GENERALITÀ
Caratteristiche
SULLE
generali
Parete
cellulare:
Composizione,
Plasmodesmi:
Struttura
Vacuolo:
struttura
PIANTE
della
struttura
e
e
pianta
e
funzioni.
funzione.
funzioni
Struttura e funzione della
parete cellulare vegetale
Funzione della parete cellulare
•Mantiene/determina la forma della cellula
•Supporto e resistenza meccanica
•Responsabile dell’architettura della pianta
•Barriera fisica per patogeni o H2O (cellule
suberificate)
•Ruolo nella segnalazione (oligosaccarine) e
riconoscimento (Rizobi)
La parete cellulare è ricoperta di lipidi
Suberina, cere, cutina:
una varietà di lipidi sono associati alla parete per ridurre
le perdite di acqua e impedire l’ingresso di patogeni
Parete cellulare
Cuticola
Componenti della parete cellulare
Componenti della parete cellulare
Polisaccaridi: cellulosa, emicellulosa e pectine
Proteine: strutturali e enzimatiche
Lignina: solo nelle cellule che non si dividono più
Acqua: H2O
Polisaccaridi
Cellulosa: formata da monomeri di b-glucosio
1
4
Legame b-1,4
Microfibrille di cellulosa
Legami H tra 20-40 catene formano una
microfibrilla
Forza tensile come
l’acciaio
Le microfibrille di cellulosa sono sintetizzate da un complesso
enzimatico (detto rosetta) incluso nella membrana plasmatica
Ciascuna rosetta contiene molte unità di cellulosa sintasi
UDP-glucosio è la forma attivata del glucosio usata dalla cellulosa
sintasi
UDP-glucosio deriva dal saccarosio
I geni che codificano per la cellulosa sintasi suggeriscono la
presenza di due siti attivi che consentono il legame di due UDP-
Le emicellulose sono polisaccaridi di matrice che si
legano alla cellulosa
Si legano tramite legami H sulle microfibrilla neo-sintetizzate
rendendole meno cristalline
Sono molecole ramificate
Le pectine formano gel idratati
Le pectine sono zuccheri acidi o zuccheri neutri
Sono i polisaccaridi più solubili della parete
Sono molecole ramificate
Come sono organizzati i
componenti polisaccaridici della
parete
La parete della cellula vegetale
Cellulosa
Membrana plasmatica
La parete della cellula vegetale
Cellulose
Emicellulosa
xyloglucan
galactomannan
arabinoxylan
•Legami H tra le microfibrille di cellulosa e emicellulosa
La parete della cellula vegetale
Cellulosa
Emicellulosa
Homogalacturonan
Pectina
xyloglucan
Ca2+-crosslinked
galactomannan
non-methylesterified
arabinoxylan
methylesterified
Rhamnogalacturonan
RG I
(galactan) (arabinan)
RG II
(boron-diester)
Rendono carica la superficie della parete per l’adesione
e riconoscimento cellulare
Acido poligalatturonico
I gruppi COO- delle pectine consentono la formazione di
legami ionici con ioni Ca2+ e Mg2+
Pectina
Altri legami tra le pectine di
parete: l’acido ferulico
ferulato
diferulato
I polimeri della matrice vengono sintetizzati nel Golgi e
secreti in vescicole
•Sintetizzati da enzimi (glucosiltrasferasi) legati alla
membrana del Golgi
Importanza della pectina nell’industria alimentare
Yogurt da
bere
Nella parete, oltre ai polisaccaridi, ci sono le
proteine
•Proteine strutturali
•Proteine enzimatiche
Le proteine strutturali formano legami nella parete
•In generale, sono delle glicoproteine, ricche in
aminoacidi idrossiprolina, prolina, lisina o glicina.
PROTEINE DELLA PARETE
ESTENSINA (HRGP) motivo Ser-(Hyp)4
residui di idrossiprolina glicosilati (arabinosio)
alcune serine glicosilate (galattosio)
forma legami intermolecolari insolubile
FUNZIONI
limitazione dell’estensione cellulare
resistenza a patogeni
ESTENSINA (HRGP)
Localizzate nel cambio, nel parenchima del floema e negli sclerenchimi
PRP (proline -rich protein)
GRP (glycine -rich protein)
AGP (proteine arabino galattaniche)
GRP : 70% di glicina; localizzate nei vasi xilematici
PRP: unità ripetitiva Pro-Pro-X-X-Lys; localizzate nei vasi xilematici, nelle fibre
e nel cortex
AGP: altamente glicosilate, arabinogalattano (90%)
La quantità di queste proteine varia a
seconda del tipo cellulare, la fase di
sviluppo o da diversi stimoli, per es
l’attacco di patogeni
HRGP, GRP e PRP
• Appena secrete sono relativamente solubili
• Diventano sempre più insolubili durante la maturazione cellulare o a
seguito di ferite e attacco dei patogeni
• Si ritiene che il processo di insolubilizzazione sia dovuto a legami
intramolecolari di difeniletere fra le tirosine
• Vengono indotte durante le ferite o attacco dei patogeni
AGP
•Sono proteine arabinogalattaniche altamente glicosilate: il
90% della massa puo’ essere degli zuccheri!
•Potrebbero essere importanti nella segnalazione durante il
differenziamento
•Sono idrofiliche e possono formare legami H
•NH3 della lisina può legarsi con COO- degli ac. pectici.
•Possono formare legami covalenti (estensina) tra
residui di tirosina
Nella parete ci sono anche enzimi
• Enzimi ossidativi – perossidasi
• Enzimi idrolitici – pectinasi, cellulasi
• Enzimi per l’estensione cellulare - espansine
• Inibitori proteici
Lignina
Polimero di composti fenolici,
specialmente fenilpropanoidi
(alcool cumarilico, alcool
coniferilico e alcool sinapilico)
Rinforza la parete cellulare
Aumenta la resistenza
all’attacco dei funghi/patogeni
.
Struttura della
lignina
La sintesi di lignina elimina H2O dalla parete e forma una trama
idrofobica che lega la cellulosa e previene l’estensione cellulare
H2 O
La parete è molto idratata: 75-80%
Rende la parete flessibile ed estensibile
3. Anatomia della parete cellulare vegetale
Lamella mediana:
•Strato più esterno
•unisce cellule adiacenti, prevenendo
possibili migrazioni cellulari
•Composta principalmente da pectine
•lo sviluppo della pianta dipende solo
dalla divisione e distensione cellulare
Parete primaria:
•Depositata da cellule in accrescimento
•Sostanze pectiche 35%, emicellulose 25%, cellulosa 25%, proteine 1-8%
•Tutte le cellule vegetali hanno parete primaria e lamella mediana
Parete secondaria:
•si trova all’interno della parete primaria
•viene depositata dopo che l’espansione cellulare è completa, S1, S2 e S3
•funzione di supporto
•contiene lignina, responsabile della rigidità
Due tipi di pareti cellulari:
Tipo I: dicotiledoni
Tipo II: monocotiledoni
PARETE SECONDARIA
cessazione crescita ispessimento della parete
primaria per stratificazione di materiale
•forma cellulare
•sostegno meccanico della pianta
•difesa
•riduzione della traspirazione
componenti:
cellulosa (in strati sovrapposti)
cuticola (cutina e cere)
suberina
lignina
Vacuolo
Funzioni:
1. Accumulo H2O, ioni inorganici, acidi organici,
enzimi, zuccheri, pigmenti, metaboliti secondari
Cipolla rossa: la colorazione è
dovuta ad un pigmento rosso
presente nel vacuolo
2. Accumulo proteine => Corpi proteici
3. Genera pressione di turgore
per la distensione cellulare
per portamento ortotropo delle piante erbacee
La plasmolisi è il risultato della separazione del
citoplasma dalla parete cellulare a causa della perdita di
acqua
Plasmolisi di una cellula epidermica di Allium cepa dopo
aggiunta di nitrato di calcio.
Plasmodesmi
•Canali circondati da plasmalemma
che mettono in comunicazione
citoplasmatica cellule adiacenti.
Sono attraversati da un tubolo di ER (desmotubolo)
Cellula 1
Cellula 2
plasmalemma
desmotubolo
•Le molecole attraversano il plasmodesma nella regione
delimitata dal plasmalemma e dal desmotubolo
•Attraversato da molecole con dimensioni minori di 800
daltons
•Possono attraversarlo proteine virali di movimento (10
KDa!)
•Modelli di funzionamento: potrebbero aprirsi e
chiudersi con l’aiuto dell’ actina
Definizioni
Simplasto: il sistema continuo di citoplasmi
cellulari collegati dai plasmodesmi
Apoplasto: il sistema continuo di
pareti cellulari e di spazi aeriferi
intercellulari dei tessuti della pianta.
