Lezione 12
Ciclo Cellulare
Mitosi e Meiosi
CICLO CELLULARE
Lo sviluppo di una singola cellula uovo fecondata fino alla
formazione di un organismo complesso, multicellulare,
implica la replicazione cellulare, la crescita e la progressiva
specializzazione delle funzioni (differenziamento). Il
meccanismo della replicazione cellulare delle cellule, ad
eccezione di quelle germinali sia maschili, sia femminili, è
noto come mitosi.
La mitosi o divisione mitotica di una singola cellula
determina la produzione di due cellule figlie, ciascuna delle
quali è geneticamente identica alla cellula parentale. Dopo
la mitosi, le cellule figlie entrano in un periodo di crescita e
di attività metabolica prima di affrontare una successiva
divisione mitotica. L’intervallo di tempo tra le divisioni
mitotiche, cioè il ciclo vitale di una singola cellula, è
chiamato ciclo cellulare.
Ciclo cellulare
Storicamente, erano state riconosciute solo due fasi del
ciclo cellulare: una fase mitotica (fase M) relativamente
breve ed una fase nella quale la cellula non è in grado di
dividersi (interfase), che di solito occupa la maggior parte
del ciclo vitale della cellula. Con l’avvento dei radioisotopi
è stato osservato che esiste un periodo definito durante
l’interfase in cui si ha replicazione del DNA; questa fase,
fase di sintesi o fase S, termina un po’ prima che inizi la
mitosi. L’interfase può essere perciò divisa in tre fasi
separate. Tra il termine della fase M e l’inizio della fase S,
si realizza la prima tappa o fase G1; questa è di solito
molto più lunga delle altre fasi del ciclo cellulare. In questo
periodo, la cellula cresce ed adempie alle sue funzioni
specifiche nell’ambito del tessuto di cui fa parte.
L’intervallo tra la fine della fase S e l’inizio della fase M, la
fase G2, è relativamente corto e rappresenta il periodo in
cui la cellula si prepara alla divisione mitotica.
Alcuni tipi cellulari procedono continuamente
attraverso il ciclo cellulare, come nel caso di
tessuti in crescita o ad alto turnover di cellule,
mentre le cellule differenziate terminali lasciano
il ciclo cellulare dopo la fase M, entrando in uno
stato funzionale designato fase G0 (G zero). Le
cellule in grado dividersi facoltativamente
entrano nella fase G0, ma mantengono la
capacità di entrare in ciclo se debitamente
stimolate.
In generale, le fasi S, G2, M hanno una durata
relativamente costante, di parecchie ore,
mentre la fase G1 è molto variabile, potendo
durare anche parecchi giorni. La fase G0 può
durare per l’intera vita dell’organismo.
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Mitosi e Meiosi
Fase S Mitosi e Meiosi
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Mitosi e Meiosi
La mitosi è un processo continuo che viene
tradizionalmente suddiviso in quattro fasi:
1)
profase
2)
metafase
3)
anafase
4)
telofase.
Ogni fase è facilmente riconoscibile al microscopio
ottico. La divisione cellulare richiede la presenza di una
struttura chiamata apparato mitotico che comprende
un fuso di microtubuli disposti longitudinalmente tra due
strutture chiamate centrioli ai due poli della cellula.
L’apparato mitotico è visibile nel citoplasma solo
durante la fase M del ciclo, poiché si disaggrega
rapidamente al termine della mitosi.
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Profase: si considera come l’inizio di questa fase il
momento in cui i cromosomi (che si sono già duplicati
nel corso della precedente fase S), diventano visibili
all’interno del nucleo. Quando la profase continua, i
cromosomi si condensano e si accorciano ed i nucleoli
scompaiono. La scomparsa della membrana nucleare
segna la fine della profase. Durante la profase, i
microfilamenti ed i mocrotubuli del citoscheletro si
disaggregano nelle loro subunità proteiche. Prima della
mitosi, si è avuta la duplicazione dei centrioli. In
profase, questi migrano ai poli opposti della cellula
mentre, fra essi, si forma un fascio di microtubuli
(microtubuli interpolari). Quando i centrioli si separano, i
microtubuli si allungano progressivamente per
l’aggiunta di subunità di tubulina.
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Metafase: essendo scomparso l’involucro nucleare, il
fuso mitotico si muove nell’area nuclare ed i cromosomi
duplicati si attaccano, in un punto detto cinetocore, ad
un altro gruppo di microtubuli del fuso mitotico
(cinetocore o microtubuli cromosomici). Il cinetocore è
un’area appiattita presente in ciascun cromosoma
duplicato e coincide con il centromero, cioè con la
struttura che mantiene legati insieme i due cromosomi
(cromatidi) duplicati. I cromosomi si dispongono quindi
all’equatore del fuso, noto come piastra equatoriale o
piastra della metafase.
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Anafase: questo stadio della mitosi è caratterizzato
dalla separazione del centromero che lega i cromatidi di
ogni cromosoma duplicato. Il fuso mitotico si allunga per
l’addizione di molecole di tubulina; i centrioli si dividono
ed i cromatidi di ogni cromosoma duplicato sono tirati
dai tubuli connessi a livello del cinetocore, verso le
estremità opposte del fuso; ciò permette un’esatta
divisione del materiale genetico duplicato. Al termine
dell’anafase, due gruppi di cromosomi identici (i
precedenti cromatidi) sono ammassati ai poli opposti
della cellula.
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Mitosi e Meiosi
Telofase: durante la fase finale della mitosi, i cromosomi
cominciano a despiralizzarsi ed a riacquistare la
conformazione tipica dell’interfase. L’involucro nucleare si
riforma ed i nucleoli ricompaiono. Anche il processo della
citocinesi ha luogo durante la telofase; il piano della
divisione citoplasmatica è di solito definito dalla posizione
dell’equatore del fuso, la qual cosa produce due cellule di
eguale dimensione. La membrana plasmatica si indenta a
livello dell’equatore in modo tale da formare un solco
circonferenziale intorno alla cellula, il solco di divisione;
questo circonda progressivamente la cellula finché questa
si divide in due cellule figlie. Un anello di microfilamenti è
presente appena sotto il solco di divisione ed è stato
suggerito che la citocinesi avvenga per la contrazione di
questo anello. All’inizio della fase G1, il fuso mitotico si
disassembla ed in molti tipi cellulari, il paio di centrioli
comincia a duplicarsi in previsione della successiva
divisione mitotica.
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Meiosi
La produzione di cellule aploidi comporta una
particolare forma di divisione cellulare chiamata meiosi
che avviene solo nelle cellule germinali delle gonadi
durante la formazione dei gameti; la divisione meiotica
è perciò parte della gametogenesi. La meiosi
comprende due processi di divisione cellulare, dei quali,
solo il primo è preceduto da duplicazione dei
cromosomi.
1)
La prima divisione meiotica determina la formazione di
due cellule figlie; questo processo di differenzia dalla mitosi per
due aspetti importanti:
-Mentre nella mitosi ogni cromosoma duplicato si divide a livello
del centromero e libera due cromatidi che migrano alle opposte
estremità del fuso mitotico, nella proma divisione meiotica, non
c’è tale separazione dei cromatidi, ma un cromosoma duplicato
di ogni paio omologo migra all’estremità opposta del fuso. Così,
alla fine della prima divisione meiotica, ogni cellula figlia contiene
la metà dei cromosomi duplicati, essendo un cromosoma
derivato da ogni paio omologo della cellula madre.
-Durante la prima divisione meiotica, si realizza uno scambio di
alleli (cioè di geni codificanti per il medesimo carattere, ma posti
su cromosomi omologhi), tra i cromatidi di paia omologhi di
cromosomi duplicati. Questo scambio, basato sulla formazione
dei chiasmi, fa si che i cromatidi siano costituiti da un materiale
genetico diverso da quello della cellula madre.
1)
La seconda divisione meiotica comporta
semplicemente la separazione di ogni cromosoma al
centromero, al fine di separare i due cromatidi che
migrano ai poli opposti del fuso.
In questo modo, la divisione meiotica di una singola
cellula germinale diploide dà origine a quattro gameti
aplodi. Durante entrambe le divisioni meiotiche, la
cellula passa attraverso stadi che presentano
caratteristiche simili alla profase, metafase, anafase e
telofase della mitosi. A differenza della mitosi però, il
processo di divisione meiotica può essere sospeso per
un tempo anche molto lungo.
Confronto Meiosi Mitosi
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