tati da una membrana detta tonoplasto, possono formarsi

Capitolo 3 - Citologia e istologia65
tati da una membrana detta tonoplasto, possono formarsi per fusione di vacuoli più
piccoli e nella cellula completamente sviluppata possono occupare fino al 90% del
suo volume; contengono acqua, sostanze di riserva, sali, pigmenti e prodotti metabolici di scarto. Il vacuolo è, inoltre, importante per il mantenimento della pressione
idrostatica (turgore) nella cellula vegetale ed è coinvolto nelle fasi iniziali di morte
cellulare programmata che interviene nelle fasi finali di formazione degli elementi
xilematici.
In tutte le cellule vegetali, esternamente alla membrana plasmatica, esiste un robusto rivestimento detto parete cellulare.
Tra le pareti cellulari primarie di due cellule adiacenti si trova la lamella mediana, uno strato con funzione adesiva ricco di pectina. La parete primaria (flessibile
e in grado di distendersi) viene secreta dalle cellule in fase di crescita e contiene
strati multipli del polisaccaride cellulosa (resistente alla tensione), altri polisaccaridi
(emicellulose, pectine) e proteine che formano legami crociati tra i fasci di fibre di
cellulosa. Quando le cellule hanno completato la loro distensione tra membrana
plasmatica e parete primaria viene secreta la parete secondaria, particolarmente ricca
di cellulosa e lignina (conferisce rigidità e resistenza alla compressione).
Molte cellule animali sono circondate da una matrice extracellulare (ECM) costituita da un gel di carboidrati e proteine fibrose (la principale è il collagene). Le
fibronectine, glicoproteine presenti nella ECM, contribuiscono all’organizzazione
della matrice e all’adesione a questa delle cellule. I recettori di membrana che interagiscono con le fibronectine sono le integrine, proteine transmembrana che attivano
molte vie di segnalazione cellulare e sembrano essere importanti per l’organizzazione del citoscheletro.
La divisione delle cellule vegetali si svolge con modalità diverse rispetto alle
cellule animali. Si ha una successione di strutture formate da microtubuli che comprende la formazione di: una banda preprofasica (individua il futuro piano di divisione della cellula), un fuso mitotico con numerosi siti di nucleazione dei microtubuli (è assente l’aster) e un fragmoplasto che durante la citodieresi guida le vescicole
provenienti dall’apparato di Golgi, coadiuvando la formazione della nuova parete
cellulare.
Le diverse caratteristiche degli involucri cellulari tra cellule animali e vegetali
hanno pesanti effetti sulla capacità di spostamento delle singole cellule e sulle interazioni tra le cellule nei tessuti. La cellule animali sono connesse da diversi tipi di
giunzione; giunzioni di ancoraggio (desmosomi e giunzioni aderenti, connettono le
cellule di uno strato epiteliale), giunzioni serrate o strette (sigillano gli spazi intercellulari), giunzioni comunicanti o gap (complessi proteici formati da sei molecole
di connexina uniscono le membrane di cellule adiacenti e permettono il passaggio di
piccole molecole e ioni).
Le cellule vegetali sono connesse da plasmodesmi, canali che attraversano le pareti delle cellule adiacenti e permettono il passaggio di piccole molecole e ioni. In
genere, contengono il desmotubulo, una struttura membranosa che connette il reticolo endoplasmatico di due cellule vicine.