FORESTE E CAMBIAMENTI CLIMATICI
SFA (GAB) – II anno – II semestre
A.A. 2013-2014
BILANCIO CARBONIO
Assimilazione netta:
Fotosintesi - RFOGLIARE (alla luce)
NPP = GPP - RPLANT
Costo di C associato alla respirazione mitocondriale di tutti gli organi della pianta
(esclusa la respirazione fogliare alla luce). RPLANT svolge 3 unzioni fondamentali:
• Crescita (produzione di nuova biomassa) (RGROWTH)
• Maintenimento (rigenerazione/riparazione di biomassa) (RMAINT)
• Maintenimento del gradiente osmotico in foglie e radici (idratazione tessuti e
assorbimento/trasporto idrico) (RION)
RPLANT = RGROWTH + RMAINT + RION
Le spese per RPLANT sono pari a ≈ 50% del C utilizzato
NPP è una frazione costante (40-50%) di GPP a prescindere dalle condizioni
climatiche regionali
GPP e NPP rispondono allo stesso modo ai diversi fattori ambientali
PRODUZIONE PRIMARIA NETTA (NPP)
Assimilazione netta:
Fotosintesi - RFOGLIARE (alla luce)
NPP = GPP - RPLANT
COSTO DI ACCRESCIMENTO – RGROWTH
Costo di C per la produzione
dell’apparato fogliare
Investimento in accrescimento ha un costo che dipende dalle sostanze utilizzate per la
costruzione dei diversi tessuti (xilema, floema, parenchima, foglie, radici,…)
Elementi più costosi in termini di C
COSTI DI COSTRUZIONE PER I DIVERSI ORGANI DELLA PIANTA
Alta densità di cellule vive
Alta concentrazione di zuccheri e proteine
COSTO DI MANTENIMENTO – RMAINT
Il costo per il mantenimento della biomassa viva (foglie, meristemi, apici radicali, cellule
parenchimatiche) dipende dal costo di produzione dei diversi elementi che necessitano:
• riparazione
• sostituzione
Il costo di mantenimento delle proteine è molto elevato (85% RMAINT)
• Turnover proteine = 6% al giorno
Il tasso di respirazione (RPLANT) è fortemente correlato al contenuto di
proteine (quindi al contenuto di N)
COSTO GRADIENTE IONICO – RION
Il costo per la produzione di composti organici solubili osmoticamente attivi che
permettano il mantenimento di un gradiente ionico trans-membrana
• nelle radici
per contrastare il ΨSUOLO
• nelle foglie
per abbassare il ΨFOGLIARE per contrastare il tasso traspirativo e mantenere
più a lungo uno stato di turgore cellulare nella foglia (stomi aperti)
Situazioni che possono indurre condizioni di stress idrico
• aumento temperatura e VPD
• diminuzione ΨSUOLO (minore disponibilità idrica)
determinano un aumento di RION
BILANCIO DEL CARBONIO
Fissazione netta di C:
Fotosintesi - RLEAF (alla luce)
RPLANT = RGROWTH + RMAINT + RION
Regolazione e controllo
dello stato idrico
NPP = GPP - RPLANT
Turnover tessuti
2
Produzione nuova biomassa
NPP > 0:
1. Stato idrico sotto controllo;
2. Mantenimento tessuti vivi garantito;
3. Crescita garantita.
NPP = 0:
1. Stato idrico sotto controllo;
2. Mantenimento tessuti vivi garantito;
3. No crescita.
1
3
NPP < 0:
1. Stato idrico a rischio;
2. Mantenimento tessuti vivi non garantito;
3. No crescita.
= CARBON STARVATION
Interessante!!!
ALLOCAZIONE DI NPP
Massimizzare GPP attraverso la minimizzazione dei fattori limitanti
Ogni singola pianta alloca biomassa per compensare l’effetto del principale fattore
limitante (principio di Liebig)
All’interno di un ecosistema, diverse piante/specie possono essere limitate da diversi
fattori ambientali
La produttività di un ecosistema (quindi NPP) risponde alle variazioni di più di un
singolo fattore ambientale
Variazioni ambientali modificano l’abbondanza relativa delle diverse risorse
Differenti fattori ambientali limitano NPP in tempi diversi
FASI DI ALLOCAZIONE BIOMASSA
Si verificano in condizioni ambientali favorevoli (variazioni climatiche ± cicliche):
• luce
• temperatura
• acqua (precipitazioni)
•
•
•
•
Stagionali:
Periodo vegetativo
Fotoperiodo
Temperatura
Precipitazioni
FENOLOGIA
•
•
•
•
Giornaliere:
• Ritmo circadiano
Sviluppo temporale di eventi periodici
caratteristici di un individuo
Xilogenesi
Produzione e perdita delle foglie
Fioritura
Maturazione frutti
Le diverse fasi fenologiche delle diverse specie determinano un equilibrio dinamico su
cui si basa lo sviluppo di diversi altri organismi e quindi dell’ecosistema nel suo
complesso
SOSTANZE DI RISERVA
Le piante possono immagazzinare sostanze di riserva che poi utilizzano in un secondo
momento:
• condizioni ambientali critiche improvvise
• sfasamento tra produzione di nuova biomassa e attività fotosintetica
• …
ALLOCAZIONE E SENESCENZA
benefit
CAUSA
genetics
EFFETTO
cost
SENESCENZA è la morte “programmata” dei diversi organi:
Degenerazione tessuti
Avviene quando le risorse non sono più sufficienti a garantire RMAINT dell’organo
Cicli crescita/senescenza permettono l’esplorazione 3D dello spazio per
massimizzare l’uso delle risorse (es., acqua-radici, luce-accrescimento
longitudinale)
SENESCENZA NEGLI ALBERI
Age-decline vs. Size-decline
Altezza
Altezza
Età
Età
Causa:
Età (= genetica) o dimensioni (= fisica)?
Dbh
WIDENING
Aumento grado di
widening
Per effetto del widening la resistenza
idraulica (RTOT) rimane costante anche se H
aumenta
F ≈ cost
durante l’ontogenesi
• Sub-optimal physiological
performance
• Reduced xyem hydraulic efficiency
(sub-optimal conduit widening)
Grafted:
• small
• genetically “old”
Old and tall
Young and
small
Grafted:
• small
• genetically
“young”
Same good physiological fitness and same anatomical structures
TREES DO NOT AGE!
…genetically
The decline of physiological performance occurs after the achievement of
maximum dimensions (= maximum threshold of resources availability)
ECOSYSTEM ECOLOGY
Up-scaling della fisiologia vegetale a scala di ecosistema
PRODUZIONE PRIMARIA NEGLI ECOSISTEMI FORESTALI
dipende da
• caratteristiche ecologiche delle specie
• gradienti verticali dei diversi fattori ecologici
struttura della copertura (monoplana, multiplana, …)
grado di copertura (aperta, chiusa, …)
Strato limite del soprassuolo
Grado di accoppiamento dell’ecosistema con l’atmosfera:
→ grado di risposta al variare dello stato fisico dell’atmosfera
Strato limite
DEBOLE ACCOPPIAMENTO CON L’ATMOSFERA
Risposte fisiologiche delle
piante molto sensibili alle
variazioni atmosferiche
Strato limite assente
FORTE ACCOPPIAMENTO CON L’ATMOSFERA
Photosynthesis (μmol m-2 s-1)
FOTOSINTESI IN UN ECOSISTEMA
45
30
Shade leaves
15
0
Light use efficiency (LUE) è la pendenza della
curva e descrive l’efficienza nella trasformazione
dell’energia luminosa in energia chimica
-15
0
500
1000
1500
Irradiance (μmol m-2 s-1)
Non satura come la fotosintesi di una foglia “singola” perché è l’insieme delle
caratteristiche biochimiche e morfologiche di tutte le foglie (cioè adattate ai diversi regimi
radiativi)
GPP dipende dal gradiente verticale di radiazione sotto copertura
FOTOSINTESI IN UN ECOSISTEMA
Forests
Crops
Nelle coltivazioni agricole la fotosintesi non raggiunge saturazione per la radiazione
(LUE rimane costante)
• alta disponibilità di acqua e nutrienti
• no gradiente verticale di estinzione radiazione
PRODUZIONE PRIMARIA LORDA (GPP)
GPP dipende dal gradiente verticale di estinzione della radiazione sotto copertura
Legge di Beer-Lambert:
I I0 e
k ( LAI )
I: radiazione al suolo
I0: radiazione al limite della copertura delle chiome
k: coeff. di estinzione
LAI: indice di area fogliare (m2 di foglie / 1 m2 di suolo)
CLIMA – NPP
ALLOCAZIONE NPP
Massimizzare GPP attraverso la minimizzazione dei fattori limitanti
ALLOCAZIONE NPP
Massimizzare GPP attraverso la minimizzazione dei fattori limitanti
= no limitazioni idriche
ALLOCAZIONE NPP
BIOMASSA NEI DIVERSI BIOMI
Dipende da:
• Fattori limitanti
• Turnover della SO!!!
Considerazioni…
• Turnover molto veloce
• Alto costo di mantenimento
> fotosintesi → > “usura proteine”
Protein content
elementi semplici
(pochi tannini e lignine)
k
decomposizione
lenta
> accumulo di lettiera
decomposizione
veloce
> velocità di
decomposizione
In un contesto di cambiamenti climatici dove
• aumento delle temperature
• aumento degli eventi meteorologici estremi
→ condizioni di deficit idrico in diverse parti del pianeta
gli ecosistemi forestali, caratterizzati da elevati tassi di accrescimento delle
specie consociate, sono particolarmente sensibili perché:
• elevato turnover della SO (senescenza)
• elevato tasso di respirazione legato al mantenimento
• legati ad abbondante disponibilità idrica
• elevato tasso di decomposizione della SO
minori limitazioni rispetto alla disponibilità idrica del suolo
aumenta con T
DIMINUISCE
aumenta RSUOLO
Foreste tropicali???
+ deforestazione…
NPP = GPP - RPLANT
diminuisce perché diminuisce ΨSUOLO
CARBON EMISSIONS DUE TO DEFORESTATION OF TROPICAL FORESTS
•
•
•
•
•
Reduction of latent heat (direct warming effect)
Increase in wild fires
Variation of albedo (+/-)
Increase in soil degradation
Increase in drought events
Risk of becoming
CARBON SOURCE
