Scaglie ganoidi

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ANATOMIA DEGLI OSTEITTI
INDICE DELLA LEZIONE
• Chiavi dicotomiche
- Utilizzo delle chiavi
- Ripasso sulla posizione filogenetica dei pesci
- Classificazione degli Osteitti Attinopterigli
- Condrostei (cenni)
- Olostei (cenni)
- Teleostei
• Anatomia e fisiologia (cenni) degli Osteitti Teleostei
- Generalità
- Tipologie di Osteitti Teleostei
- Caratteristiche esterne
- Anatomia interna
- Cenni di fisiologia e ecologia
UTILIZZO DELLE CHIAVI DICOTOMICHE
FILOGENESI DEGLI OSTEITTI
OSTEITTI
CONDROITTI
PLACODERMI
OSTEITTI
PRIMITIVI
I PLACODERMI:
I PROGENITORI
DEGLI OSTEITTI
FILOGENESI DEGLI OSTEITTI:
SARCOPTERIGI E ATTINOPTERIGI
OSTEITTI
OSTEITTI
PRIMITIVI
SARCOPTERIGI DIPNOI
Protopterus sp. (Africa)
Neoceratodus sp. (Australia)
Lepidosiren sp. (Sud America)
SARCOPTERIGI CELACANTI
Latimeria chalumnae
EVOLUZIONE DELLA PINNA
NEI SARCOPTERIGI
ATTINOPTERIGI
ATTINOPTERIGI CONDROSTEI (Superordine)
Acipenser sturio
•
•
•
•
•
•
•
Scheletro cartilagineo-osseo
Caudale eterocerca
Mandibola infera con numerosi
barbigli
Scaglie ganoidi
Anadromi
Grosse dimensioni (Huso huso sino a 9
metri)
Specie a rischio di estinzione
ATTINOPTERIGI OLOSTEI (Superordine)
Amia calva
•
•
•
•
•
•
•
Scheletro osseo
Caudale difiocerca
Scaglie ganoidi
Apertura boccale mediana
Scaglie tipicamente cicloidi (vedi
Teleostei)
Di acque dolci
Specie a rischio di estinzione
PINNE CAUDALI A CONFRONTO
SCAGLIE GANOIDI
Le scaglie ganoidi sono
laminari, romboidali,
rivestite da uno strato
superficiale di tessuto
affine alla dentina, detto
ganoina, che conferisce
loro una particolare
lucentezza. Le scaglie
ganoidi sono presenti in
numerosi pesci fossili e in
poche specie viventi.
ATTINOPTERIGI TELEOSTEI (Superordine)
•Tutti gli altri pesci ossei di cui ci
occuperemo approfonditamente
Diplodus sargus
Trachurus sp.
Mugil sp.
CARATTERISTICHE COMUNI AGLI OSTEITTI
- Tegumento: cute con ghiandole mucose, rivestita da scaglie dermiche ossee di
origine mesodermica, (specialmente scaglie cicloidi e ctenoidi) oppure nuda.
- Scheletro in genere osseo; vertebre numerose.
- Pinne impari (dorsali, caudale, anale) e pari (pettorali e pelviche), con raggi ossei
(duri) o cartilaginei (molli). Pinna caudale spesso omocerca.
- Bocca terminale, con o senza denti; due sacchi olfattivi dorsali, in genere non
comunicanti con la bocca; occhi sviluppati, senza palpebre.
- Cuore biloculare, con atrio e ventricolo, più seno venoso e cono arterioso: in esso
scorre solo sangue venoso; sangue scarso in rapporto al volume corporeo, eritrociti
ovoidali nucleati.
- Respirazione con branchie sorrette da archi branchiali cartilaginei o ossei, posti
in camere branchiali ai lati della faringe, coperte da un opercolo osseo.
- Tipicamente presente una vescica natatoria, organo idrostatico che in alcuni
funziona come un polmone, per mezzo di un dotto di comunicazione con la faringe.
- Escrezione: reni mesonefrici; escrezione azotata: nelle forme larvali (avannotti)
ammoniaca, negli adulti principalmente ossido di trimetilammina (TMAO), ma
anche ammoniaca ed urea.
- Eterotermi: in certi pesci grandi e attivi nuotatori (tonno), la temperatura può
essere aumentata metabolicamente (endotermia dovuta all'attività muscolare).
- Sistema nervoso: encefalo con lobi ottici e cervelletto ben sviluppati; telencefalo
ridotto.
- Riproduzione: sessi separati; talvolta ermafroditi sequenziali; gonadi pari, in
genere, ma non sempre, con gonodotti. Di solito ovipari, alcuni ovovivipari o
vivipari; fecondazione esterna senza accoppiamento, con eccezioni.
- Dimensioni: la maggior parte delle specie è compresa entro un metro di
lunghezza, a partire dai 10 millimetri del ghiozzo pigmeo, fino agli oltre 8 metri di
certi storioni, pesanti fino a più di una tonnellata.
ANATOMIA DEI TELEOSTEI
TIPOLOGIE DI TELEOSTEI
Blennius sp.
Zeus faber
Gymnothorax sp.
Coris julis
Trachurus sp.
Lophius piscatorius
Hippocampus sp.
A questo Superordine appartiene il 97% dei pesci
Echineis sp.
Bothus podas
PRINCIPALI ORDINI DI TELEOSTEI
-CLUPEIFORMES
-ANGUILLIFORMES
-BELONIFORMES
-GADIFORMES
-PERCIFORMES
- ECHENEIFORMES
-ZEIFORMES
-PLEURONECTIFORMES
-SYNGNATHIFORMES
-MUGILIFORMES
-LOPHIIFORMES
-TETRODONTIFORMES
-SALMONIFORMES
-CYPRINIFORMES
-CIPRINODONTIFORMES
CARATTERISTICHE ESTERNE DI UN TELEOSTEO
OPERCOLO
TEGUMENTO
Anguilla anguilla
Blennius sp.
SCAGLIE CICLOIDI E CTENOIDI
Le scaglie dei Teleostei sono
laminari, immerse nel tessuto
connettivale del derma, per lo più
embricate e allineate secondo serie
oblique.
Vengono distinte in scaglie cicloidi
rotondeggianti e in scaglie ctenoidi
provviste al margine libero di dentelli.
In alcune specie possono essere ridotte
(anguilla) o mancano del tutto (bavose).
SCAGLIE A CONFRONTO
ORGANI DI DIFESA ESTERNI
Trachinus sp.
Diodon sp.
Balistes carolinensis
Scorpaena sp.
PINNE CON RAGGI MODIFICATI
Lophius piscatorius
Oltre alle modificazioni
viste in precedenza…
PINNA ADIPOSA
Pinna impari in posizione dorsale,
solitamente dietro la D1, non sorretta
da raggi spinosi o cartilaginei
CARATTERISTICHE INTERNE DI UN TELEOSTEO
CARATTERISTICHE INTERNE DI UN TELEOSTEO
CARATTERISTICHE INTERNE DI UN TELEOSTEO
A - Pinna pettorale
B - Raggi della pinna
C - Linea laterale
D - Rene
E - Vescica natatoria
F - Apparato d Weber
G - Orecchio interno
H - Cervello
I - Narici
L - Occhio
M - Branchie
N - Cuore
O - Stomaco
P - Cistifellea
Q - Milza
R - Organi sessuali interni
(ovaie o testicoli)
S - Pinne ventrali
T - Colonna vertebrale
U - Pinna anale
V - Coda
(pinna caudale)
SCHELETRO
SCHELETRO: CRANIO
Il cranio è costituito da neurocranio e splancnocranio (mascelle e apparato di sostegno
della lingua e delle branchie, derivati da sette archi branchiali: 1° mandibolare, 2°
ioideo e cinque branchiali propriamente detti, quattro con branchie e l'ultimo senza,
talvolta con denti faringei
SCHELETRO:
VERTEBRE E CINTI
La colonna vertebrale è formata
da numerose vertebre, ciascuna
costituita da un corpo, un arco
neurale e una spina neurale
dorsali, e parapofisi (costole)
pari ventrali.
Il cingolo pettorale è costituito
da varie ossa che danno
inserzione ai muscoli delle pinne
pettorali,
con
ossa
di
articolazione anche tra cingolo e
raggi delle pinne; non c’è un
vero e proprio cingolo pelvico.
SCHELETRO: INSERZIONE DELLE PINNE
IMPARI
MUSCOLI
Muscoli segmentali (miomeri), separati da miosetti e alternati con le vertebre:
all'incirca a forma di W coricata, in quattro fasce principali, sono più robusti
dorsalmente. In genere il nuoto avviene per azione dei muscoli del tronco e della coda.
ORGANI
ELETTRICI
Electrophorus sp.
BIOLUMINSCENZA E FOTOFORI
• Caratteristica dei pesci batiali e abissali
• Metodo di riconoscimento specifico
• Fotofori: strutture che produco luce attraverso un meccanismo enzimatico
mediato dalla biolumeniscina (enzima)
Argyropelecus hemigymnus
Fotofori
VESCICA NATATORIA
Il baricentro del corpo di un teleosteo è situato a livello della vescica natatoria (o
pneumatocisti), che si trova nella porzione dorsale della cavità corporea ed è piena di gas
(ossigeno, azoto, anidride carbonica).
La vescica natatoria è un organo
idrostatico, con meccanismi di
compensazione del volume di gas a
differenti profondità:
1. un dotto pneumatico di
comunicazione con la faringe (vescica
aperta)
2. riassorbimento vascolare o
emissione di gas all'interno, da parte
della "ghiandola del gas", porzione
della parete particolarmente irrorata
da vasi (vescica chiusa)
Nei pesci provvisti di un dotto
pneumatico la vescica natatoria può
facilitare la respirazione:
probabilmente la funzione
respiratoria era primaria in
quest'organo, che subì
successivamente un adattamento
secondario come organo idrostatico
VESCICA
NATATORIA:
EVOLUZIONE
VESCICA
NATATORIA:
EVOLUZIONE
SARCOPTERIGI DIPNOI: “PESCI CON POLMONE”
Protopterus sp. (Africa)
Neoceratodus sp. (Australia)
Lepidosiren sp. (Sud America)
VESCICA NATATORIA
Solea vulgaris
Sciaenia umbra
In questi e altri pesci la vescica
natatoria è assente !
APPARATO DIGERENTE
• Bocca con denti (ma non sempre)
• Alla bocca seguono faringe, esofago, stomaco ricurvo, assente in certe specie,
valvola pilorica, intestino, ciechi pilorici tubulari
• Grande fegato con cistifellea, pancreas diffuso
STOMACO
LO STOMACO NEI PESCI ABISSALI
CIECHI PILORICI
DENTI
• Bocca con numerosi denti, presenti sul premascellare, dentale, vomere, palatino,
più i denti faringei e branchiospinali
• I denti, in genere conici, possono essere variamente modificati
• Non ci sono ghiandole salivari
• La lingua è attaccata al pavimento della bocca
MORFOLOGIA DEI DENTI
• Come per i Condroitti, la dentatura si specializza in
base al tipo di alimento:
-denti caniniformi (barracuda, nasello, pesci abissali…)
-denti molariformi (orata, sarago, …)
-denti incisiviformi (sarago, pesci pappagallo, …)
-denti ridotti (pesce San Pietro, sardine, acciughe, …)
• Le caratteristiche dei denti (numero, forma,
disposizione) sono estremamente variabili, anche
nell’ambito di uno stesso gruppo
• Alcuni sono eterodonti (Sparidi, …)
DENTI FARINGEI E
BRANCHIOSPINE
Branchiospine
Sardina pilchardus
Carassius auratus
ALIMENTAZIONE
Seriola dumerili
La più varia
•Predatori
Alosa fallax
- Macro-predatori
- Micropredatori
• Filtratori
Carapus acus
• Erbivori
Argyropelecus hemigymnus
• Saprofagi
• “Parassiti”
Diplodus vulgaris
Chromis chromis
APPARATO CIRCOLATORIO
Dal seno venoso: atrio, ventricolo, cono arterioso, aorta ventrale, archi branchiali afferenti,
capillari branchiali, archi branchiali efferenti, aorta dorsale, varie arterie
Dalla coda: vena caudale, vene portali ai reni e altre grandi vene che si dirigono verso i seni
venosi, che si connettono al seno venoso del cuore
Dal tubo digerente: vena porta epatica, vene epatiche, seno venoso
Sangue scarso e pallido
PARTICOLARITA’: I Chaenichtydae dell'antartico sono privi di eritrociti e di emoglobina
I PESCI SONO DAVVERO A “SANGUE FREDDO” ?
APPARATO RESPIRATORIO
Quattro branchie per lato, in
camere branchiali laterali alla
faringe, protette dagli opercoli.
Ogni branchia presenta due serie di
filamenti branchiali, con capillari, ed è
sostenuta da un arco branchiale osteocartilagineo, che presenta
branchiospine sul margine interno, per
protezione da particelle alimentari ed
estranee.
ARCHI E LAMELLE BRANCHIALI
APPARATO RESPIRATORIO
Condroitti
Osteitti
APPARATO RESPIRATORIO
BRANCHIE
PARTICOLARITA’ SULLA RESPIRAZIONE
Alcuni pesci possono essere attivi fuori dall'acqua, purchè in condizioni di
sufficiente umidità, per ore e anche giorni
(Anguilla spp., Periophtalmus spp., Anabantidi)
Anguilla anguilla
Periophtalmun sp.
Betta splendens
Colisa lalia
IL “LABIRINTO”
La differenza con gli altri pesci è la camera del labirinto, un organo speciale
composto di lamelle ricoperte da una sottilissima patina inzuppata di sangue
che permette al pesce di utilizzare l'aria atmosferica
Anabas testudineus
APPARATO ESCRETORE
• Sono presenti due reni mesonefrici sottili, posti dorsalmente, tra vescica natatoria e
vertebre
• Vengono eliminati ammoniaca ed ossido di trimetilammina (TMAO), convogliati tramite
gli ureteri in una vescica e da qui al seno urogenitale della cloaca, con apertura esterna
costituita dal poro uro-genitale
OSMOREGOLAZIONE IN MARE
OSMOREGOLAZIONE IN ACQUA DOLCE
APPARATO RIPRODUTTORE
• Nei maschi sono presenti due testicoli, con condotto deferente che sbocca nell'orifizio urogenitale; nelle femmine, due ovari con ovidotti
• Non sono sempre presenti gonodotti ben definiti, sono assenti per esempio nei Salmonidi e
nelle anguille
• I sessi normalmente sono separati; sono però possibili casi di ermafroditismo sequenziale
proterandrico o proteroginico
VISTA VENTRALE DELLE GONADI
POSIZIONI DEI TESTICOLI IN
RELAZIONE AL MESONEFRO
VARIAZIONI DELLE DIMENSIONI DELLE GONADI
FECONDAZIONE E SVILUPPO IN RAPPORTO
AL CORPO MATERNO
• Di solito sono ovipari e
producono molte uova
• Alcuni gruppi sono
ovovivipari o vivipari
• Le uova sono ricche di
tuorlo (megalecitiche),
con un involucro coriaceo
(corion) che presenta un
foro, micropilo, per la
penetrazione degli
spermatozoi, che è
polispermica
SACCO VITELLINO
RILASCIO DELLE UOVA
FECONDAZIONE ESTERNA: CICLI VITALI
FECONDAZIONE INTERNA
Notare il dimorfismo sessuale !
PARTENOGENESI: GINOGENESI
La partenogenesi rappresenta un caso particolare di riproduzione sessuale, nel quale si ha sviluppo
di un individuo a partire soltanto da una cellula uovo, senza intervento di uno spermatozoo, vale a
dire senza che si abbia fecondazione. Nei Vertebrati questo fenomeno è piuttosto raro, si trovano
casi di partenogenesi per esempio in certi sauri, serpenti e pesci, come nel caso un po' particolare
di Poecilia formosa (Famiglia Poecilidae): questa è una piccola specie vivipara costituita solo da
femmine; esse producono uova aploidi per meiosi, poi, trattandosi di specie che, quando siano
presenti entrambi i sessi, presentano fecondazione interna con accoppiamento, si accoppiano e
vengono inseminate da un maschio di specie affine, come P. latipinna. La penetrazione dello
spermatozoo però determina solo l'attivazione dell'uovo e lo sviluppo partenogenetico del nuovo
individuo; dopo l'accoppiamento e l'attivazione degli ovociti, il nucleo dello spermatozoo degenera,
non avviene quindi l'anfimissi, mentre il nucleo aploide della cellula uovo si divide ed i due nuclei
risultanti si fondono in un unico nucleo diploide; si parla in questo caso di ginogenesi, che
rappresenta quindi un caso particolare di partenogenesi, nel quale avviene l'intervento dello
spermatozoo, anche se solo per attivare l'ovocita.
Poecilia formosa
Poecilia latipinna
ERMAFRODITISMO
ERMAFRODITISMO PROTERANDRICO
Sparus aurata
Ovotestis
Diplodus vulgaris
Ovotestis
Testicolo
Intersessualità
Ovario
ERMAFRODITISMO PROTEROGINICO
Coris julis
Ovotestis
Ovario
Intersessualità
Testicolo
Notare il dimorfismo sessuale !
Symphodus tinca (F)
Symphodus tinca (M)
INTERSESSUALITA’
Anguilla anguilla
PARASSITISMO SESSUALE
Ceratias sp.
MIGRAZIONI PER LA RIPRODUZIONE
Aringa
(Clupea harengus)
Mare del Nord
MIGRAZIONI PER LA RIPRODUZIONE
Anguilla anguilla
CICLO VITALE DI UN SALMONE DEL PACIFICO
MACCHIE “PARR”
LA MIGRAZIONE
DELLE ANGUILLE
• Anguilla anguilla:
Atlantico orientale,
Mediterraneo
• Anguilla rostrata:
Atlantico occidentale
• Anguilla japonica:
Pacifico
Anguilla sp.
Leptocefali
Cieche
CURE PARENTALI
SISTEMA NERVOSO E ORGANI DI SENSO
L'encefalo degli Osteitti è meno evoluto rispetto a quello dei Condritti, tuttavia
ha lobi ottici e cervelletto più sviluppati
BOTTONI GUSTATIVI
SACCHI OLFATTIVI
Dorsalmente, sul muso, si aprono due sacchi olfattivi a fondo cieco,
ciascuno con due aperture
APPARATO ACUSTICO
APPARATO ACUSTICO
LINEA LATERALE
SIMBIOSI
Carapus acus
Echineis sp.
Echineis sp. su Manta birostris
Trachurus sp.
COMMENSALISMO
Labroides dimidiatus
su Gymnothorax
Labroides dimidiatus
su Pesce chirurgo
PRINCIPALI DIFFERENZE TRA
CONDROITTI E OSTEITTI
•
Branchie. Dietro agli occhi degli squali sono sempre visibili da 5 a 7
fessure branchiali, mentre i pesci ossei sono dotati della struttura nota
come opercolo che ricopre le branchie lasciando vedere un’unica fessura
•
Coda. Nei pesci ossei il lobo superiore e quello inferiore sono uguali, negli
squali il lobo superiore è sempre più sviluppato di quello inferiore
•
Pelle. Negli squali è ricoperta di piccoli e duri dentelli infissi nei tessuti
sottostanti (non si staccano), nei pesci è ricoperta di leggere scaglie che si
possono staccare
•
Scheletro. Lo scheletro dello squalo essendo di cartilagine è molto più
elastico di quello dei pesci ossei
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