UNIVERSITA’ POLITECNICA DELLE MARCHE FACOLTA’ DI MEDICINA E CHIRURGIA Dottorato di Ricerca in Medicina e Chirurgia 14o ciclo Curriculum in Medicina Clinica e Molecolare ASSOCIAZIONE TRA STATO MUTAZIONALE DI KRAS E PATTERN DI ESPRESSIONE GENETICA NEL CARCINOMA DEL PANCREAS Relatore: Chiar.mo Tesi di Dottorato di: Prof.ssa Rossana Berardi Dott. Alessandro Bittoni Anno Accademico 2014 - 2015 0 INDICE Riassunto analitico e parole chiave Pag. 2 English abstract and keywords Pag. 4 1 Introduzione Pag. 5 1.1 Epidemiologia Pag. 5 1.2 1.3 1.4 1.7 Pag. 7 Pag. 10 Pag. 15 Pag. 38 Fattori di rischio e predisposizione genetica Anatomia Patologica Patogenesi del carcinoma pancreatico Razionale e obiettivi dello studio 2 Pazienti e Metodi 2.1 2.2 2.3 2.4 Pag. 39 Selezione dei pazienti Elaborazione dei campioni e analisi PCR quantitativa Sequenziamento del DNA e valutazione di KRAS Elaborazione dei dati ed analisi statistica 3 Risultati Pag. 39 Pag. 40 Pag. 44 Pag. 45 Pag. 47 3.1 Caratteristiche dei pazienti 3.2 Analisi dell’espressione genica 3.3 Correlazione tra stato mutazionale di KRAS e sopravvivenza Pag. 47 Pag. 49 Pag. 54 4 Discussione Pag. 56 5 Bibliografia Pag. 63 1 Riassunto analitico Introduzione: Mutazioni attivanti del gene KRAS svolgono un ruolo fondamentale nella carcinogenesi pancreatica. Tuttavia recenti studi hanno dimostrato come la mutazione di KRAS non sia presente in tutti i casi di adenocarcinoma del pancreas, mettendone in discussione l’ubiquità in questa patologia. In questo studio, abbiamo valutato la presenza di differenze a livello molecolare tra adenocarcinomi del pancreas con mutazione di KRAS e senza mutazione; abbiamo valutato inoltre il ruolo prognostico delle diverse mutazioni di KRAS in pazienti affetti da adenocarcinoma pancreatico. Pazienti e metodi: Abbiamo analizzato l’espressione di un panel di 29 geni in 42 carcinomi pancreatici KRAS wild type (WT) confrontandoli con 42 carcinomi KRAS mutati (MT). Inoltre, abbiamo valutato gli effetti della mutazione di KRAS e dei livelli di espressione genica sulla sopravvivenza dei pazienti. Risultati: L’analisi di espressione genica ha mostrato che MUC6 (p=0.009), VEGFR-2 (p=0.020), VEGFB (p=0.026) e HGF (p= 0,011) risultavano significativamente più espressi e SMAD4 meno soppresso (p=0.003) nei carcinomi KRAS wild type. Al contrario, SHH (p=0.012) and IHH (p=0.031) sono risultati maggiormente espressi nei tumori KRAS mutati. Non sono state evidenziate differenze significative in termini di sopravvivenza tra pazienti con carcinomi KRAS wild type e mutati o tra le diverse mutazioni di KRAS. 2 Conclusioni: Lo stato mutazionale di KRAS sembra identificare due sottotipi di adenocarcinoma del pancreas con prognosi simile ma con caratteristiche molecolari distinte e verosimilmente con diversi bersagli molecolari. 3 Abstract Background: KRAS mutation is one of the most frequent genetic alteration in pancreatic adenocarcinoma. However, recent studies have questioned the assumption that KRAS mutation is an ubiquitous event in pancreatic carcinogenesis. Aim of our study was to evaluate potential differences at a molecular level between KRAS mutant tumors (MT) and KRAS wild-type (WT) pancreatic tumors and the biological and prognostic significance of different KRAS mutations. Materials & methods: We analyzed the expression of a panel of 29 genes in KRAS WT tumors and we compared them with those observed in 42 KRAS MT tumors. Furthermore, we assessed the effects of KRAS mutation and gene expression levels on patients’ survival. Results: MUC6 (p = 0.009), HGF (p = 0.011), VEGFR-2 (p = 0.020) and VEGFB (p = 0.026) were significantly more expressed and SMAD4 was less suppressed (p = 0.003) in WT KRAS. Contrariwise, SHH (p = 0.012) and IHH (p = 0.031) were more expressed in MT KRAS patients. No OS difference was found between WT and MT KRAS tumors. Conclusion: KRAS mutation status seems to identify two different subtypes of pancreatic ductal adenocarcinoma with similar outcome but distinct molecular features and probably different therapeutic targets. 4 1. INTRODUZIONE 1.1 Epidemiologia Il carcinoma pancreatico rappresenta la quarta causa di morte per neoplasia nei paesi occidentali con oltre 300.000 nuovi casi e decessi all’anno nel mondo [1] di cui 12.700 in Italia dove causa il 7% dei decessi per causa tumorale con un’incidenza e una mortalità che permangono in aumento in entrambi i sessi [2]. Il picco di maggior incidenza del carcinoma pancreatico si colloca tra la sesta e la settima decade di vita con un aumento di incidenza in entrambi i sessi. Per quanto riguarda la prognosi, il carcinoma del pancreas rappresenta una malattia ad elevata letalità con una mortalità che approssima l’incidenza della patologia; infatti, la probabilità di sopravvivenza a 5 anni si attesta intorno al 7-9%, senza sensibili scostamenti di prognosi negli ultimi decenni [3]. I fattori che contribuiscono a rendere così severa la prognosi di questa patologia includono l’aggressività biologica della malattia, la diagnosi spesso tardiva e la resistenza ai trattamenti disponibili [4]. 5 Al momento della diagnosi della malattia, solo il 20% circa dei pazienti presenta una malattia localizzata a livello del pancreas, suscettibile di resezione chirurgica; per questi pazienti la chirurgia resettiva rappresenta la migliore opzione di trattamento. Purtroppo, anche in caso di resezione radicale il rischio di recidiva è molto elevato, intorno all’80%, con una sopravvivenza mediana dei pazienti resecati che si attesta intorno ai 2 anni e con una percentuale di pazienti vivi a 5 anni dall’intervento chirurgico intorno al 20% [5]. Circa il 30% dei pazienti con carcinoma pancreatico presenta alla diagnosi una malattia localmente avanzata, prevalentemente per infiltrazione extrapancreatica loco-regionale con coinvolgimento dei tessuti retroperitoneali, dei vasi venosi e arteriosi della regione, delle stazioni linfonodali e degli organi vicini. In questo stadio di malattia viene solitamente suggerito un approccio combinato che possa includere un trattamento chemioterapico seguito da chirurgia o chemio-radioterapia. Anche per questi pazienti la prognosi è infausta con una sopravvivenza mediana compresa tra 1 e 2 anni [5]. Il rimanente 50% dei pazienti con carcinoma del pancreas presenta una malattia metastatica al momento della diagnosi; le sedi più frequenti di diffusione della malattia sono il fegato e il peritoneo, seguiti da polmone e linfonodi extra-regionali. Per questi pazienti l’unica terapia capace di prolungare l’aspettativa di vita è un trattamento medico di tipo chemioterapico. In questo stadio di malattia gli schemi chemioterapici attualmente disponibili permettono di raggiungere, in casi selezionati, una sopravvivenza mediana di circa 11 mesi [5]. 6 In considerazione della prognosi sfavorevole oltre che delle tossicità dei trattamenti medici disponibili, appare indispensabile valutare strategie alternative che possano consentire di migliorare i risultati del trattamento del carcinoma del pancreas. In questa prospettiva è indispensabile una più approfondita conoscenza della biologia molecolare di questa patologia che possa consentire di individuare fattori prognostici e predittivi di efficacia per i trattamenti disponibili allo scopo di personalizzare la terapia nel singolo paziente oltre a consentire la messa a punto di trattamenti innovativi. 1.2 Fattori di rischio e predisposizione genetica Il carcinoma pancreatico presenta una eziologia di tipo multifattoriale e non sono attualmente completamente chiariti tutti i meccanismi patogenetici alla base dello sviluppo del tumore. Tra i più importanti fattori di rischio riscontriamo quelli legati alle abitudini di vita : - FUMO. Il fumo di sigaretta è il fattore di rischio più chiaramente associato all’insorgenza del carcinoma pancreatico [6]. L’uso di tabacco aumenta da 2,5 a 3,6% il rischio, il quale aumenta in relazione alla quantità e alla durata di esposizione all’agente [7]. Sembra che la somministrazione prolungata di nitroderivati contenenti nel tabacco possano provocare alterazione genetiche quali la mutazione attivante dell’oncogene K-ras [8]; 7 - ALCOOL. Anche l’abuso di alcool sembra favorire lo sviluppo del tumore associandosi ad una incidenza più elevata [9]; - DIETA. Una diretta correlazione tra assunzione di grassi alimentari, uso eccessivo di carni rosse ed insorgenza di carcinoma pancreatico è stata descritta in alcuni studi [10]. Inoltre, l’incremento dell’indice di massa corporea sembra associarsi ad un maggior rischio di sviluppo della neoplasia [11]; - AGENTI OCCUPAZIONALI. L’esposizione ad agenti occupazionali come la beta-naftilamina e la benzidina si associa ad un maggior rischio di sviluppare il tumore del pancreas [12]. - PATOLOGIE CORRELATE. Tra le patologie d’organo, la pancreatite cronica è considerata una condizione di rischio per questo tumori (fino a 10 volte di più rispetto alla popolazione generale) [13], cosi come il diabete mellito (1,5-2 volte) e la pregressa gastrectomia (3-5 volte) [14,15]. Inoltre, in circa il 10% di pazienti con tumore pancreatico è possibile riscontrare una familiarità [16,17] che in alcuni casi è possibile spiegare nel contesto di sindromi note [18], tra cui: - la sindrome di Peutz Jeghers legata a mutazione germinale del gene SKT11 (rischio di oltre 100 volte) [19]; 8 - la “sindrome del melanoma familiare” legata nel 35% dei casi alla mutazione germinale del gene CDKN2A (rischio relativo compreso tra 2 e 5) [20]; - carcinoma pancreatico familiare associato a mutazione germline del gene BRCA-2 o dei geni dell’Anemia di Fanconi (3-10 volte) [2123]; - la pancreatite ereditaria autosomica dominante (70 volte) [24-26]; - la sindrome di Lynch [27]. Anche la presenza di varianti dei loci genomici dei gruppi sanguigni AB0 (in particolare nei gruppi non 0) si è dimostrata associata ad una maggiore tendenza a sviluppare tumori pancreatici [28]. 9 1.3 Anatomia Patologica 1.3.1 Istotipi I tumori del pancreas si distinguono in base alle loro caratteristiche morfologiche, fenotipiche e molecolari. Queste proprietà riflettono la tendenza alla differenziazione nella direzione di una o più delle tre linee di differenziazione, riscontrabili nel pancreas normale: duttale, acinare ed endocrina. La differenziazione di linea è l’elemento cruciale che determina sia le caratteristiche biologiche sia il comportamento clinico di una determinata neoplasia pancreatica [29]. I tumori del pancreas esocrino possono essere suddivisi in due categorie: Tumori a prevalente struttura solida Adenocarcinoma duttale: tumore epiteliale maligno che rappresenta circa il 90% delle neoplasie del pancreas esocrino, sebbene il sistema duttale costituisca solo una piccola parte del parenchima pancreatico (2-3%). Tale discrepanza trova oggi spiegazione con l’ipotesi di una derivazione comune da cellule staminali, che si localizzerebbero nel comparto “duttale” [30]. Caratteri macroscopici: In due terzi dei casi il carcinoma si localizza alla testa del pancreas e in un terzo nel corpo-coda. Il coinvolgimento dell’intero organo e la presentazione multifocale rappresentano una rarità. Il tumore della testa pancreatica, più frequentemente localizzato nella 10 porzione anteriore rispetto al processo uncinato, si associa di solito a stenosi del coledoco terminale (ittero) e del dotto del Wirsung (pancreatite cronica). Il tumore del corpo e della coda tende a invadere il retro peritoneo, lo stomaco, il colon, l’omento, la milza ed i surreni. All’atto della diagnosi le dimensioni del carcinoma della testa sono sensibilmente inferiori (2-3 cm) rispetto a quelle del corpo-coda (5-7 cm). Il carcinoma è caratterizzato da una massa solida, a margini infiltranti, di colorito biancastro e consistenza duro-lignea; nelle fasi avanzate può presentare un aspetto disomogeneo e talora “cistico”. Caratteri microscopici: Le caratteristiche istopatologiche salienti sono la presenza di strutture simil-duttali infiltranti, la ricca componente stromale desmoplastica e la frequente invasione perineurale (Figura 1) [31]. Figura 1: istologia del tumore del pancreas ed evoluzione da lesione benigna a maligna. 11 Varianti istologiche: Sono considerate quelle neoplasie che presentano una seppur minima componente di adenocarcinoma duttale classico; i caratteri clinici e la sopravvivenza sono sovrapponibili. Queste varianti sono rappresentate da: - Carcinoma mucinoso non-cistico, caratterizzato da una massiccia produzione di muco e da una componente papillare mucinosa intraduttale [32]. - Carcinoma adenosquamoso, caratterizzato da aspetti misti adenocarcinomatosi e di carcinoma squamoso, con frequenti aree simil-sarcomatose. - Carcinoma anaplastico, caratterizzato da aspetti istologici variabili con presenza di cellule giganti pleomorfe. - Carcinoma a cellule giganti di tipo simil-osteoclastico, caratterizzato dalla presenza di numerose cellule giganti plurinucleate, simili agli osteoclasti [33]. - Carcinoma a cellule chiare, composto prevalentemente da cellule pleomorfe a citoplasma chiaro ricco di glicogeno [34]. - Carcinoma misto duttale-endocrino caratterizzato dalla presenza di una componente ghiandolare che mostra una cospicua presenza di elementi endocrini strettamente commisti alle cellule duttale , positive viceversa per le mucine. 12 - Carcinoma con i caratteri morfologici del tipo midollare, caratterizzato da crescita espansiva, da spiccato infiltrato infiammatorio peritumorale e da scarsa differenziazione cellulare [35]. Carcinoma acinare: tumore che rappresenta solo l’1% di tutte le neoplasie del pancreas esocrino anche se l’epitelio acinare costituisce più dell’80% dell’intera struttura del pancreas. Prevale nel sesso maschile e nell’età avanzata [36]. Tumori cistici: Le neoplasie cistiche rappresentano circa il 5-10% di tutte le neoplasie del pancreas. Sono classificate in base al grado di displasia epiteliale in adenomi, lesioni borderline e carcinomi. Caratteristica comune è la prognosi più favorevole. Neoplasie sierose cistiche: forme quasi esclusivamente benigne che rappresentano il 30-40% dei tumori cistici del pancreas. Sono lesioni di grandi dimensioni, ben circoscritte, che si riscontrano in entrambi i sessi, con prevalenza nelle donne di età compresa tra i 60 e 70 anni [31]. Si distinguono cinque varianti clinico-patologiche: Cistoadenoma sieroso (CAS) microcistico CAS macrocistico o oligocistico CAS solido 13 Cistoadenocarcinoma sieroso Neoplasie cistiche sierose associate a sindrome di Von Hippel Lindau-VHL [37]. Neoplasie mucinose cistiche: neoplasie con spiccata prevalenza nel sesso femminile, capsulate, senza rapporto con il sistema duttale, caratterizzate da epitelio colonnare muco-secernente e da stroma di tipo ovarico [38,39]. Esiste infine una quota di neoplasie che origina dalla componente endocrina della ghiandola stessa. I tumori neuroendocrini rappresentano un gruppo eterogeneo di neoplasie con andamento clinico estremamente variabile correlato al grado di differenziazione ed alla eventuale secrezione di ormoni con conseguenti sindromi correlate. 1.3.2 Grading Un’importante caratteristica istologica da prendere in considerazione, soprattutto per la sua valenza prognostica è il grado di differenziazione cellulare. Il grading dell’adenocarcinoma duttale, definito secondo i criteri WHO (World Health Organization) è basato sulla produzione di mucina, numero di mitosi per campo, atipie nucleari. Si distinguono tre gradi diversi [40] di differenziazione istologica (Figura 2): G1: presenza di strutture ghiandolari ben differenziate; G2: presenza di strutture ghiandolari moderatamente differenziate; 14 G3: presenza di strutture scarsamente differenziate, di differenziazione mucoepidermoide o di strutture pleomorfe; Figura 2: campioni di carcinoma pancreatico con diversi gradi di differenziazione: ben differenziato (A); moderatamente differenziato (B); scarsamente differenziato (C). 1.4 Patogenesi del carcinoma pancreatico L’adenocarcinoma pancreatico si sviluppa a seguito dell’accumularsi di mutazioni a carico di geni appartenenti a diverse pathways molecolari che svolgono funzioni chiave nel controllo della proliferazione cellulare, come la regolazione dell’apoptosi, del ciclo cellulare o il mantenimento dell’integrità genomica. Molte delle anomalie genetiche riscontrate nel carcinoma pancreatico invasivo sono già presenti a livello delle lesioni premaligne da cui il carcinoma pancreatico si sviluppa. 15 1.4.1 Precursori del carcinoma pancreatico Studi genetici suggeriscono che il carcinoma pancreatico possa svilupparsi da una di tre distinte lesioni pre-invasive: le neoplasie pancreatiche intraepiteliali (PanIN), le neoplasie papillari mucinose intraduttali (IPMN) e le neoplasie cistiche mucinose (MCN) [41]. Tutte queste lesioni seguono una progressione neoplastica multifasica che porta allo sviluppo del carcinoma invasivo parallelamente all’accumulo progressivo di mutazioni genetiche (Figura 3) [42]. Figura 3: PanIN ed alterazioni genetiche associate (lo spessore delle linee sta ad indicare la frequenza della lesione; mentre il colore indica il tipo di alterazione) (da Hanahan et al, 2000)43. Una migliore conoscenza delle alterazioni genetiche e delle caratteristiche dei precursori del carcinoma pancreatico potrebbe avere ricadute in termini 16 di strumenti di diagnosi precoce, fondamentale per migliorare la prognosi di questa patologia. Neoplasia pancreatica intraepiteliale (PanIN) Le PanINs sono neoplasie epiteliali dei dotti di piccole dimensioni, visibili solo microscopicamente, di diametro < 0.5 cm, caratterizzate da epitelio colonnare frequentemente mucosecernente, piatto o con proliferazioni micropapillari che presentano un ampio ventaglio di modificazioni morfologiche con diversi gradi di atipia citologica e di alterazioni architetturali [44-46]. Le lesioni PanINs sono suddivise in: - PanIN-1A-B: costituite da epitelio colonnare piatto o micropapillare con nucleo basale ed abbondante citoplasma producente mucina, privo di evidente atipia [47,48]; - PanIN-2: caratterizzata da una proliferazione epiteliale piatta o micropapillare con pseudostratificazione nucleare, atipia citologica di grado moderato; - PanIN-3: caratterizzata da proliferazione frequentemente micropapillare, cribriforme, con necrosi intraluminale, atipia citologica di alto grado e con frequenti mitosi. Attualmente, solo le lesioni di tipo PanIN-3 sembrano comportare un rischio significativo di progressione. Infatti, le lesioni di tipo PanIN-1 sono 17 presenti nel 40% del pancreas di pazienti non portatori di carcinoma, mentre quelle di tipo PanIN-3 sono associate alla presenza di carcinoma invasivo nel 30-50% dei casi. La progressione dal basso grado di displasia (PanIN 1a e PanIN 2b) all’alto grado di displasia (PanIN 2, PanIN 3) e infine al carcinoma invasivo è concomitante ad alterazioni geniche, con una frequenza che riflette i diversi gradi di atipia [43]. Le mutazioni nel codone 12, ed eccezionalmente nei codoni 13 e 61, del gene KRAS si osservano in gran parte di queste lesioni pre-invasive (75100%) [49]. Il gene HER-2/neu non è espresso nell’epitelio del pancreas normale, ma è altamente espresso in concomitanza della progressione dei gradi di PanIN (PanIN-1A: 30%, PanIN-1B: 55%, PanIN-2 and PanIN3: 92%) [50]. Invece, l’inattivazione dell’oncosoppressore CDKN2A (p16) è un evento più tardivo rispetto alla mutazione del gene KRAS [51]. Simili osservazioni riguardano anche la perdita della funzione del l’inattivazione dell’oncosoppressore p53 e della delezione del gene SMAD4, che sono assenti nei PanIN-1 e PanIN-2, mentre cominciano a presentarsi nelle lesioni PanIN-3 [52]. Neoplasia papillare mucinosa intraduttale (IPMN) Le IPMN rappresentano l’1-3% delle neoplasie esocrine pancreatiche e il 20-50% di tutte le neoplasie cistiche del pancreas anche se la reale incidenza non è nota data la frequente asintomaticità [46]. 18 Le IPMN sono neoplasie mucinose frequentemente papillari, che si sviluppano nel dotto principale o nei dotti di secondo ordine sempre associate ad ectasia duttale macroscopicamente visibile. Poiché le neoplasie IPMN che crescono nel dotto pancreatico principale sono associate a un più alto potenziale maligno, vengono suddivise in tre sottotipi: 1. “centrali” o del dotto principale, con coinvolgimento del dotto di Wirsung 2. “periferiche” o dei dotti collaterali, con coinvolgimento esclusivo dei dotti di secondo ordine; 3. “miste”, con coinvolgimento di entrambi. La classificazione WHO 2010 suddivide le neoplasie IPMN, in relazione alla loro trasformazione maligna, dal basso o intermedio ad alto grado di displasia e IPMN con carcinoma invasivo. Insieme alle lesioni PanINs, le lesioni IPMN sono i più importanti precursori del carcinoma pancreatico duttale. Le neoplasie IPMN si distinguono molecolarmente dal carcinoma duttale per una ridotta incidenza di mutazioni a carico dei geni KRAS, p53, p16 e conservazione dell’espressione di SMAD4 e per l’inattivazione in un terzo dei pazienti del gene STK1/LKB1 [53]. 19 Il monitoraggio delle neoplasie IPMN che non richiedono resezione, è subordinata dalla distinzione tra il sottotipo periferico e centrale. Infatti, il sottotipo centrale delle IPMN costituisce sempre un’indicazione chirurgica, mentre il trattamento di quello periferico dipende da criteri clinici, morfologici e di imaging. Le lesioni periferiche IPMN di diametro <10 mm devono essere controllati annualmente, mentre quelle con diametro di 10-20 mm ogni 6-12 mesi. Per quanto riguarda invece le lesioni periferiche di diametro > 20 mm, l'indicazione chirurgica dovrebbe essere considerata, a seconda della situazione clinica e discussa singolarmente con il paziente. In presenza di sintomi, interessamento linfonodale, diametro> 30 mm, o riscontro di un condotto principale dilatato, è indicato un intervento chirurgico. Se non sono intervenuti cambiamenti dopo due anni di monitoraggio, l'intervallo può essere prorogato [54]. Attualmente, non ci sono ulteriori prove su trattamento adiuvante per IPMN. Pertanto, il ruolo della terapia adiuvante nel trattamento di IPMN rimane poco chiaro [55]. Dopo la resezione di IPMN invasivo, la recidiva si verifica nel 40% -65% dei pazienti. [56,57]. Diversi studi hanno dimostrato che, in termini di resecabilità, la chirurgia è l'unica opzione terapeutica anche per neoplasie IPMN non invasive [58]. Neoplasie cistiche mucinose (MCN) Rappresentano circa il 30% delle neoplasie cistiche del pancreas, con spiccata prevalenza nel sesso femminile, capsulate, senza rapporto con il 20 sistema duttale, prevalentemente localizzate nella coda del pancreas e caratterizzate dalla presenza di stroma ovarico [38,47]. Le neoplasie vengono suddivise in base al grado di displasia dell’epitelio in adenomi (atipia di grado lieve), forme borderline (atipia di grado moderato) ed adenocarcinomi non invasivi (atipia severa) [59]. All’immunoistochimica, la componente epiteliale presenta positività per le citocheratine (CK7, CK8, CK18, CK19), EMA e, meno frequentemente, CK20, CEA, DUPAN-2 e CA 19-9 [53]. Le cellule dello stroma di tipo ovarico presentano positività per la vimentina, l’actina muscolo specifica, per i recettori degli estrogeni, del progesterone e per l’alfa-inibina [60]. Le modificazioni molecolari comprendono mutazioni del gene KRAS, presenti fino dalle fasi iniziali di sviluppo della neoplasia e progressivamente aumentate di pari passo con l’incremento del grado di displasia. D'altra parte, l’inattivazione dei geni oncosoppressori p53, SMAD4 / DPC4, p16 caratterizzano invece le fasi avanzate di malattia, con maggior espressività nei focolai carcinomatosi invasivi [61,62]. 1.4.2 Carcinogenesi molecolare La carcinogenesi del carcinoma pancreatico (PDAC) è riconducibile a modificazioni genetiche ed epigenetiche multiple, tra cui la disattivazione 21 di geni onco-soppressori e l’attivazione di proto-oncogeni, che si accumulano durante l’evoluzione dalle lesioni pre-invasive fino all’adenocarcinoma. Tra i geni chiave nella patogenesi del carcinoma pancreatico e che risultano mutati nella maggior parte delle neoplasie troviamo: KRAS, CDKN2A, TP53 e SMAD4. KRAS: mutazioni di KRAS vengono riportate, sebbene non in maniera univoca, nel 65-90% dei carcinomi pancreatici [63,64]. L’attivazione del pathway Ras è un requisito indispensabile per lo sviluppo del carcinoma duttale del pancreas, come dimostrato da modelli murini geneticamente modificati [65]. Il KRAS codifica per una proteina di membrana che fa parte della famiglia delle proteine leganti il GTP. Le mutazioni in questo gene risultano in una forma costituzionalmente attiva della proteina capace di stimolare una serie di vie di segnale (Figura 4), tra cui “Mitogen Activated Protein Kinase” (MAPK) ed il pathway di PI3K/Akt che portano alla proliferazione cellulare, alla soppressione dell’apoptosi e alla sopravvivenza tumorale. Le mutazioni a carico dell’oncogene KRAS si osservano anche nelle lesioni pre-invasive come precedentemente descritto [66]. Un’ altro membro della cascata RAS è il gene BRAF, situato sul cromosoma 7q, una serina / treonina chinasi coinvolta nel pathway di 22 RAS-RAF-MEK-ERK-MAP. La frequenza della mutazione del gene BRAF nel carcinoma pancreatico KRAS wild type è del 30% [66]. È interessante notare che tutti gli studi negli ultimi anni hanno riscontrato che le mutazioni di KRAS e BRAF si escludono a vicenda e tumori con forme mutanti di uno dei questi due geni invariabilmente non presentano mutazioni a carico dell’altro. Il requisito dell’oncogene KRAS o del pathway di BRAF sembrano essere di fondamentale importanza per la maggior parte dei casi nella carcinogenesi pancreatica e per questo motivo vari studi stanno valutando questi oncogeni come potenziali target terapeutici [67]. Il pathway di PI3K-AKT è un effettore chiave della trasformazione RAS-dipendente di molti tipi cellulari e svolge anche un ruolo nella sopravvivenza cellulare e altri processi legati alla crescita [68]. Questo pathway è attivo nella maggior parte dei tumori pancreatici [69]. Un terzo pathway attivato da RAS e quello di RalGDS che agisce tramite attivazione di Ral A e Ral B, due proteine che sembrerebbero svolgere un ruolo importante nei processi di iniziazione e progressione tumorale. 23 Figura 4: Pathways molecolari a valle di RAS (Raf/MAP chinasi), PI3K-Akt e RalGDS. (da Hezel, 2006)29. p16INK4a/CDKN2A: CDKN2A, situato sul braccio corto del cromosoma 9 (9p), è il gene oncosoppressore più frequentemente inattivato nei tumori pancreatici [70]. La proteina p16 appartiene alla famiglia degli inibitori delle chinasi dipendenti da ciclina ed in quanto tale inibisce la progressione lungo il ciclo cellulare a livello della transizione G1-S [71]. La perdita di p16INK4a / CDKN2A risulta in una inadeguata fosforilazione di Rb-1, facilitando in tal modo la progressione del ciclo cellulare attraverso la transizione G1 / S [84]. In un piccolo gruppo di pazienti, le mutazioni ereditarie del gene p16INK4a / CDKN2A causano la sindrome del melanoma familiare (FAMM) [72]. 24 P53: p53 è un gene oncosoppressore alterato nel 50-70% dei tumori del pancreas. Il prodotto del gene p53 è una proteina che svolge un ruolo chiave nel regolare la risposta cellulare allo stress citotossico, contribuendo all’arresto del ciclo cellulare ed alla morte cellulare programmata. La perdita di p53 durante la carcinogenesi determina inappropriata crescita cellulare, aumentata sopravvivenza cellulare ed instabilità genetica [73]. SMAD4: SMAD4 è inattivato da mutazioni nel 50% dei carcinomi pancreatici [74]. SMAD4 codifica per una proteina che gioca un ruolo importante nella trasduzione del segnale dei recettori della famiglia del TGF-β. La funzione di SMAD4 è quella di sopprimere la crescita cellulare e di promuovere l’apoptosi. La perdita di SMAD4 pertanto abolisce due importanti sistemi di controllo sulla popolazione cellulare. L’inattivazione di questo gene è inoltre poco frequente in neoplasie non duttali e rarissima in malattie extrapancreatiche [75]. Questo fa sì che l’analisi dell’espressione immunoistochimica della proteina sia una tecnica diagnostica molto efficace in clinica, soprattutto nel caso di metastasi sospette da un tumore pancreatico primario occulto. 25 La complessità genetica del cancro del pancreas è stata dimostrata in diversi studi basati sull’utilizzo di tecnologie di sequenziamento di nuova generazione che hanno suggerito che ciascun carcinoma pancreatico presenti alterazioni che riguardano componenti di 12 diverse vie di trasduzione del segnale (signalling pathway) e processi cellulari, con una media di 63 alterazioni genetiche in ciascun tumore. In particolare, sei diversi pathways risultano alterati nel 100% dei casi a causa di mutazioni a Figura 5: Signalling pathways alterati nella maggioranza dei tumori pancreatici (da Hidalgo, 2015)76. carico di almeno uno dei suoi diversi componenti. Questi pathways sono: KRAS-MAPK, apoptosi, transizione G1-S, Hedgehog, TGF, Wnt/Notch (Figura 5). 26 1.4.3 Il pathway di Hedgehog Tra le vie di segnale maggiormente studiate nella patogenesi del carcinoma pancreatico negli ultimi anni c’è sicuramente il pathway di Hedgehog (HH). Il pathway di Hedgehog, che comprende tre ligandi, Indian (IHH), Desert (DHH) e Sonic (SHH), svolge un ruolo importante nella regolazione dei processi di sviluppo embrionale [77]. La molecola-chiave del sistema è il recettore Smoothened (SMO) che è il trasduttore del segnale. La sua funzione recettoriale è inibita da un’altra proteina transmembrana, Patched (PTCH), in assenza del ligando. I ligandi di Hedgehog sono molecole secrete dalla cellula e che possono agire sia per un meccanismo autocrino che paracrino. Prima della secrezione, la proteina HH deve subire una serie di modificazioni post-traduzionali, che sono necessarie per la secrezione. Il legame del ligando HH al recettore PTCH1, avvia la trasmissione del segnale attraverso il blocco dell’inibizione della proteina SMO. Una volta attivata, la proteina SMO attiva una cascata di segnali intracellulari che portano all’attivazione dei fattori di trascrizione Gli e al blocco della produzione dei loro inibitori. Di fatto quindi il pathway di Hedgehog regola la funzione delle proteine Gli e la loro attivazione. Le proteine Gli sono fattori di trascrizione contenenti domini zing finger; nei mammiferi ne esistono 3 (Gli1, Gli2, Gli3). I fattori Gli possono funzionare da attivatori o inibitori della trascrizione anche in base al tipo di modificazione posttraduzionale che subiscono. Le proteine Gli2 e Gli3 hanno un dominio C terminale che modificato, li rende attivatori della trascrizione e un dominio 27 N terminale che modificato li rende repressori della trascrizione. Nella proteina Gli1 manca del dominio N-terminale; inoltre è il fattore trascrizionale terminale e quindi l’attivatore critico del pathway. L’equilibrio tra le funzioni collettive di attivatori e repressori del Gli-3 determina lo stato del programma trascrizionale di Hedgehog e quindi anche il comportamento delle cellule target di questa via di trasmissione del segnale (Figura 6). L’espressione aberrante di Sonic Hedgehog è frequente negli adenocarcinomi pancreatici e nelle lesioni PanIN, con incrementata espressione durante la progressione tumorale. L'attivazione del pathway di Hedgehog risulta implicata sia nelle fasi iniziali di sviluppo del carcinoma pancreatico che nella malattia avanzata [78]. L'espressione dei ligandi di Hedgehog, di PATCH, e la componente essenziale del pathway SMO è rilevabile nel normale pancreas. Al contrario, un aumento relativo nell'espressione di queste proteine si osserva durante la carcinogenesi pancreatica [79]. Inoltre, è stato confermato che il pathway Hedgehog svolge un ruolo nel processo di formazione di metastasi. L’inibizione di Hedgehog ha dimostrato di ridurre l'incidenza di metastasi in modelli murini [80]. Recentemente, Ji et al. [81] hanno dimostrato che vi è un cross-talk tra KRAS ed Hedgehog nel carcinoma pancreatico su linee cellulari. Il loro studio suggerisce che KRAS, attraverso la via Raf/MEK/MAPK, sopprime la degradazione di Gli1 e di conseguenza svolge un importante ruolo nell'attivazione di Hedgehog in assenza di ulteriori ligandi specifici durante la carcinogenesi pancreatica. 28 Figura 6: Rappresentazione dell’attivazione del pathway di Hedgehog. A: in assenza del ligando, PTCH previene l’attivazione di SMO e la successiva attivazione dei fattori di trascrizione Gli. B: in presenza del ligando, PTCH viene disattivato con conseguente sblocco di SMO ed attivazione dei fattori trascrizionali Gli che migrano nel nucleo ed attivano la trascrizione dei geni bersaglio di Hedgehog. Nei riquadri alcuni degli inibitori di Hedgehog attualmente in fase di studio Recentemente, è stato evidenziato il ruolo del pathway di Hedgehog nello sviluppo dello stroma tumorale pancreatico. Nei modelli murini di cancro pancreatico, così come in campioni di carcinoma del pancreas umano, l'attivazione della via Hedgehog è stata osservata principalmente nelle 29 cellule stromali circostanti cellule tumorali che esprimono ligandi di HH. Inoltre, ma SHH sembra giocare un ruolo nel promuovere la crescita dello stroma. Impiegando un modello di xenotrapianto ortotopico di PDAC, è stato dimostrato come cellule Capan-2 iperesprimenti SHH, fossero in grado di indurre una reazione desmoplastica più intensa di quella osservata in tumori derivanti da cellule di controllo [82]. 1.4.4 Il pathway di NOTCH Il pathway Notch è una via di segnale di grande importanza per il normale sviluppo e la rigenerazione del tessuto pancreatico e risulta attivato sia in modelli preclinici che nel carcinoma pancreatico umano, dove agisce promuovendo la progressione della neoplasia pancreatica intraepiteliale in adenocarcinoma pancreatico [83]. Il pathway è rappresentato da un gruppo di quattro recettori di superficie cellulare (Notch 1 - 4) che sono attivati da cinque ligandi (Delta 1, 3, 4 e Jagged 1, 2). Il legame del ligando Notch al suo recettore attiva la via di segnale attraverso una cascata di clivaggi proteolitici, mediata dalla γ-secretasi (presenilina) che produce una forma attivata, ICN (Intra Cellular Notch). ICN viene traslocato nel nucleo dove diviene parte di un grande complesso trascrizionale che regola l’espressione di diversi geni con ruoli chiave nei processi di proliferazione e differenziazione cellulare. Inoltre, l'attivazione di Notch mantiene le cellule in uno stato indifferenziato in modo da favorire la proliferazione tumorale, mentre l'inibizione di questa via di segnale porta alla differenziazione delle 30 cellule tumorali. Buchler et al [84] hanno dimostrato una iperattivazione di NOTCH2 in linee cellulari di carcinoma del pancreas, insieme con l'espressione del ligando Jagged. Analisi di RT-PCR ed immunoistochimica su campioni di carcinoma resecato hanno rivelato un aumento di epressione di Notch3 e -4, Jagged-2 e Delta-1. Notch1 risultava iperespresso nei nervi; NOTCH-2 e -3 a livello della muscolatura liscia vascolare e Notch4 a livello dell’endotelio vascolare. Jagged-1 ha mostrato una elevata espressione nei siti di invasione perineurale e nel il tessuto circostante. Inoltre, studi preclinici, hanno dimostrato come Notch1 nella forma attivata (ICN) e Jagged-1 determinino un aumento dell’espressione del Vascular Endothelial Growth Factor (VEGF), mentre Jagged-1 ha dimostrato di incrementare in maniera significativa l'invasività delle cellule tumorali. Questi risultati confermano un ruolo rilevante di Notch nello sviluppo del carcinoma pancratico sia in termini di invasione che di stimolo nell'angiogenesi. 1.4.5 SPARC e stroma Un'altra caratteristica del PDAC è la presenza di abbondante stroma tumorale, che costituisce l’80-90% del volume del tumore. Lo stroma contiene tessuto fibroso denso composto da matrice extracellulare (ECM), proteine, cellule stellate pancreatiche (PSC), cellule immunitarieinfiammatorie, adipociti, vasi ematici e linfatici [85]. Questo microambiente tumorale svolge un ruolo fondamentale nelle fasi di iniziazione, 31 progressione, invasione e formazione di metastasi. Inoltre, le cellule stromali esprimono molteplici proteine e fattori di crescita associati alla resistenza ai trattamenti, inibizione dell’immunità antitumorale e aggressività della malattia. Le cellule stellate pancreatiche sono miofibroblasti attivati responsabili dello sviluppo stromale e del turnover. Queste cellule contribuiscono alla scarsa vascolarizzazione che è caratteristica del carcinoma pancreatico. Inoltre, le PSC producono fattori solubili che stimolano vie di segnale correlate alla proliferazione ed alla sopravvivenza di PDAC [86]. Cellule dell’immunità innata e adattativa, come le cellule T e macrofagi, sono in grado di creare un microambiente tumorale immunosoppressiva nel carcinoma pancreatico. SPARC, noto anche come osteonectina o BM-40 (membrana basale 40), è una glicoproteina legante il calcio, polifunzionale, appartenente ad un gruppo di proteine della matrice. SPARC è transitoriamente secreto nella ECM e non diventa una parte della rete della ECM.20 Il gene SPARC è localizzato sul cromosoma umano 5q31.3-Q32, e la trascrizione consiste in un singolo polipeptide (285 amminoacidi) che può essere diviso in 3 diversi domini strutturali. SPARC è coinvolto in molti processi biologici, tra cui lo sviluppo, la riparazione delle ferite, il rimodellamento tissutale, l’angiogenesi, l'adesione delle cellule della matrice, la differenziazione cellulare, la proliferazione e la migrazione cellulare. Le funzioni di SPARC possono essere in parte mediate da interazioni con metalloproteinasi della matrice 32 (MMP) e diversi fattori di crescita, come ad esempio il Transforming Growth Factor-beta (TGF-beta) ed il Fibroblast Growth Factor (FGF) [87]. E’ interessante notare come non ci siano recettori di SPARC noti, e la parte proteica è rapidamente oggetto di proteolisi da parte di diverse proteasi. In campioni di tessuto di PDAC, l’espressione SPARC viene segnalata sia nelle cellule tumorali che a livello stromale [88-89]. Nel tessuto pancreatico normale, SPARC è debolmente espresso. Nelle cellule duttali normali, SPARC viene segnalato come principalmente assente o debolmente espresso. Nel carcinoma pancreatico viene riportata una espressione 31 volte maggiore di SPARC rispetto al tessuto pancreatico sano. Allo stesso modo, un incremento di 16 volte è stato osservato nella pancreatite cronica rispetto al normale [90]. Tuttavia, SPARC è altamente espresso nello stroma del tumore, principalmente a livello dei fibroblasti peritumorali, e la sovraespressione di SPARC in questo compartimento è associata ad una prognosi meno favorevole. Complessivamente, gli studi in vitro mostrano che SPARC possa avere sia proprietà oncogeniche che oncosoppressive. Questo duplice ruolo di SPARC nel PDAC può essere spiegato dagli effetti che la proteina ha su diverse popolazioni cellulari del microambiente tumorale. È interessante notare come SPARC si trovi non solo nei tumori primari ma anche nelle metastasi. Come mostrano i modelli murini, SPARC sembra essere un soppressore tumorale nelle cellule di carcinoma tumorale ma dato il valore prognostico sfavorevole di SPARC si può presumere che 33 le funzioni oncogeniche svolte a livello delle cellule stromali siano prevalenti nel carcinoma pancreatico umano. 1.4.6 Famiglia di VEGF e neoangiogenesi nel carcinoma pancreatico Lo sviluppo di nuovi vasi, quindi la neoangiogenesi, rappresenta un passaggio chiave nella crescita tumorale. Il carcinoma pancreatico è una neoplasia notoriamente ipovascolarizzata. Studi su campioni di PDAC umano hanno confermato che questo è scarsamente vascolarizzati rispetto al pancreas umano normale o al tessuto pancreatico normale adiacente, e possiede un minor numero di vasi di grande diametro rispetto al tessuto sano. Tuttavia, come tutte le altre neoplasie, anche le cellule tumorali pancreatiche richiedono l’afflusso di ossigeno e nutrienti e la loro crescita è limitata in assenza di neoangiogenesi. VEGF-A è uno dei più importanti induttori dell’angiogenesi e risulta espresso tra il 60 e il 65% dei campioni di PDAC analizzati in immunoistochimica [91]. Il suo effetto si esplica principalmente tramite il legame con il recettore VEGFR-2 ed il corecettore Neuropilina-1 (Figura 7). In termini di espressione genica, Itakura et al. hanno riscontrato un aumento di 5,2 volte nell’espressione di VEGF-A in campioni di PDAC (n = 7) rispetto ai normali campioni di pancreas umano (n = 4) [92]. Studi preclinici hanno valutato l’effetto del blocco di VEGF nel carcinoma pancreatico, dimostrando complessivamente una elevata attività di riduzione della crescita tumorale. Ad esempio, l'iniezione di cellule di tumore pancreatico umano che esprimono un VEGF antisenso 34 nei fianchi di topi nudi ha portato ad una riduzione dell'80% delle dimensioni del tumore rispetto ai controlli [93]. Tuttavia questi risultati non sono stati riprodotti invece nella clinica e tutti gli studi clinici che hanno valutato l’associazione di farmaci antiangiogenetici alla terapia standard, nonostante alcuni risultati preliminari incoraggianti, sono risultati fin’ora negativi. Figura 7. Angiogenesi nel carcinoma pancreatico. (mod da Craven et al 2015). 1.4.7 Cancer Stem Cells e carcinoma pancreatico 35 Recenti studi hanno messo in evidenza come nell’ambito del carcinoma pancreatico sia presente una quota di cellule con caratteristiche di staminalità, le cosiddette Cancer Stem Cells (CSCs). Queste cellule, che compongono solo dall’1 al 5% del tumore, sono capaci di autorinnovamento illimitato, e tramite la divisione asimmetrica, possono dar luogo a cellule indifferenziate. Le CSCs, pur numericamente poco rappresentate, rivestono grande importanza come potenziale bersaglio terapeutico in quanto resistenti alla chemioterapia ed alla radioterapia, e pertanto in grado di spiegare la resistenza del carcinoma pancreatico a questi trattamenti. Diversi markers di superficie sono stati proposti come marcatori per identificare le cellule staminali del carcinoma del pancreas, tra cui CD44, CD24, l'antigene di superficie epidermica (ESA), CD133, CXCR4, c-Met, aldeide deidrogenasi 1 (ALDH1) e OCT3/4. Infatti, nel 2007, due gruppi di ricerca hanno isolato ed identificato cellule staminali tumorali pancreatiche, utilizzando due diversi set di marcatori di superficie cellulare. Con analisi FACS, Li et al [94] hanno isolato una sottopopolazione di cellule staminali tumorali pancreatiche con espressione di CD44, CD24 ed ESA che aveva un potenziale tumorigenico di 100 volte maggiore rispetto alle cellule tumorali CD44 - / CD24 - / ESA -. Diverse evidenze suggeriscono un legame tra le cellule staminali tumorali ed il processo di transizione epiteliale-mesenchimale (EMT) nel carcinoma pancreatico. Il rapporto tra queste due entità non è però semplice. In particolare, sembra che le CSCs siano più inclini a subire EMT, mentre dall’altra parte EMT potrebbe conferire alle cellule tumorali caratteristiche 36 di staminalità. È pertanto difficile determinare se si verifichi prima la generazione di CSCs o l’acquisizione di EMT. Le alterazioni a carico di geni associati con i pathways come quello di Hedgehog, WNT e NOTCH sono comuni nel carcinoma del pancreas [95], e potrebbero facilitare l’EMT. 37 1.5 Razionale e Obiettivo dello studio Obiettivo del nostro studio è stato valutare la presenza di differenze a livello clinico e molecolare tra campioni di adenocarcinoma pancreatico KAS mutato e KRAS wild type. Abbiamo pertanto confrontato l’espressione di un panel di 29 geni, appartenenti ai pathways molecolari più frequentemente alterati nel carcinoma del pancreas, tra questi due sottogruppi. Abbiamo inoltre valutato il significato biologico e prognostico di diversi tipi di mutazioni di RAS. 38 2. PAZIENTI E METODI 2.1 Selezione dei pazienti Nello studio sono stati valutati in maniera retrospettiva 84 casi di pazienti affetti da carcinoma del pancreas, trattati presso l’Azienda OspedalieroUniversitaria Ospedali Riuniti Ancona nel periodo compreso tra il gennaio 2003 ed il dicembre 2013. In particolare sono stati presi in esami 42 casi di carcinomi pancreatici KRAS wild type e confrontati con 42 casi KRAS mutati con analoghe caratteristiche cliniche. Tutti gli 84 pazienti sono stati sottoposti ad intervento resettivo al termine degli accertamenti radiologici preoperatori (ecografia addome, TC total body, RMN addome, eco-endoscopia duodenopancreatica), volti ad escludere la non resecabilità della neoplasia (malattia metastatica o localmente avanzata con infiltrazione vascolare maggiore). I pazienti sono stati sottoposti in una resezione “en-bloc” del tumore con associata linfoadenectomia loco-regionale. Le caratteristiche demografiche, i dati intra-operatori e post-operatori, le caratteristiche istopatologiche del tumore, il follow-up oncologico dei pazienti sono stati registrati dalle cartelle cliniche in appositi database ed anonimizzati prima di essere crociati con i rispettivi materiali biologici mediante un codice alfanumerico non riconducibile poi ai dati dei pazienti. I criteri di selezione per l’inclusione dei pazienti nello studio sono stati: 39 - diagnosi istologica di adenocarcinoma del pancreas - stadio di malattia I-II - malattia sottoposta a resezione chirurgica - disponibilità del materiale istologico - consenso informato del paziente - ECOG performance status 0-2 - età >18 anni - assenza di comorbidità di rilievo che potessero modificare la prognosi - disponibilità dei dati di follow up sull’eventuale progressione e decesso. 2.2 Elaborazione dei campioni e analisi PCR quantitativa I campioni tumorali sono stati ottenuti da interventi chirurgici di duodenocefalopancreasectomia, splenopancreasectomia sinistra o pancreasectomia totale o eseguite presso la Chirurgia Generale e Pancreatica dell’Azienda Ospedaliero-Universitaria-Ospedali Riuniti Ancona. Subito dopo il prelievo del materiale, i campioni tissutali sono stati processati per l’inclusione in paraffina. Al prelievo è seguita la riduzione in pezzi di piccole dimensioni e la fissazione per almeno 24 ore in soluzione di formalina (Sigma-Aldrich) al 4% in acqua milliQ. Al termine della fissazione i pezzetti sono stati lavati in acqua distillata per eliminare i residui di formalina che potevano interferire con la successiva colorazione e quindi disidratati in etanolo al 100% e xylene. Al termine della 40 disidratazione i pezzetti sono stati posti in paraffina preriscaldata a 60°C per almeno 2 ore al fine di impregnare tutto il tessuto di paraffina e quindi inclusi e lasciati raffreddare a temperatura ambiente. Al microtomo (Histoslide 2000, Reichert-Jung), sono state ottenute sezioni dello spessore di 4 um, che sono state fatte aderire su vetrini portaoggetti SuperFrost Plus (Menzel-Glaser). I carcinomi del pancreas sono stati classificati e stadiati secondo le raccomandazione della World Health Organization (WHO). La gestione dei campioni tumorali, la loro diagnosi e classificazione e le analisi di sequenziamento per la ricerca delle mutazioni di KRAS sono state effettuate presso i laboratori dell’Anatomia Patologica dell’Azienda Ospedaliero-Universitaria-Ospedali Riuniti Ancona. Multiple sezioni da blocchetti di tessuto fissati in formalina ed inclusi in paraffina (da 25 a 30 mg di tumore primario) sono state raccolte e successivamente deparaffinate tramite due passaggi in xilene, ciascuno di 5 minuti e idratate tramite passaggi di 5 minuti ciascuno in una scala discendente di concentrazioni di etanolo in acqua distillata: etanolo assoluto, etanolo 95%, etanolo 80% ed etanolo 70%. L’idratazione si è conclusa quindi con un passaggio di almeno 10 minuti in acqua distillata. Per l'estrazione di RNA da campioni di tessuto fissato in formalina ed incluso in paraffina (FFPE) è stato utilizzato il kit RT2 FFPE RNA Extraction Kit (SABiosciences Corporation, Frederick, MD, USA), in accordo con le istruzioni del produttore. La quantità dei campioni di RNA 41 estratto è stata determinata allo spettrofotometro mediante l'utilizzo dello strumento NanoDrop. Cinquecento nanogrammi di ogni campione sono stati retrotrascritti in cDNA e preamplificati impiegando il Kit RT2 FFPE PreAMP cDNA Synthesis e utilizzando un mix specifico di primers per il personalizzato Stem Cell RT2Profiler PCR Array (SABiosciences Corporation). Tutte le procedure sono state eseguite in ambiente ad uso esclusivo per RNA al fine di evitare contaminazioni. I campioni di RNA totale così ottenuti sono stati analizzati mediante una 7300 Real-Time PCR (Applied Biosystems Inc., Foster City, CA, USA) utilizzando il SYBR Green (Quiagen) come indicatore di fluorescenza e verifica della specificità dei prodotti amplificati mediante curva di melting. L’analisi dell’espressione genica è stata condotta sui campioni per i seguenti geni: ALCAM, B2M, BMP4, BRCA1, BRCA2, CD24, CD44 CDKN2A, DHH, FLT1, GUSB, HGF, HPRT1, IHH, LGR5, MET, MUC6, NOTCH1, OCT3/4, PDGFRB, PGF, PROM1, PTCH1, PTCH2, SHH, SMAD4, SMO, SPARC, VEGFA, VEGFB, VEGFR-2, WNT1. B2M, GUSB e HPRT1 sono geni housekeeping utilizzati per la normalizzazione dei valori. I geni testati e le loro funzioni sono indicati in Tabella 1. 42 Tabella 1. Geni testati e loro funzioni principali Gene ID Gene name Biological process ALCAM CD166 antigen Cell adhesion B2M Beta-2-microglobulin Housekeeping BMP4 BRCA1 BRCA2 CD24 CD44 Bone morphogenetic protein 4 Breast cancer type 1 susceptibility Breast cancer type 2 susceptibility protein Signal transducer CD24 protein CD44 antigen normalization Cell differentiation Cell cycle Cell cycle Cell proliferation Cell adhesion CDKN2A Cyclin-dependent kinase inhibitor 2A Cell cycle regulation DHH FLT1 Desert hedgehog protein Cell differentiation Vascular endothelial growth factor Cell differentiation GUSB Beta-glucuronidase receptor 1 Housekeeping gene angiogenesis HGF Hepatocyte growth factor Cell HPRT1 Hypoxanthine-guanine phosphoRT Housekeeping gene chemotaxis and apoptosis IHH LGR5 MET MUC6 NOTCH1 OCT3/4 PDGFRB PGF PROM1 PTCH1 PTCH2 SHH Indian hedgehog protein Leucine-rich repeat-containing GHepatocyte growth factor receptor protein coupled receptor 5 Mucin-6 Neurogenic locus notch homolog POU domain, class 5, transcription protein 1 Platelet-derived growth factor receptor factor 1 Placenta growth factor beta Prominin-1 Protein patched homolog 1 Protein patched homolog 2 Sonic hedgehog protein Mothers against decapentaplegic Cell differentiation Cell development, stem cell Cell proliferation, scattering, marker Maintenance of epithelium morphogenesis and survival Cell differentiation and Cell differentiation angiogenesis Cell proliferation, Cell differentiation and chemotaxis and migration Cell differentiation angiogenesis Cell differentiation Cell differentiation Cell differentiation Cell differentiation and homolog 4 homolog Smoothened Secreted protein acidic and rich in Vascular endothelial growth factor A cysteine Vascular endothelial growth factor B Vascular endothelial growth factor Proto-oncogene Wnt-1 receptor 2 43 signal transduction Cell differentiation Cell growth Cell differentiation Cell differentiation angiogenesis Cell differentiation angiogenesis Cell differentiation angiogenesis SMAD4 SMO SPARC VEGFA VEGFB VEGFR-2 WNT1 gene for and proliferation, and and and 2.3 Sequenziamento del DNA e valutazione KRAS I campioni tumorali fissati in formalina ed inclusi in paraffina sono stati analizzati per la ricerca di mutazioni di KRAS a livello dell’esone 2, nel codone 12 e 13. Il DNA è stato estratto da 5 sezioni in paraffina di spessore 10 micron contenenti cellule tumorali almeno il 50%, utilizzando il DNA QIAamp Mini kit (Qiagen). Dopo la purificazione mediante kit di purificazione QIAquick PCR, i prodotti della PCR (20ng) sono stati aggiunti alla soluzione di reazione di sequenziamento composta da 2μL BigDye® Terminator V1.1 Ready Mix di reazione (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA), 2μL Sequencing Buffer, 5 micron di primer inverso in avanti, 3_l acqua distillata). La soluzione di reazione di sequenziamento è stato sequenziata su ABI Prism 3100 sequenziatore di DNA (Applied Biosystems). I primer utilizzati per KRAS sono stati i seguenti: codoni 12 e 13, forward: 5'-AAG GCC TGC TGA AAA TGA CTG-3' e reverse: 5'CAA AGA ATG GTC CTG CAC CAG-3'. L'analisi delle sequenze prodotte per ogni campione è stata ottenuta dal sequenziamento tramite Analisis Software 3.7. 44 2.4 Elaborazione dei dati ed analisi statistica L'espressione genica relativa è stata quantificata con il metodo ΔCt comparativo. Abbiamo utilizzato lo strumento ''PCR Array Data Analysis Web Portal'' (http://www.SABiosciences.com/pcrarraydataanalysis. Php) sul sito del produttore per effettuare controlli di qualità dei dati, calcoli sui dati qPCR e la normalizzazione dei dati. In particolare, tutti i cicli con valori di soglia maggiore di 35 o non rilevati, sono stati considerati come negativi. Abbiamo mantenuto i campioni di controllo negativi e positivi, secondo le indicazioni del produttore. Le caratteristiche cliniche e istopatologiche dei pazienti arruolati sono stati analizzati nello studio. I dati sono stati raccolti in modo retrospettivo dalle cartelle cliniche da database elettronici. La sopravvivenza globale (OS) è stata definita come l’intervallo di tempo tra la diagnosi e l’evento (morte o progressione). L'analisi di sopravvivenza è stata condotta con il metodo di Kaplan-Meier mentre il Mantel-Haenszel log-rank test è stato impiegato per confrontare la sopravvivenza tra i gruppi. L'assunzione di proporzionalità dei rischi è stata verificata con analisi grafica dei residui Schoenfeld in scala. Le variabili risultate non significative all'analisi univariata sono state escluse dall’analisi multivariata. La non-multicollinearità delle co-variate raggruppate è stata verificata. Il livello di significatività all’analisi univariata per l'inclusione nel analisi finale multivariata è stato più liberamente fissato a un livello di 0,2, secondo Hosmer et al. Il test rapporto di verosimiglianza è stato condotto 45 per valutare il miglioramento delle prestazioni di previsione maturata dalla eliminazione a ritroso di variabili dal modello prognostico. Tutti gli altri livelli di significatività sono stati fissati ad un valore 0,05 e tutti i valori P a due code. L'analisi statistica è stata condotta con la "R" software statistico versione 2.15.2. 46 3. RISULTATI 3.1 Caratteristiche dei pazienti Un totale di 42 pazienti sottoposti a resezione per carcinoma pancreatico KRAS wild type presso l’Azienda Ospedaliero-Universitaria-Ospedali Riuniti di Ancona, nel periodo 2002-2013. I pazienti includevano 15 femmine (36%) e 27 maschi (64%) di età media 67 anni (range 47-81 anni). All’esame istologico, la maggior parte dei pazienti presentava uno stadio pT3 (81%), mentre il 14% dei pazienti presentava stadio pT2 e il restante 5% uno stadio pT1. Trentadue pazienti (76%) presentavano coinvolgimento linfonodale (pN1) mentre nei restanti 10 (24%) non erano presenti metastasi linfonodali. La maggior parte dei pazienti presentava un grading istopatologico scarsamente o moderatamente differenziato ed in particolare nel 43% dei pazienti si riscontrava una grading G2 e nel 21% un grading G3. Altri quarantadue pazienti sottoposti a resezione per carcinoma pancreatco KRAS mutato e con caratteristiche clinico-patologiche analoghe sono stati inclusi nello studio come gruppo di controllo. Tutte le caratteristiche demografiche e clinico-patologiche dei pazienti sono riportate nella Tabella 2. 47 Tabella 2. Caratteristiche dei pazienti Pazienti KRAS WT KRAS MUT N° 42 (%) 42 (%) Maschio 27 (64) 22 (52) Femmina 25 (36) 20 (48) Età Mediana 67 68 Range (47-81) (53-83) T1 2 (5) 0 (0) T2 6 (14) 7 (17) T3 34 (81) 35 (83) N0 10 (24) 11 (26) N1 32 (76) 31 (74) G1 3 (8) 5 (12) G2 18 (43) 16 (38) G3 9 (21) 10 (24) Gx 12 (29) 11 (26) Genere Stadio TNM Grading 48 3.2 Analisi dell’espressione genica I campioni relativi ai 42 pazienti con carcinoma pancreatico KRAS WT sono stati analizzati in relazione all’espressione genica del panel di 29 geni riportati in Tabella 1. Questi dati sono stati quindi confrontati con i livelli di espressione degli stessi geni nei 42 campioni di carcinoma pancreatico KRAS MUT. L'analisi dei dati di espressione genica ha mostrato che MUC6 (p = 0,009), VEGFR-2 (p = 0,020) e VEGFR (p = 0.026) risultano significativamente più espressi nei campioni di carcinoma pancreatico KRAS WT. Al contrario, Sonic Hedgehog (p = 0.012) e Indian Hedgehog (p = 0,031) sono risultati più espressi nei tumori KRAS MUT. Inoltre, SMAD4 è risultato essere meno soppresso nel carcinoma del pancreas KRAS WT (p = 0,003) ed HGF è risultato maggiormente espresso (p= 0.011). Tutti le altri caratteristiche cliniche analizzate sono risultati ben bilanciate tra i due gruppi. Un confronto tra le differenti espressioni geniche tra carcinomi pancreatici KRAS WT e MUT è mostrato in Figura 8 e 9. Inoltre, abbiamo studiato la correlazione tra l'espressione di ciascuno dei sette geni che sono risultati espressi in modo diverso nei tumori mutati e wild type e l'espressione degli altri geni analizzati in questo studio. L'espressione di VEGFR-2 è risultata significativamente correlata con l'espressione di SPARC (rho = 0,613; p <0.001). Per quanto riguarda VEGFB, questo è risultato correlato all’espressione in modo statisticamente significativo all’espressione di VEGFR-1 (rho = 0,744; p <0,001) e 49 PDGFR-beta (rho = 0.680; p <0,001). Inoltre, una correlazione significativa è stata dimostrata tra espressione di SHH e di NOTCH1 (rho = 0,613; p <0.001). Nessuna correlazione significativa è stata trovata invece per MUC6, SMAD4 e IHH. I dati relativi gene correlazione sono mostrati nella Figura 10. 50 Figura 8. Geni espressi maggiormente nei carcinomi KRAS MT 51 Figura 9. Geni espressi maggiormente nei carcinomi KRAS WT 52 Figura 10. Grafico a dispersione della correlazione tra i livelli di espressione di diversi geni in tumori KRAS WT e MT 53 3.3 Correlazione tra stato mutazionale di KRAS e sopravvivenza L’analisi della sopravvivenza ha evidenziato una sopravvivenza globale (OS) mediana di 11,1 mesi (95% CI 10.1-17.3 mesi) nella popolazione generale. Nessuna differenza significativa è stata trovata all’analisi di Kaplan-Meier stratificando i pazienti per età alla diagnosi (log-rank p = 0,1) o genere (log-rank p = 0,44). I dati sulle mutazioni di KRAS sono riportati nella Tabella 3. Non sono state riscontrate differenze significative in termini di sopravvivenza tra pazienti con carcinoma pancreatico WT o MT (log-rank p = 0.94). Tabella 3. Frequenza delle diverse mutazioni di KRAS riscontrate KRAS mutations Patients (%) GGTGAT 15 (36 ) GGTGTT 17 (40) GGTCGT 6 (14) GGTAGT 1 (2.5) GGTTGT 1 (2.5) GGTGAC 2 (5) Nessuna significativa differenza in termini di sopravvivenza globale è stata evidenziata confrontando i diversi tipi di mutazioni KRAS tra loro (Arg vs Val + Asp + Cys log rank p = 0,37, Asp vs Val + Arg + Cys p = 0,33, Val vs Asp + Arg + Cys di log-rank p = 0,53, Asp vs Val di log-rank p = 0.39, 54 Arg vs Asp log-rank p = 0,22, Arg vs Val di log-rank p = 0,66, Asp vs Val log-rank p = 0,67) o verso il KRAS WT (Arg vs WT log-rank p = 0,44, Asp vs WT log-rank p = 0,36, Val vs WT log-rank p = 0,70). 55 4. DISCUSSIONE Nonostante recenti progressi ottenuti nel trattamento della malattia, in particolare per quanto riguarda la chemioterapia, il carcinoma pancreatico resta ancora oggi un problema medico non risolto; la malattia infatti purtroppo continua ad avere una prognosi infausta sia dopo resezione chirurgica che in caso di malattia avanzata. Una migliore conoscenza dei meccanismi biomolecolari alla base del processo di carcinogenesi pancreatica appare indispensabile per la formulazione e la messa a punto di strategie ottimali di prevenzione, diagnosi e terapia del carcinoma pancreatico. La mutazioni attivanti del gene KRAS sono considerati tra le anomalie genetiche più comuni nel carcinoma del pancreas e costituiscono anche un evento precoce nella carcinogenesi pancreatica, anche se la loro influenza sulla prognosi dei pazienti rimane ancora poco chiara. Una recente revisione della letteratura ha riportato tassi variabili di mutazioni di KRAS, dal 33% al 88%, mettendo in discussione l'ipotesi che la mutazione di KRAS sia un evento ubiquitario nel carcinoma del pancreas [96]. Tutto ciò trova conferma in una recente analisi retrospettiva su 136 pazienti affetti da tumore del pancreas avanzato trattati con chemioterapia a base di gemcitabina. In questa serie, sono stati rilevati mutazioni di KRAS 56 ai codoni 12, 13 e 61, solo su 71 tumori pancreatici, con un tasso di mutazione complessivo del 52,2% [97]. Considerando la scarsità di dati disponibili sulle alterazioni molecolari del carcinoma del pancreas KRAS wild type, abbiamo studiato le differenze a livello molecolare tra carcinomi pancreatici KRAS WT e MT. È interessante notare come siano emerse differenze significative nell'espressione di diversi geni, tra quelli riconosciuti come più importanti nella carcinogenesi pancreatica, tra tumori KRAS WT e tumori KRAS MT. SHH e IHH, due elementi del pathway di Hedgehog (HH), sono risultati significativamente più espressi nelle neoplasie KRAS MT rispetto a quelle KRAS WT. Questi risultati sono in accordo con i dati pre-clinici che mostrano come l’aberrante attivazione Hedgehog collabori con la mutazione del gene KRAS nel promuovere la formazione di lesioni preneoplastiche (Pan-In) [98]. Inoltre recenti studi su linee cellulari e modelli murini [99] hanno confermato come la mutazione di KRAS sia in grado di indurre l’espressione di SHH e di conseguenza attivando il fattore di trascrizione Gli-1. Questi dati supportano l’ipotesi che l’attivazione del pathway di Hedgehog rappresenti un passaggio chiave della carcinogenesi pancreatica mediata da KRAS e che pertanto possa rappresentare un driver di progressione nel sottogruppo di pazienti con tumori pancreatici KRAS MT. Questo ruolo nello sviluppo delle neoplasie pancreatiche rende Hedgehog un potenziale bersaglio per il trattamento antitumorale. In un recente studio di fase Ib/II [100], l’aggiunta di vismodegib, un inibitore di 57 SMO, a gemcitabina non ha dimostrato alcun beneficio in termini di tasso di risposte obiettive, sopravvivenza libera da progressione (PFS) o sopravvivenza globale (OS) in una popolazione non selezionata di pazienti affetti da carcinoma pancreatico avanzato Questi risultati scoraggianti potrebbero trovare parziale spiegazione nei nostri dati. Infatti, il blocco del pathway di hedgehog potrebbe risultare efficace non su tutta la popolazione di pazienti con carcinoma pancreatico ma in maniera selettiva sui pazienti con mutazione di KRAS, nei quali, come abbiamo visto questa via di segnale sembra rappresentare uno dei driver della progressione tumorale. Nei pazienti KRAS MT abbiamo evidenziato una correlazione significativa tra espressione di Notch1 e SHH. Come abbiamo visto, sia la via di segnale di Notch che quella di Hedgehog hanno dimostrato di promuovere la proliferazione neoplastica e sono coinvolte nel cross-talk tra cellule epiteliali maligne del pancreas e stroma. Tuttavia, la relazione gerarchica tra queste due vie di segnale non è ancora chiara. Infatti, potrebbe verificarsi una iperattivazione del pathway di Notch a valle della via di Hedgehog durante la progressione tumorale, tuttavia non è possibile escludere che Notch possa attivare il pathway Hedgehog, come riportato in altri contesti [101]. Nei tumori KRAS WT abbiamo trovato livelli di espressione più elevati di VEGFR-2, VEGFB, HGF e MUC6 rispetto ai tumori MT. Questa osservazione fornisce alcuni elementi riguardo le alterazioni molecolari più 58 rilevanti nel carcinoma pancreatico KRAS WT. Il VEGF ha un forte effetto mitogenico sulle cellule tumorali pancreatiche e questo effetto è mediato principalmente da VEGFR-2 [102]. VEGFR-2 ha dimostrato di essere sovraespresso in una percentuale significativa di pazienti affetti da carcinoma del pancreas. In uno studio su 24 neoplasie del pancreas, VEGFR-2 mRNA è risultato essere sovraespresso nel 63% dei campioni ed è risultato correlato con una scarsa differenziazione del tumore. Inoltre, i pazienti con sovraespressione di VEGFR-2 hanno mostrato una sopravvivenza globale significativamente inferiore. I nostri risultati confermano che la via di segnalazione del VEGF può rappresentare un driver di progressione tumorale nel sottogruppo di carcinomi del pancreas KRAS WT. È interessante a questo proposito ricordare come un anticorpo monoclonale che blocca VEGFR-2, ramucirumab, si sia recentemente dimostrato efficace nel trattamento del carcinoma gastrico avanzato pretrattato, sia in monoterapia che in combinazione con paclitaxel [103]. Questi dati, se ulteriormente confermati, potrebbero suggerire la valutazione di ramucirumab anche nel trattamento del carcinoma del pancreas KRAS WT. Un altro risultato interessante del nostro lavoro è l'osservazione che il gene SMAD4 risulta significativamente meno soppresso nei tumori KRAS WT. SMAD4 è un gene oncosoppressore frequentemente inattivato nei tumori pancreatici [104]. SMAD4 è un mediatore fondamentale della via di segnale del fattore di crescita trasformante β (TGF-β) e la perdita di SMAD4 nelle 59 cellule tumorali pancreatiche consente di superare l’inibizione della crescita TGF β - indotta. I nostri risultati suggeriscono che la perdita di SMAD4 possa rappresentare un evento frequente nei carcinomi pancreatici KRAS MT ma non in quelli KRAS WT. Una possibile ricaduta clinica di questo dato deriva dal fatto che la perdita di SMAD4 è stata correlata sia con la prognosi che con il pattern di progressione del carcinoma pancreatico. In particolare, la perdita di SMAD4 è stata correlata ad una maggior tendenza della malattia alla diffusione sistemica con una maggior tendenza alla progressione esclusivamente locoregionale per le neoplasie che esprimono tale molecola [105]. Anche HGF (Hepatocyte Growth Factor) è risultato maggiormente espresso nelle neoplasie KRAS WT rispetto a quelle con mutazione di KRAS nella nostra analisi. L’asse HGF/c-MET rappresenta un meccanismo di progressione tumorale in numerose neoplasie, tra cui il carcinoma pancreatico. In particolare, nel carcinoma pancreatico il pathway di HGF/cMET appare svolgere un ruolo chiave nella relazione tra elementi stromali ed elementi epiteliali della neoplasia [106]. E’ interessante notare come dagli studi sia emerso come HGF svolga un ruolo anche nell’attivazione dei processi di angiogenesi, insieme agli elementi della famiglia del VEGF, anch’essi risultati iperespressi nelle neoplasie KRAS WT nel nostro studio. Anche l’espressione di MUC6 è risultata significativamente maggiore nelle neoplasie KRAS WT rispetto a quelle mutate. MUC6 è un componente della famiglia delle mucine, glicoproteine di membrana espresse dalle 60 cellule epiteliali normali o tumorali. E’ stato dimostrato come l’espressione delle mucine subisca variazioni durante il processo di carcinogenesi a livello pancreatico e MUC6 sembra essere tra quelle maggiormente coinvolte nella progressione tumorale con meccanismi non ancora del tutto chiariti [107]. Sebbene lo stato mutazionale di KRAS sia risultato associato all’attivazione di diverse vie molecolari nella nostra analisi, non sono emerse differenze significative in termini di sopravvivenza tra i due sottogruppi di pazienti (WT vs MT). Questo dato sembra essere in accordo con controversi presenti in letteratura. In effetti, il ruolo prognostico della mutazione di KRAS nel carcinoma del pancreas resta ancora controverso. Nel corso degli ultimi anni diverse analisi sul ruolo delle mutazioni KRAS come biomarcatori in questa neoplasia sono stati pubblicati con risultati contraddittori. Alcuni studi suggeriscono un valore prognostico negativo in termini di sopravvivenza per le mutazioni del gene KRAS [108-110]. In una delle più grandi serie di casi pubblicati su pazienti affetti da carcinoma del pancreas resecabile, è stata osservata una miglior sopravvivenza per i pazienti KRAS WT sia in analisi univariata (26,4 vs 14,3 mesi, p = 0.001) che in analisi multivariata (odds ratio, 1.63, p = 0.011) [111]. Tuttavia, altri studi non hanno confermato questo dato [112], ed altri autori hanno osservato che la presenza della mutazione KRAS da sola non era correlata con la sopravvivenza, mentre la sopravvivenza variava in maniera significativamente sulla base del tipo di mutazione di KRAS [113]. 61 Complessivamente la sopravvivenza mediana osservata nel nostro campione (circa 11 mesi) è piuttosto bassa se paragonata a quanto riportato negli studi clinici. Tuttavia è importante sottolineare come gran parte dei pazienti presentasse malattie in stadio avanzato, pT3 e N1, e come la casistica includesse anche pazienti in età molto avanzata (fino ad 83 anni) e pertanto a maggior rischio di mortalità perioperatoria. In conclusione, i nostri risultati forniscono alcune indicazioni circa l'eterogeneità molecolare del carcinoma del pancreas con possibili conseguenze sul disegno di futuri studi clinici. Studi recenti, in accordo con la nostra analisi, suggeriscono che le mutazioni di KRAS sono eventi comuni ma probabilmente non ubiquitari nella carcinogenesi pancreatica. Lo stato mutazionale del gene KRAS sembra poter individuare due diversi sottotipi di carcinoma del pancreas con caratteristiche molecolari distinte e quindi con possibili differenti bersagli terapeutici. L'elevata espressione di SHH e IHH dimostrato nel carcinoma del pancreas KRAS MT suggerisce che questo possa rappresentare un sottogruppo di tumori in cui l'uso di inibitori di Hedgehog potrebbe essere maggiormente efficace. D'altro canto, l'elevata espressione di geni correlati alla angiogenesi, come VEGFR-2 e VEGFB, nei tumori KRAS WT, suggerisce la possibile attività di farmaci anti-angiogenici in questo sottotipo di tumori pancreatici. Queste osservazioni, se confermato da ulteriori studi, potranno essere utili nella progettazione, oltre che nella selezione dei pazienti, di futuri studi clinici che valuteranno terapie a bersaglio molecolare nel carcinoma del pancreas. 62 1. BIBLIOGRAFIA 1. Torre LA, Bray F, Siegel RL, et al. Global Cancer Statistics, 2012. CA Cancer J Clin. 2015; 65: 87-108. 2. AIOM-AIRTUM Working Group. I numeri del cancro in Italia 2014: Pancreas Esocrino; Roma 2014, pp 105-106. 3. Siegel RL, Miller KD, Jemal A. Cancer Statistics, 2015. CA Cancer J Clin. 2015; 65: 5-29. 4. Petrelli NJ, Winer EP, Brahmer J, et al. Clinical Cancer Advances 2009: Major Research Advances in Cancer Treatment, Prevention, and Screening—A Report From the American Society of Clinical Oncology. J Clin Oncol. 2009; 27: 6052-6069. 5. Vincent A, Herman J, Schulick R, Hruban RH, Goggins M. Pancreatic cancer. Lancet. 2011; 378: 607-620. 6. Vrieling A, Bueno-de-Mesquita HB, Boshuizen HC, et al. 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