Fis Gen Oculare 08

FISIOLOGIA
Generale e Oculare
File # 8
UniSalento – Ottica e Optometria – Fisiologia Generale e Oculare – A.A. 2016-2017 – S. Marsigliante - # 8
ADATTAMENTO VISIVO al Buio e alla Luce
Affinchè i fotorecettori possano funzionare sotto l’enorme variazione di
luce ambientale, essi devono regolare la loro sensibilità
La sensibilità dell’occhio può essere misurata determinando la
luminanza minima di uno spot-test necessaria per produrre una
sensazione visiva.
Ciò può essere fatto al buio aumentando la luminanza dello spot-test fino
a che il soggetto non ne rileva la presenza
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ADATTAMENTO AL BUIO
L’adattamento al buio è la proprietà dell’occhio di recuperare la sua
sensibilità al buio a seguito di esposizione per circa 10 min a luce brillante
Le curve dell’adattamento al buio fanno vedere che la sensibilità dell’occhio aumenta
enormemente dopo 5-10 min al buio.
La curva ha un asintoto verso un
minimo (soglia assoluta) di circa 10-5 cd/
m2 dopo circa 30 minuti di buio
L’adattamento al buio forma le basi
della teoria della visione duplex che
dice che al di sopra di un certo valore
di luminanza (circa 0.03 cd/m2), sono i
coni a mediare la visione (fotopica). Al
di sotto di questo valore sono i
bastoncelli a fornire la visione
(scotopica)
La visione fotopica al termine dell’adattamento (dopo circa 8-10 min) si converte nella visione
scotopica dei bastoncelli; tale passaggio avviene in corrispondenza del cosiddetto “gomito di
Kohlrausch”
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Alcuni dei fattori che influenzano l’adattamento al buio
Intensità e durata della luce di pre-adattamento
Dimensione e posizione dell’area retinica usata per misurare l’adattamento
Lunghezza d’onda della luce usata
Rigenerazione della rodopsina
All’aumentare della luminanza della luce preadattativa la branca dei coni diventa più lunga e
quella dei bastoncelli più ritardata. A bassi livelli la
soglia dei bastoncelli raggiunge quella assoluta.
Più è breve la durata della luce di pre-adattamento e
più rapida è la diminuzione dell’adattamento al buio.
Per periodi pre-adattativi molto brevi si ottiene una
sola curva, quella dei bastoncelli. Solo dopo un lungo
periodo pre-adattativo si ottiene la curva bifasica
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il punto della retina utilizzato per
valutare l’adattamento è molto
importante
Se si punta un piccolo spot luminoso nella fovea
(eccentricità di 0°), si vede solo una branca.
Quando lo stesso spot si usa in periferia si
osserva la tipica curva bifasica
La dimensione della luce-test cambia
la curva di adattamento al buio
Usando un piccolo spot centrato nella fovea dopo
adattamento si ricava un’unica curva dovuta
all’eccitazione dei soli coni. Con luci più larghe si
cominciano a stimolare anche i bastoncelli e la curva
si spezza in due. Con luci molto larghe la sensibilità
dell’occhio aumenta a seguito della sommazione
spaziale (convergenza) dei bastoncelli interessati
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Lunghezza d’onda della luce
Il gomito coni-bastoncelli non si vede con lunghezze d’onda nel rosso (RI=680 nm)
perché i fotorecettori hanno sensibilità simili alle lunghezze d’onda lunghe. L’uso di
luci a lunghezze d’onda brevi dà luogo a curve bifasiche molto accentuate
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Rigenerazione del pigmento
l’adattamento al buio dipende dallo sbiancamento del
fotopigmento e dalla sua rigenerazione.
Diminuzione logaritmica della sensibilità rispetto
a quella del fotorecettore adattato al buio
Esistono malattie che rallentano i tempi di adattamento al
buio: fundus albipunctatum (mutazioni nell’enzima RDH5),
deficit di vitamina A, maculopatie correlate all’età (difficoltà ad
attraversare la membrana di Bruch)
In effetti il tempo necessario per
l’adattamento al buio è simile a
quello necessario alla rigenerazione
bastoncelli
coni
A seguito di sbiancamento la
sensibilità dei bastoncelli è molto
minore di quella dei coni
Per esempio, lo sbiancamento del 30%
della rodopsina dei bastoncelli fa
diminuire la sensibilità di oltre 6 unità
logaritmiche mentre lo stesso
sbiancamento del pigmento dei coni
diminuisce la sensibilità di meno di 1
unità logaritmica.
Proporzione del pigmento sbiancato
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ADATTAMENTO alla LUCE
Con l’adattamento alla luce, l’occhio si
adatta rapidamente a intensità crescenti di
illuminazione dello sfondo e diviene capace di
distinguere oggetti posti in questo sfondo.
L’adattamento si può esplorare determinando
l’aumento della soglia, dove uno stimolo test
viene presentato in uno sfondo di una data
luminosità. L’intensità dello stimolo viene
aumentato fino ad essere visto contro lo
sfondo luminoso
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L’esperimento si può ripetere cambiando la luminosità
dello sfondo e i colori sfondo/luce test
Le curve per la parafovea
con una luce test gialla (580
nm) su uno sfondo verde
(500 nm) presentano una
zona più bassa per i
bastoncelli e una per i coni
che si origina quando la
luminosità dello sfondo
aumenta. Anche in questo
caso la curva bifasica
riflette la doppia natura
della visione (duplex)
Intensità della luminosità soglia
Alta Soglia
La curva che si ottiene
dipende dalle lunghezze
d’onda delle luci (test e
sfondo) e dalla zona
retinica
Bassa Soglia
Intensità della luminosità dello sfondo
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Acuità e Contrasto
L’acuità visiva esprime la risoluzione spaziale dell’occhio,
cioè la sua capacità di vedere i dettagli
In prima istanza, l’acuità visiva è limitata dalla diffrazione,
dalle aberrazioni luminose e dalla densità dei fotorecettori
(Smith e Atchison, 1997).
L’anello di Landolt C, la E illetterata e le lettere di Snellen sono alcune delle
forme utilizzate per valutare l’acuità visiva. In tutte si risolve la collocazione
degli intervalli
intervalli
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Considerando un punto luminoso, la sua immagine
sulla retina verrà distribuita con una funzione di
dispersione (PSF: point spread function) dovuta al
fatto che il sistema ottico non è perfetto.
Lo stesso accade nella visione di 2 linee. La percezione
delle 2 linee può trasformarsi in quella di una sola se le
due linee sono troppo vicine (mancata risoluzione)
Oggetti nello spazio visivo
Immagine di un
punto sulla retina e
suo PSF
Funzioni di distribuzione sulla retina
Percezione Visiva
due punti luminosi sufficientemente vicini formano un
profilo sulla retina che è fusione dei 2 singoli
Immagine di 2 punti
sulla retina e loro
PSF
Affinchè si possano risolvere piccoli dettagli è necessario
un buon sistema ottico con recettori opportunamente
spaziati
percezione di 2 linee di un
occhio con differenti
sistemi recettoriali (da A a
F). Solo a partire dal
sistema C (3 recettori) si
possono risolvere le 2
linee. A e B che hanno 1 o
2 soli recettori
discriminano una sola
linea (segnale si-no-si)
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A livello della fovea (dove è massima l’acuità visiva) i coni hanno in media un diametro di
1,5 µm (e sono separati bordo-bordo da circa 0.5 µm; la distanza intercentro è di 2 o 2.5
µm). Pertanto, un soggetto è in grado di distinguere due punti separati se i loro centri
sulla retina distano tra loro di 5 µm, ossia due punti in grado di eccitare due coni tra i
quali ne sia intercalato un terzo
5 µm
X= 2,4-2,6 µm
diametro
cono 1,5 µm
x=2,5 µm
sezione di fovea umana
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L’acuità visiva nel sistema di Snellen può
essere espresso come frequenza spaziale e
viceversa
Acuità visiva secondo Snellen e sua conversione in frequenza spaziale
Lettera
10/10
2 minuti di
arco
in un ciclo
ci sono 60
minuti
in un grado
quindi, 1 grado
contiene 30 cicli
per la lettera 10/10
la frequenza
spaziale è 30 cicli
per grado
la spaziatura dei coni nella fovea è circa 2.5 µm equivalente a 28 secondi di arco (e quindi
circa 0.5 minuti di grado). In base a questa spaziatura sarebbero possibili circa 60 cicli per grado,
un’acuità teorica molto maggiore di quella ottenuta dalle misure cliniche (circa 30) a causa della
non perfetta ottica dell’occhio e, soprattutto, del processing neuronale
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La fovea ha un diametro inferiore a 500 µm il che
significa che il massimo di acuità visiva si
realizza in meno di 2 gradi del campo visivo.
1’ (1/60 di grado) ~ 5 µm
1° ~ 5x60 = 300 µm
Nella fovea i coni sono molto più addensati e la
fovea rappresenta lo 0.01% della retina
O fovea < 500 µm <2°
La densità delle gangliari varia in proporzione:
50.000/mm2 nella fovea
<1.000/mm2 al di fuori
I neuroni nella corteccia sono spaziati regolarmente,
senza relazione con la retina, per cui la fovea mappa
circa 8-10% della corteccia visiva
la corteccia impiega un maggior numero di
“processamenti” dei segnali provenienti
dalla fovea: elevata acuità si associa con
elevata intensità di
“processing” (Ingrandimento Corticale)
MAPPA RETINOTOPICA di V1
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Altri fattori che contribuiscono alla acuità visiva
1.  Illuminazione
2.  Tempo di esposizione del bersaglio
3.  Area della retina stimolata
4.  Stato adattativo dell’occhio
5.  Movimento oculare
illuminazione
L’acuità visiva dipende dal livello di illuminazione
dello sfondo. Sono evidenti due tratti di curva:
quasi-lineare per i bastoncelli (visione scotopica) e
una alta e sigmoidale per i coni (visione fotopica)
Con limitata disponibilità quantale la cattura della
luce è più probabile nelle zone para-centrali e
periferiche della retina a seguito della maggiore
sommazione spaziale; qui la risoluzione è scarsa.
Quando I livelli di luminosità aumentano la cattura
dei fotoni sarà maggiore nella retina centrale
(macula e fovea). Si ottiene qui una acuità visiva
maggiore
le frecce indicano la massima risoluzione (acuità) per i 2 fotorecettori
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Area di stimolazione della retina
Stato adattativo dell’occhio
A causa della maggiore densità di coni nella
fovea, l’acuità visiva è massima nel centro di
fissazione. Alla distanza di 10 minuti (appena 1/6
di grado) c’è già la perdita del 25% dell’acuità
visiva. A eccentricità maggiori di 2 gradi l’acuità
scende molto di più di quanto prevedibile sulla
base della distribuzione dei fotorecettori
suggerendo l’esistenza di elementi retinici
limitanti post-recettoriali
I più alti livelli di acuità visiva si hanno con occhi
adattati allo stesso livello di luminanza del test
In condizioni scotopiche sono le cellule AII a
limitare l’acuità (Kolb, 1992; Wassle, 1995). La
massima acuità scotopica si ha tra 5-15° di
accentricità, corrispondente alla max densità delle
cellule amacrine AII. Oltre i 15° l’acuità scotopica
è limitata dalle cellule gangliari P (Mills & Massey,
1999)
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Movimento degli occhi
Anche se un oggetto viene fissato intensamente, gli
occhi compiono costanti movimenti. In queste condizioni,
le immagini retiniche attraversano distanze di circa 3
minuti di grado al secondo
I movimenti oculari di un soggetto che
osserva la fotografia per 2 minuti
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La Sensibilità al Contrasto
Nella visione il Contrasto è un parametro estremamente importante.
La misura clinica dell’acuità visiva usa alto contrasto (lettere nere in fondo bianco) mentre nella realtà
gli oggetti e lo sfondo hanno contrasti molto variabili.
Le grate sinusoidali
Il contrasto di una grata sinusoidale è dato dal
rapporto tra le soglie di intensità della grata:
C = (Lmax - Lmin) / (Lmax + Lmin)
dove C può assumere valori tra 0 e 1. La luminanza
del contrasto delle grate varia in modo sinusoidale e
permette di alterare il contrasto delle grate senza
cambiare la luminosità dello schermo
Profilo di luminanza di grate sinusoidali con C 1 e
0.5. Per un C=1 la grata ha i valori di luminanza
massimo e minimo disponibili
Le dimensioni delle barre della grata possono essere
espresse in termini di numero di cicli (un ciclo consiste
di una barra luminosa più una scura) per angolo
sotteso dall’occhio (frequenza spaziale della grata) in
unità cicli/grado
1 ciclo per grado
2 cicli per grado
Il numero di grate che cade in un grado della retina
dipende dalla distanza
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La “Funzione di Sensibilità al Contrasto” (CSF)
Si determina la sensibilità al contrasto dell’occhio in funzione della frequenza spaziale della grata.
Per una data frequenza spaziale il contrasto può essere abbassato sino a che è possibile
discriminare le barre della grata (soglia di contrasto). Il reciproco della soglia di contrasto è
chiamato “sensibilità al contrasto”
diagramma di Campbell-Robson (1968)
In questa immagine, la frequenza della modulazione
aumenta logaritmicamente. Anche il contrasto varia
logaritmicamente dal 100% allo 0.5%
BASSO C
Si costruiscono grafici mettendo in
ordinate la sensibilità del contrasto e in
ascisse la frequenza spaziale
ottenendo una curva chiamata
“Funzione di Sensibilità al
Contrasto” (CSF).
Contrasto
CSF
In condizioni fotopiche, il picco di CSF
è a metà dell’intervallo della frequenza
spaziale e la risoluzione è al massimo
livello soltanto sotto condizioni di alto
contrasto
ALTO C
Frequenza spaziale della grata
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Le immagini bersaglio sono rappresentative dell’organizzazione centro-periferia dei
neuroni, con diversa inibizione periferica a frequenze angolari basse, medie e elevate.
Frequenze angolari troppo alte o troppo basse provocano contemporaneamente stimoli
eccitatori ed inibitori che si sovrappongono nello stesso campo recettivo retinico
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La forma e i parametri della CSF dipendono da diversi fattori tra i quali la luminosità media della grata e
la limpidezza delle ottiche dell’occhio.
A bassi livelli di luminosità, la massima sensibilità al
contrasto è circa l’ 8% e la massima risoluzione è
circa 6 cicli/grado
All’aumentare della luminosità media, il picco CSF
è vicino al 50% di contrasto e la massima frequenza
spaziale è di circa 30-40 cicli/grado
Ad alti livelli fotopici il picco di CSF è a 5-10 cicli/grado
e la frequenza spaziale è di circa 50 cicli/grado (van
Ness e Bouman, 1967)
Bassa luminosità
Alta luminosità
One Troland of retinal illumination is produced when an eye with a pupil size of 1 mm2 looks at a surface whose luminance is 1 cd/m2
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i circuiti
dei coni e dei bastoncelli
L’apparato visivo umano è basato soprattutto sui coni per la visione dei colori e l’acuità visiva
i bastoncelli garantiscono la visione notturna e aumentano la sensibilità dell’occhio in condizioni
scotopiche. La maggioranza dei Vertebrati ha retine con un numero maggiore di bastoncelli
(animali notturni).
i bastoncelli sono così sensibili da captare singoli quanti di luce permettendo la visione notturna
Se il sistema dei bastoncelli si ammala e degenera si ha cecità notturna (retinitis pigmentosa).
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I circuiti dei Coni
Fuori dalla fovea, i bastoncelli circondano i coni.
La densità dei coni è altissima nella fovea e
scende rapidamente in periferia.
Zona non vascolarizzata della fovea
Mappa della densità dei coni (x1000) nella retina umana
fovea ingrandita
Nella fovea ci sono circa 200.000 coni.
Ci sono circa 17.500 coni/grado
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I coni sinaptano differenti cellule bipolari; il GLU
dei coni è continuamente rilasciato al buio e il suo
rilascio è soppresso alla luce
le bipolari dei coni sono ON (ed hanno un
campo recettivo depolarizzante) ed OFF (con
campo recettivo iperpolarizzante)
Complesso sinaptico del terminale di un cono
cono
Recettore
Inibitorio
mGluR6
D’Angelo-Peres;
Fisiologia – Molecole Cellule e sistemi; EDI-ERMES
bipolari
centrali
con
mGLUR6
Recettore
eccitatorio
AMPA/KA
ON
OFF
OFF
ON
bipolari
centrali con
AMPA/
kainato
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Nel centro fovea e fino a 4 mm le vie dei coni sono organizzate così: 1 cono a
2 bipolari midget (MBC) (una a centro ON- e una a centro OFF-) a 2 midget
gangliari (MGC) (una a centro ON- e una a centro OFF-)
Oltre i 4 - 5 mm dalla fovea le MBC presentano
contatti con 2 oppure 3 coni. Le MGC si ritrovano
fino a metà retina e aumentano gradualmente
l’arborizzazione dendritica
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Le vie dei coni viaggiano come due
sistemi paralleli (ON e OFF) fino alla
cellula gangliare
un canale fornisce informazioni
alla gangliare circa gli stimoli più
luminosi dello sfondo (canale a
centro-ON) mentre l’altro dà
indicazioni circa gli stimoli più
scuri dello sfondo (canale a
centro-OFF)
I circuiti dei Coni grazie ai campi recettivi
centro-periferia mediano il “Contrasto
simultaneo”
L’informazione inerente zone di buio e zone di luce
dell’immagine è fondamentale per la sensazione
visiva, ma l’aggiunta simultanea del contrasto di
entrambe aumenta moltissimo la risoluzione
dell’immagine
Stimoli efficaci per i 2 canali
a centro-ON e a centro-OFF
Il maggior contrasto si ottiene tramite
inibizione laterale, dove un confine scuro
inibisce un’area luminosa e viceversa
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i campi recettivi possono essere più o
meno larghi
La variazione in morfologia di H1 all’aumentare
dell’eccentricità (da 2.9 mm a 9.7 mm )
L’elevata acuità visiva della fovea è mediata dai piccoli
campi recettivi delle gangliari che richiedono alta densità
e piccole dimensioni dei coni, bipolari e gangliari.
Nei primati l’organizzazione delle orizzontali è
complessa a causa della fovea. Le orizzontali H1 della
fovea, il tipo più comune, hanno un’arborizzazione
dendritica di 16 µm, sono molto addensate (25.000
cells/mm2) e si uniscono mediamente a 3 altre H1
vicine.
Le H1 in periferia, a ridotta risoluzione, hanno bassa
densità (1000 cell/mm2), larga arborizzazione dendritica
(160 µm di diametro) e si connettono a circa 30 altre
H1.
diametri dei dendriti di H1 e dei campi recettivi in
funzione dell’eccentricità - L’area grigia mostra l’aumento
in diametro di H1, i cerchi i campi recettivi di H1 (con
relativa curva) e la curva superiore mostra le dimensioni
della periferia delle cellule gangliari
Packer & Dacey - Journal of Vision (2005) 5, 1038–54
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Le cellule gangliari a centro-ON vengono attivate quando la luce cade al
centro dei loro campi recettivi, mentre quelle a centro-OFF danno risposta
alla luce che cade in periferia del loro campo recettivo
Le cellule gangliari hanno campi recettivi a
“sombrero”
Un cono dà l’informazione a 2 “midget” gangliari; in
qualunque momento ogni cono foveale trasmette o
un segnale ON oppure un segnale OFF al cervello.
Questo segnale porta anche un messaggio sul colore
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le risposte ON e OFF delle cellule
gangliari producono potenziali
d’azione a frequenza variabile
OFF ON
ON OFF
La luce si concentra al
centro
eccita cellula gangliare
inibisce cellula gangliare
inibisce cellula gangliare
eccita cellula gangliare
La luce si concentra
nella periferia
La luce solo in un
punto della periferia
La luce diffusa sia sul
centro che sulla periferia
debole risposta della cellula gangliare
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Variazione della frequenza di scarica di una cellula gangliare a centro-ON in
funzione della distanza di uno stimolo luminoso dal centro del campo
recettivo. Lo zero sull’asse delle x corrisponde al centro. A una distanza di 5°
lo stimolo luminoso cade al di fuori del campo recettivo
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Risposte di una depolarizzazione di cellule gangliari a cento-ON i cui campi
recettivi (A-E) siano distribuiti attraverso un bordo di separazione buio-luce.
Le cellule che rispondono maggiormente sono quelle i cui campi recettivi si
trovano a cavallo del bordo buio-luce
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I circuiti dei
bastoncelli
Cellule amacrine dei bastoncelli
Sono due fondamentali, le AII e le A17
La piccola AII è probabilmente l’amacrina
più comune della retina (512.000 nel gatto)
seguita dalla A17 (tra 170.000 e 230.000
nel coniglio).
bastoncello
Recettore
Inibitorio
mGluR6
Anche i bastoncelli si
dotano di campi recettivi
centro-ON con una
periferia OFF
antagonista grazie a
cellule amacrine AII (e
anche A17) che
rilasciano GABA sulle
RBC del centro
A17
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Le amacrine AII dei bastoncelli hanno ruoli nella visione scotopica
connettono il circuito dei bastoncelli a quelli dei CONI in modo tale che i segnali dei bastoncelli
usano anche le vie delle bipolari dei coni per raggiungere le gangliari.
AII usa sinapsi
chimiche inibitorie con
la cellula gangliare a
centro-OFF che viene
inibita
Bipolare
ON del
bastoncello
cb1
cb2
glicina
OFF
cb5
AII
gap
AII usa sinapsi
elettriche eccitatorie
(grandi gap junction)
per passare l’impulso
eccitatorio alle cellule
gangliari a centro-ON
ON
Nei Primati, i segnali dei coni e dei bastoncelli si mescolano nel circuito fasico (cellule gangliari M o parasol)
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i segnali dei bastoncelli raggiungono le gangliari a centro-ON e quelle a centro-OFF con
due diverse modalità che dipendono dalla luminosità
S
C
O
T
O
P
I
C
O
M
E
S
O
P
I
C
O
in condizioni mesopiche (dal crepuscolo sino a luce
lunare) il segnale dei bastoncelli passa direttamente ai
coni tramite gap junctions (vie ON2 e OFF2),
impiegando così la via fotopica.
S
C
O
T
O
P
I
C
O
M
E
S
O
P
I
C
O
A livelli scotopici (luce stellare) viene
utilizzata la via della cellula bipolare dei
bastoncelli e le amacrine AII
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ruolo delle cellule amacrine di tipo AII nella visione duplex
Le AII ricevono messaggi da molti bastoncelli permettendo la percezione di piccole quantità luminose
Ruolo nella visione scotopica
la diminuzione di GLU (alla LUCE)
depolarizza la bipolare dei bastoncelli
provocandone il rilascio di GLU sulle
amacrine A17 e AII
GLU eccita AII provocando:
glicina
GLU
1. rilascio di glicina che inibisce le gangliari
OFF
2. depolarizzazione delle bipolari ON dei
coni tramite gap junction e quindi
delle gangliari ON
3. aumento del rapporto
SEGNALE/RUMORE dovuto alla
diffusione del segnale all’interno del
network formato dalle cellule AII.
GLU
L’effetto globale è di inibizione
delle vie OFF- e di eccitazione delle
ON- governate dai bastoncelli
nel circuito dei bastoncelli in condizioni scotopiche AII permette il flusso verticale di informazioni, amplifica il
segnale e riduce il rumore prima che il segnale stesso raggiunga le cellule gangliari
UniSalento – Ottica e Optometria – Fisiologia Generale e Oculare – A.A. 2016-2017 – S. Marsigliante - # 8
Ruolo delle AII nella visione fotopica (visione duplex)
Nei circuiti dei coni, cioè in condizioni fotopiche, le bipolari-ON stimolano le gangliari-ON e anche
le AII tramite le gap junction. Predomina però la risposta a centro-ON
LUCE
Iperpolarizzazione:
blocco esocitosi del GLU
bipolare ON si
depolarizza
OFF-CBC
ON-CBC
OFF-CBC
AII causa inibizione
glicinergica delle OFF-CBC e
delle gangliari OFF
AII si depolarizza dando
una forte risposta a
centro-ON, anche grazie al
rilascio di glicina e quindi
alla inibizione delle
risposte OFF. Il segnale
glicinergico permette ai
segnali ON di predominare
nella retina interna
glicina
Gangliare
centro-OFF
i segnali di ONCBC eccitano
elettricamente AII
inibizione chimica
di AII (mancata
esocitosi di GLU)
In questo modo AII mescola non solo i segnali coni/
bastoncelli ma anche le vie centro-ON/centro-OFF
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ruolo delle cellule amacrine di tipo AII nella visione duplex
A livello delle cellule AII si incrociano le vie dei coni e dei bastoncelli ed anche le vie a
centro-ON e a centro-OFF
Le amacrine provvedono
alla creazione della
periferia di coni L (rossi)
attorno al centro fatto da
coni M (verdi).
Succede anche il
contrario: l’amacrina
fornisce una periferia di
coni M a un centro di
coni L
Quindi, AII riceve sempre impulsi variabili (che dipendono dalla intensità dello stimolo)
spostandosi da una via all’altra e da una funzione all’altra
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