Fis Gen Oculare 10

FISIOLOGIA
Generale e Oculare
File # 10
UniSalento – Ottica e Optometria – Fisiologia Generale e Oculare – A.A. 2016-2017 – S. Marsigliante - # 10
i circuiti extraretinici
del sistema visivo
I nervi ottici convergono nel chiasma ottico; qui alcune fibre
decussano e altre continuano nel tratto ottico ipsilaterale
dell’occhio dal quale originano. Le fibre che s’incrociano
originano dalle emiretine nasali mentre le fibre che non
s’incrociano originano dalle emiretine temporali
Le fibre del tratto ottico fanno sinapsi con i neuroni del
nucleo genicolato laterale.
La maggior parte dei neuroni del NGL proietta alla
corteccia visiva
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Nucleo genicolato laterale
È un centro di trasferimento che
smista i vari sistemi retinici servendo il
campo visivo contralaterale e
organizzando le loro proiezioni alla
corteccia striata
Il sistema tonico (risoluzione spaziale e
visione colori), arriva agli strati
Parvocellulari e Koniocellulari.
Il sistema fasico agli strati
Magnocellulari.
le cellule ON sono separate dalle OFF
e le risposte cono-specifiche sono
tenute separate per la visione dei
colori
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Registrazioni ottenute da Hubel e Wiesel
(1977) nel NGL
I neuroni del nucleo
genicolato laterale hanno
campi recettivi concentrici
centro-periferia (sia centro
ON che centro OFF)
Questa cellula a centro ON/periferia OFF
produce potenziali d’azione quando la
luce attraversa il centro e viene inibita
dalla luce che attraversa la periferia
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Studi eseguiti sugli animali hanno identificato almeno 25 diverse aree visive nella corteccia
cerebrale, in aggiunta alla corteccia striata V1
Strato o via P: i neuroni
mandano gli assoni nel
sottostrato 4Cβ
Negli strati superiori di
V1, la via P si divide in
due: via P-B (blobs) e via
P-I (interblob)
Strato M: gli assoni arrivano nel sottostrato 4Cα à 4B à V2 à V5
Cellule nello strato 4B: selettive per la direzione del moto
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La via genicolostriata termina prevalentemente nel IV° strato dell’area 17 di Brodmann
detta “area visiva primaria” o V1 definita comunemente corteccia striata
Campi Recettivi corticali
Le stimolazioni luminose che tipicamente eccitano le cellule gangliari retiniche non hanno effetto
sulle cellule dell’area visiva primaria.
Questi sono i tipi di stimolazioni luminose in grado di eccitare i neuroni corticali:
Vi sono tre tipi di cellule nell’area V1
1.  Semplici
2.  Complesse
3.  Ipercomplesse
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Le
cellule semplici
possiedono campi recettivi grosso modo rettangolari
con regioni on e off; le cellule semplici presentano
selettività di orientamento;
sono “Line Detectors” oppure “Edge detectors”
Line Detectors
Edge detectors
Light Line Detector Dark Line Detector
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Dark-to-light
Edge Detector
Light-to-dark
Edge Detector
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I campi recettivi all’orientamento si creano sommando le risposte delle cellule
gangliari senza selettività di orientamento (perché hanno campi circolari).
(a) e (c) mostra che il grado di orientamento e di selettività varia in funzione del numero di neuroni
che si combinano lungo l’asse principale. La forza dei centri è sempre maggiore della forza delle
periferie dei campi recettivi
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Collegamenti sulle cellule semplici
Quattro cellule fanno connessioni eccitatorie con una
cellula di ordine superiore. Le quattro cellule hanno campi
recettivi circolari a centro-ON, periferia-OFF. I centri di
questi campi giacciono lungo una linea.
In questo modo, il campo recettivo di una cellule
semplice consiste di una lunga e più o meno stretta
fessura eccitatoria fiancheggiata da regioni inibitorie o
da un bordo luce/buio
Retina
Campi recettivi
NGL
Area corticale V1
Cellule centro-periferia
Cellula semplice
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Luce
Geometrie di stimolazione differenti evocano risposte differenti nelle cellule semplici;
il primo stimolo è ottimale per posizione dimensione e orientamento
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Le Cellule Complesse
La convergenza di più cellule semplici determina le proprietà delle complesse: selettività d’orientamento
senza zone-ON e OFF ben distinte. Le cellule complesse presentano tuttavia la caratteristica di essere
particolarmente sensibili alla direzione di uno stimolo in movimento nel campo recettivo
LUCE
- +-
Area Corticale V1
- +-
- +Campi recettivi
Cellule
semplici
Cellula
complessa
Collegamenti che producono un campo recettivo di una cellula complessa.
Cellule semplici si collegano con sinapsi eccitatorie a una complessa. Ogni cellula semplice risponde in modo
ottimale a un confine. Un bordo (confine luce/buio) che cade ovunque nel rettangolo provoca una risposta nelle
cellule semplici e quindi nelle complesse.
Siccome le sinapsi sono a veloce adattamento, soltanto uno stimolo in movimento può
provocare una scarica di potenziali nella cellula complessa
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Le Cellule ipercomplesse o “cellule a margini di arresto”
Schema che spiega il comportamento di cellule
ipercomplesse.
Cellule complesse convergono
sull’ipercomplessa: una, il cui campo recettivo è
congruente con la parte attivante del campo
recettivo dell’ipercomplessa (a), opera una
sinapsi eccitatoria; le altre due fanno sinapsi
inibitorie (b e c)
Registrano stimoli in
movimento a forma di
barra però sono sensibili
alla loro lunghezza, nel
senso che se la barra
luminosa si estende oltre
un certo punto esse non
rispondono più
Cellula
ipercomplessa
Campi recettivi
Cellule complesse
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Cellule Complesse
STIMOLO
RISPOSTA Cellulare
Cellule ipercomplesse
STIMOLO
RISPOSTA Cellulare
0o
60o
90o
120o
Tempo
Tempo
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Una cellula complessa
risponde a sbarrette di
luce di diversa lunghezza
La parte interna di una sagoma
non è in grado di eccitare le
cellule cerebrali; la sua
percezione si basa sulla
elaborazione dei contorni
Una cellula ipercomplessa risponde
a sbarrette di luce di definita
lunghezza; poi l’eccitazione
diminuisce
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Cellule dell’area MT sensibili alla direzione del moto della luce
potenziali d’azione del neurone evocati da 16 direzioni di moto di una luce che si muove a 20°/sec. Nel centro è
mostrato il diagramma delle coordinate polari cher riporta la frequenza massima di scarica in relazione alle diverse
direzioni del movimento (il piccolo cerchio rappresenta l’attività spontanea del neurone)
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Cellule della corteccia temporale inferiore di scimmia attivate dalle facce e
dalle schematizzazioni di componenti elementari (Kobatake, 1994)
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Geometrie riscontrabili nell’area visiva primaria
esperimenti con deossi-glucosio radioattivo
per visualizzare le colonne di dominanza oculare
La corteccia in V1 è divisa in due tipi di bandeggi, uno per
la dominanza oculare (aree dette “colonne di dominanza
oculare” per l’occhio destro e il sinistro) e uno per
l’orientamento (colonne d’orientamento). Gli orientamenti
dei bandeggi non sono regolari e non si intersecano ad
angolo retto, come invece mostrato per semplicità nello
schema in figura
In vista tridimensionale, le colonne di dominanza oculare
sono come strati o fette sinuose perpendicolari alla
superficie
Sezione dei due emisferi attraverso I lobi occipitali in un
animale che ha avuto I campi visivi stimolati con entrambi
gli occh aperti.
un altro animale che ha visto lo stimolo luminoso
con un solo occhio aperto
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Le colonne di orientamento viste con
una tecnica che usa coloranti
fluorescenti sensibili al voltaggio
Una colorazione delle aree V1 e V2 per la citocromoossidasi (CO) rivela la presenza di zone più ricche
dette “BLOB” in V1 e “striscie” (sottili, spesse e
pallide) in V2
un “blob”
i Blobs si
concentrano
negli strati 3,
4B e 4C
geometrie a “girandola”
ricostruzione delle geometrie corticali
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La visione dei colori nella corteccia visiva
I blobs contengono cellule che esibiscono doppia opponenza (Michael, 1977; Livingstone e Hubel, 1988).
La corteccia probabilmente possiede un unico asse rossoverde, accompagnato da un asse blu-giallo e da un asse di
luminanza
I tre assi sono sufficienti a descrivere tutti i colori dello
spazio rappresentato in figura da un cubo. Uno stimolo che
selettivamente aumenta l’attività di coni M e S apparirà
ciano; allo stesso modo, uno che aumenta solo l’attività del
cono L apparirà rosso
blue-yellow
Double-Opponent
red-green
Double-Opponent
Si pensa che la
doppia opponenza
sia un fenomeno
fondamentale per la
visione dei colori. La
doppia opponenza
non è introdotta
prima nel circuito
visivo perché non
possono
interpretarsi i colori
prima che venga
estratta
l’informazione
acromatica dai canali
del circuito tonico
dei coni L e M
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Modello che descrive gli imput che arrivano a una cellula a doppia opponenza
+
+
+
+ +
+
+ + +
+ + +
R+
V-
Campi recettivi delle
cellule del NGL
+
Cellule del centro R+/V-
Cellula a doppia opponenza dei blob
+
Campo recettivo della
cellula a doppia opponenza
Cellule della periferia V+/R-
Le cellule a doppia opponenza sono
sensibili al contrasto spettrale
+
V+
R-
I campi recettivi
delle cellule a
doppia opponenza
sono più grandi dei
campi recettivi delle
cellule a singola
opponenza e non
sempre circolari;
l’opponenza si
realizza anche su 3
canali
simultaneamente
R+
VB-
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RV+
B+
Aree visive corticali
categoria-specifiche
Parahippocampal Place Area (PPA)
Lateral Occipital Complex (LOC)
Selettiva agli oggetti
oggetti > (facce & scene)
oggetti > immagini astratte
oggetti
Selettiva ai posti
posti > (oggetti e facce)
posti > immagini astratte
posti
Posterior Fusiform Face Area (FFA) o pFs
Selettiva alle facce
facce > (oggetti & scene)
facce > immagini astratte
~ posterior fusiform sulcus (pFs)
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facce
aree visive primarie e aree retinotopiche
V1 = corteccia visiva primaria
V2/V3/VP... = aree visive extrastriate
Processamento visivo preliminare; ai livelli superiori le proprietà diventano
più complesse e i campi recettivi più larghi
Tutte hanno una parte dorsale (V1d, V2d e V3d, e rappresentano il campo
visivo inferiore) e una ventrale (V1v, V2v, VP=V3v, e rappresentano il
campo visivo superiore)
V3A = risponde al movimento; a differenza delle aree V1d, V2d, V3d che
rappresentano un quarto del campo, V3A rappresenta l’intero emi-campo
contralaterale
V3B = V3A (come definito da Tootell et al., 1997) potrebbe consistere di 2 aree, la V3A
e la V3B
V7 = anteriore a V3A; è per le risposte che richiedono una forte attenzione
V4v = temporale-occipitale inferiore; funzione non ancora chiara, forse percezione della
forma
V8 = anteriore a V4; percezione dei colori
V4d = V4d (V4 dorsale) che potrebbe includere il complesso LO (LOC e LOP); V4d non
risponde ai colori ma ai confini cinetici
Percezione della profondità
V1, V2, V3, VP, V3a, e MT+
Centro del colore
V1 - V2 - V4/V8
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Aree della via dorsoparietale (percezione profondità e movimento)
cIPS (caudal intraparietal sulcus) = nella scimmia processa la forma e l’orientamento; non chiaro nell’uomo
nell’uomo, IPS posteriore risponde alla forte attenzione
LIP (lateral intraparietal area) = movimenti saccadici
VIP (ventral intraparietal area) = risponde al moto verso il volto
AIP (anterior intraparietal area) = codifica gli oggetti da afferrare
Reach-related regions = per afferrare gli oggetti; probabilmente fatta da 2 o 3 regioni: 1) POJ e 2) mIPS
SPL (superior parietal lobule) include "area 5" (anteriore) e "area 7" nell’uomo; forte risposta attenzionale
IPL (inferior parietal lobule)
Aree della via dorsoventrale (riconoscimento forma e colore)
Lateral Occipital Complex (LO or LOC) = processamento di oggetti e forme
Fusiform Face Area (FFA) = processamento delle facce
Parahippocampal Place Area (PPA) = processamento dei posti (scene, edifici)
Extrastriate Body Area (EBA)
Superior Temporal Sulcus (STS) = processa le azioni fatte da altri soggetti (moto biologico)
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Aree della percezione del Moto e dell’Azione
MT+ (Middle Temporal) = Risponde al moto; "+" indica che probabilmente equivale all’area
MT della scimmia (area del moto) PIU’ aree adiacenti tipo MSTd, MSTl, FST
KO (kinetic occipital) = forse risponde ai confini cinetici ed è posta posteriormente a MT+
M1 = corteccia motoria primaria
FEF (frontal eye fields)
SEF (supplementary eye fields)
Supplementary Motor Cortex
SMA o SMA-proper (supplementary motor area)
pre-SMA (pre-supplementary motor area)
Cingulate Motor Areas
caudal cingulate zone (CCZ)
rostral cingulate zone (RCZ) = motorio e cognitivo; “attenzione/selezione” per azione
Dorsal (Lateral) Premotor Cortex (PMd)
pre-PMd = rostral (PMdr) = attivata dal movimento degli occhi
PMd proper = caudal (PMdc) = attivata dai movimenti della mano
Ventral (Lateral) Premotor Cortex (PMv) = nella scimmia ha neuroni canonici e neuroni
specchio che rispondono alle azioni di un altro individuo
Aree coinvolte nel "Tool Perception/Knowledge"
Lobo Ventrale Temporale
Lobo Laterale Temporale
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ILLUSIONI OTTICHE BASATE SU PATTERN CROMATICI
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ILLUSIONI OTTICHE BASATE SU PATTERN CROMATICI
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Reverse-phi è quel fenomeno che si osserva quando un oggetto che si muove cambia di contrasto e quindi sembra
muoversi nella direzione opposta alla progressione fisica dell'oggetto stesso. Reverse-phi è una conseguenza del fatto
che il sistema visivo è costretto a ricostruire i segnali di movimento mediante uno stadio d'ingresso che è specifico al
segno del contrasto. Di solito questo non è un problema per la percezione visiva in quanto gli oggetti cambiano raramente di
contrasto quando si spostano. Ma sottolinea un tipo di regole che il sistema visivo utilizza per rappresentare il movimento.
Illusione di Kitaoka o “Rotating Snakes”
Differenze nei tempi di risposta a sequenze di contrasto può spiegare l’illusione del movimento. I 4 elementi adiacenti (black-bluewhite-yellow-black) generano segnali di moto nella stessa direzione, rendendo potente l’illusione ottica
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