con atrio e ventricolo, più seno venoso e cono arterioso: in esso scorre solo sangue venoso; sangue scarso in rapporto al volume corporeo, eritrociti ovoidali nucleati. - Respirazione con branchie sorrette da archi branchiali cartilaginei o ossei, posti in camere branchiali ai lati della faringe, coperte da un opercolo osseo. - Tipicamente presente una vescica natatoria, organo idrostatico che in alcuni funziona come un polmone, per mezzo di un dotto di comunicazione con la faringe. - Escrezione: reni mesonefrici; escrezione azotata: nelle forme larvali (avannotti) ammoniaca, negli adulti principalmente ossido di trimetilammina (TMAO), ma anche ammoniaca ed urea. - Eterotermi: in certi pesci grandi e attivi nuotatori (tonno), la temperatura può essere aumentata metabolicamente (endotermia dovuta all'attività muscolare). - Sistema nervoso: encefalo con lobi ottici e cervelletto ben sviluppati; telencefalo ridotto. - Riproduzione: sessi separati; talvolta ermafroditi sequenziali; gonadi pari, in genere, ma non sempre, con gonodotti. Di solito ovipari, alcuni ovovivipari o vivipari; fecondazione esterna senza accoppiamento, con eccezioni. - Dimensioni: la maggior parte delle specie è compresa entro un metro di lunghezza, a partire dai 10 millimetri del ghiozzo pigmeo, fino agli oltre 8 metri di certi storioni, pesanti fino a più di una tonnellata. ANATOMIA DEI TELEOSTEI TIPOLOGIE DI TELEOSTEI Blennius sp. Zeus faber Gymnothorax sp. Coris julis Trachurus sp. Lophius piscatorius Hippocampus sp. A questo Superordine appartiene il 97% dei pesci Echineis sp. Bothus podas PRINCIPALI ORDINI DI TELEOSTEI -CLUPEIFORMES -ANGUILLIFORMES -BELONIFORMES -GADIFORMES -PERCIFORMES - ECHENEIFORMES -ZEIFORMES -PLEURONECTIFORMES -SYNGNATHIFORMES -MUGILIFORMES -LOPHIIFORMES -TETRODONTIFORMES -SALMONIFORMES -CYPRINIFORMES -CIPRINODONTIFORMES CARATTERISTICHE ESTERNE DI UN TELEOSTEO OPERCOLO TEGUMENTO Anguilla anguilla Blennius sp. SCAGLIE CICLOIDI E CTENOIDI Le scaglie dei Teleostei sono laminari, immerse nel tessuto connettivale del derma, per lo più embricate e allineate secondo serie oblique. Vengono distinte in scaglie cicloidi rotondeggianti e in scaglie ctenoidi provviste al margine libero di dentelli. In alcune specie possono essere ridotte (anguilla) o mancano del tutto (bavose). SCAGLIE A CONFRONTO ORGANI DI DIFESA ESTERNI Trachinus sp. Diodon sp. Balistes carolinensis Scorpaena sp. PINNE CON RAGGI MODIFICATI Lophius piscatorius Oltre alle modificazioni viste in precedenza… PINNA ADIPOSA Pinna impari in posizione dorsale, solitamente dietro la D1, non sorretta da raggi spinosi o cartilaginei CARATTERISTICHE INTERNE DI UN TELEOSTEO CARATTERISTICHE INTERNE DI UN TELEOSTEO CARATTERISTICHE INTERNE DI UN TELEOSTEO A - Pinna pettorale B - Raggi della pinna C - Linea laterale D - Rene E - Vescica natatoria F - Apparato d Weber G - Orecchio interno H - Cervello I - Narici L - Occhio M - Branchie N - Cuore O - Stomaco P - Cistifellea Q - Milza R - Organi sessuali interni (ovaie o testicoli) S - Pinne ventrali T - Colonna vertebrale U - Pinna anale V - Coda (pinna caudale) SCHELETRO SCHELETRO: CRANIO Il cranio è costituito da neurocranio e splancnocranio (mascelle e apparato di sostegno della lingua e delle branchie, derivati da sette archi branchiali: 1° mandibolare, 2° ioideo e cinque branchiali propriamente detti, quattro con branchie e l'ultimo senza, talvolta con denti faringei SCHELETRO: VERTEBRE E CINTI La colonna vertebrale è formata da numerose vertebre, ciascuna costituita da un corpo, un arco neurale e una spina neurale dorsali, e parapofisi (costole) pari ventrali. Il cingolo pettorale è costituito da varie ossa che danno inserzione ai muscoli delle pinne pettorali, con ossa di articolazione anche tra cingolo e raggi delle pinne; non c’è un vero e proprio cingolo pelvico. SCHELETRO: INSERZIONE DELLE PINNE IMPARI MUSCOLI Muscoli segmentali (miomeri), separati da miosetti e alternati con le vertebre: all'incirca a forma di W coricata, in quattro fasce principali, sono più robusti dorsalmente. In genere il nuoto avviene per azione dei muscoli del tronco e della coda. ORGANI ELETTRICI Electrophorus sp. BIOLUMINSCENZA E FOTOFORI • Caratteristica dei pesci batiali e abissali • Metodo di riconoscimento specifico • Fotofori: strutture che produco luce attraverso un meccanismo enzimatico mediato dalla biolumeniscina (enzima) Argyropelecus hemigymnus Fotofori VESCICA NATATORIA Il baricentro del corpo di un teleosteo è situato a livello della vescica natatoria (o pneumatocisti), che si trova nella porzione dorsale della cavità corporea ed è piena di gas (ossigeno, azoto, anidride carbonica). La vescica natatoria è un organo idrostatico, con meccanismi di compensazione del volume di gas a differenti profondità: 1. un dotto pneumatico di comunicazione con la faringe (vescica aperta) 2. riassorbimento vascolare o emissione di gas all'interno, da parte della "ghiandola del gas", porzione della parete particolarmente irrorata da vasi (vescica chiusa) Nei pesci provvisti di un dotto pneumatico la vescica natatoria può facilitare la respirazione: probabilmente la funzione respiratoria era primaria in quest'organo, che subì successivamente un adattamento secondario come organo idrostatico VESCICA NATATORIA: EVOLUZIONE VESCICA NATATORIA: EVOLUZIONE SARCOPTERIGI DIPNOI: “PESCI CON POLMONE” Protopterus sp. (Africa) Neoceratodus sp. (Australia) Lepidosiren sp. (Sud America) VESCICA NATATORIA Solea vulgaris Sciaenia umbra In questi e altri pesci la vescica natatoria è assente ! APPARATO DIGERENTE • Bocca con denti (ma non sempre) • Alla bocca seguono faringe, esofago, stomaco ricurvo, assente in certe specie, valvola pilorica, intestino, ciechi pilorici tubulari • Grande fegato con cistifellea, pancreas diffuso STOMACO LO STOMACO NEI PESCI ABISSALI CIECHI PILORICI DENTI • Bocca con numerosi denti, presenti sul premascellare, dentale, vomere, palatino, più i denti faringei e branchiospinali • I denti, in genere conici, possono essere variamente modificati • Non ci sono ghiandole salivari • La lingua è attaccata al pavimento della bocca MORFOLOGIA DEI DENTI • Come per i Condroitti, la dentatura si specializza in base al tipo di alimento: -denti caniniformi (barracuda, nasello, pesci abissali…) -denti molariformi (orata, sarago, …) -denti incisiviformi (sarago, pesci pappagallo, …) -denti ridotti (pesce San Pietro, sardine, acciughe, …) • Le caratteristiche dei denti (numero, forma, disposizione) sono estremamente variabili, anche nell’ambito di uno stesso gruppo • Alcuni sono eterodonti (Sparidi, …) DENTI FARINGEI E BRANCHIOSPINE Branchiospine Sardina pilchardus Carassius auratus ALIMENTAZIONE Seriola dumerili La più varia •Predatori Alosa fallax - Macro-predatori - Micropredatori • Filtratori Carapus acus • Erbivori Argyropelecus hemigymnus • Saprofagi • “Parassiti” Diplodus vulgaris Chromis chromis APPARATO CIRCOLATORIO Dal seno venoso: atrio, ventricolo, cono arterioso, aorta ventrale, archi branchiali afferenti, capillari branchiali, archi branchiali efferenti, aorta dorsale, varie arterie Dalla coda: vena caudale, vene portali ai reni e altre grandi vene che si dirigono verso i seni venosi, che si connettono al seno venoso del cuore Dal tubo digerente: vena porta epatica, vene epatiche, seno venoso Sangue scarso e pallido PARTICOLARITA’: I Chaenichtydae dell'antartico sono privi di eritrociti e di emoglobina I PESCI SONO DAVVERO A “SANGUE FREDDO” ? APPARATO RESPIRATORIO Quattro branchie per lato, in camere branchiali laterali alla faringe, protette dagli opercoli. Ogni branchia presenta due serie di filamenti branchiali, con capillari, ed è sostenuta da un arco branchiale osteocartilagineo, che presenta branchiospine sul margine interno, per protezione da particelle alimentari ed estranee. ARCHI E LAMELLE BRANCHIALI APPARATO RESPIRATORIO Condroitti Osteitti APPARATO RESPIRATORIO BRANCHIE PARTICOLARITA’ SULLA RESPIRAZIONE Alcuni pesci possono essere attivi fuori dall'acqua, purchè in condizioni di sufficiente umidità, per ore e anche giorni (Anguilla spp., Periophtalmus spp., Anabantidi) Anguilla anguilla Periophtalmun sp. Betta splendens Colisa lalia IL “LABIRINTO” La differenza con gli altri pesci è la camera del labirinto, un organo speciale composto di lamelle ricoperte da una sottilissima patina inzuppata di sangue che permette al pesce di utilizzare l'aria atmosferica Anabas testudineus APPARATO ESCRETORE • Sono presenti due reni mesonefrici sottili, posti dorsalmente, tra vescica natatoria e vertebre • Vengono eliminati ammoniaca ed ossido di trimetilammina (TMAO), convogliati tramite gli ureteri in una vescica e da qui al seno urogenitale della cloaca, con apertura esterna costituita dal poro uro-genitale OSMOREGOLAZIONE IN MARE OSMOREGOLAZIONE IN ACQUA DOLCE APPARATO RIPRODUTTORE • Nei maschi sono presenti due testicoli, con condotto deferente che sbocca nell'orifizio urogenitale; nelle femmine, due ovari con ovidotti • Non sono sempre presenti gonodotti ben definiti, sono assenti per esempio nei Salmonidi e nelle anguille • I sessi normalmente sono separati; sono però possibili casi di ermafroditismo sequenziale proterandrico o proteroginico VISTA VENTRALE DELLE GONADI POSIZIONI DEI TESTICOLI IN RELAZIONE AL MESONEFRO VARIAZIONI DELLE DIMENSIONI DELLE GONADI FECONDAZIONE E SVILUPPO IN RAPPORTO AL CORPO MATERNO • Di solito sono ovipari e producono molte uova • Alcuni gruppi sono ovovivipari o vivipari • Le uova sono ricche di tuorlo (megalecitiche), con un involucro coriaceo (corion) che presenta un foro, micropilo, per la penetrazione degli spermatozoi, che è polispermica SACCO VITELLINO RILASCIO DELLE UOVA FECONDAZIONE ESTERNA: CICLI VITALI FECONDAZIONE INTERNA Notare il dimorfismo sessuale ! PARTENOGENESI: GINOGENESI La partenogenesi rappresenta un caso particolare di riproduzione sessuale, nel quale si ha sviluppo di un individuo a partire soltanto da una cellula uovo, senza intervento di uno spermatozoo, vale a dire senza che si abbia fecondazione. Nei Vertebrati questo fenomeno è piuttosto raro, si trovano casi di partenogenesi per esempio in certi sauri, serpenti e pesci, come nel caso un po' particolare di Poecilia formosa (Famiglia Poecilidae): questa è una piccola specie vivipara costituita solo da femmine; esse producono uova aploidi per meiosi, poi, trattandosi di specie che, quando siano presenti entrambi i sessi, presentano fecondazione interna con accoppiamento, si accoppiano e vengono inseminate da un maschio di specie affine, come P. latipinna. La penetrazione dello spermatozoo però determina solo l'attivazione dell'uovo e lo sviluppo partenogenetico del nuovo individuo; dopo l'accoppiamento e l'attivazione degli ovociti, il nucleo dello spermatozoo degenera, non avviene quindi l'anfimissi, mentre il nucleo aploide della cellula uovo si divide ed i due nuclei risultanti si fondono in un unico nucleo diploide; si parla in questo caso di ginogenesi, che rappresenta quindi un caso particolare di partenogenesi, nel quale avviene l'intervento dello spermatozoo, anche se solo per attivare l'ovocita. Poecilia formosa Poecilia latipinna ERMAFRODITISMO ERMAFRODITISMO PROTERANDRICO Sparus aurata Ovotestis Diplodus vulgaris Ovotestis Testicolo Intersessualità Ovario ERMAFRODITISMO PROTEROGINICO Coris julis Ovotestis Ovario Intersessualità Testicolo Notare il dimorfismo sessuale ! Symphodus tinca (F) Symphodus tinca (M) INTERSESSUALITA’ Anguilla anguilla PARASSITISMO SESSUALE Ceratias sp. MIGRAZIONI PER LA RIPRODUZIONE Aringa (Clupea harengus) Mare del Nord MIGRAZIONI PER LA RIPRODUZIONE Anguilla anguilla CICLO VITALE DI UN SALMONE DEL PACIFICO MACCHIE “PARR” LA MIGRAZIONE DELLE ANGUILLE • Anguilla anguilla: Atlantico orientale, Mediterraneo • Anguilla rostrata: Atlantico occidentale • Anguilla japonica: Pacifico Anguilla sp. Leptocefali Cieche CURE PARENTALI SISTEMA NERVOSO E ORGANI DI SENSO L'encefalo degli Osteitti è meno evoluto rispetto a quello dei Condritti, tuttavia ha lobi ottici e cervelletto più sviluppati BOTTONI GUSTATIVI SACCHI OLFATTIVI Dorsalmente, sul muso, si aprono due sacchi olfattivi a fondo cieco, ciascuno con due aperture APPARATO ACUSTICO APPARATO ACUSTICO LINEA LATERALE SIMBIOSI Carapus acus Echineis sp. Echineis sp. su Manta birostris Trachurus sp. COMMENSALISMO Labroides dimidiatus su Gymnothorax Labroides dimidiatus su Pesce chirurgo PRINCIPALI DIFFERENZE TRA CONDROITTI E OSTEITTI • Branchie. Dietro agli occhi degli squali sono sempre visibili da 5 a 7 fessure branchiali, mentre i pesci ossei sono dotati della struttura nota come opercolo che ricopre le branchie lasciando vedere un’unica fessura • Coda. Nei pesci ossei il lobo superiore e quello inferiore sono uguali, negli squali il lobo superiore è sempre più sviluppato di quello inferiore • Pelle. Negli squali è ricoperta di piccoli e duri dentelli infissi nei tessuti sottostanti (non si staccano), nei pesci è ricoperta di leggere scaglie che si possono staccare • Scheletro. Lo scheletro dello squalo essendo di cartilagine è molto più elastico di quello dei pesci ossei