Sistematica e filogenesi dei Vertebrati Lezione 8: Sviluppo dei vertebrati dott. Andrea Brusaferro Scuola di Scienze Ambientali Unità di Ricerca in Ecologia Animale Università di Camerino - UNICAM 0737/403226 cell. 327/2896687 [email protected] Tipi di uova La quantità di vitello contenuta nell’uovo è molto variabile e da essa dipendono ovviamente le dimensioni dell’uovo e il tipo di sviluppo (segmentazione). In base alla quantità di vitello l’uovo si distinge in: 1. OLIGOLECITICO: scarsa quantità di vitello in genere concentrato in un polo, polo animale (Anfiosso e mammiferi). 2. MESOLECITICO: leggermente più grande del primo e contiene una discreta quantità di vitello che va ad accumularsi in un emisfero, quello inferiori di un uovo che galleggi in acqua (Agnati, Attinopterigi inferiori, Dipnoi, Anfibi). Questo tipo di uovo è molto diffuso tra le forme acquatiche inferiori che si può supporre sia stato caratteristico dei vertebrati ancestrali. 3. TELOLECITICO: uova di grandi dimensioni con vitello (tuorlo) che occupa gran parte della cellula e il citoplasma, relativamente scarso, concentrato in un polo, polo vegetativo (Condroitti, Rettili e Uccelli). Filogenesi delle classi di vertebrati Oligolecitico Telolecitico Telolecitico Aves Chondroichtyes Placodermi Agnatha Mammalia Reptilia Telolecitico Amphibia Mesolecitico Osteichtyes Mesolecitico Telolecitico ? Mesolecitico I processi di sviluppo embrionale 1. SEGMENTAZIONE E FORMAZIONE DELLA BLASTULA 2. FORMAZIONE DELLA GASTRULA E MESSA A POSTO DEI PRINCIPALI FOGLIETTI EMBRIONALI 3. FORMAZIONE DEL TUBO NEURALE E DELLE STRUTTURE MESODERMICHE ECTODERMA (Epiblasto): rivestimento di entrambe le estremità del canale digerente (bocca e regione cloacale), annessi cutanei (peli, penne, ghiandole), epiteli sensoriali del naso e dell’orecchio interno, cristallino ENDODERMA: rivestimento del tubo digerente e parenchima delle ghiandole annesse (fegato e pancreas), lamelle branchiali dei vertebrati inferiori e rivestimento respiratorio dei vertebrati superiori, tratti terminali degli apparati urinario e genitale MESODERMA: tessuti connettivi (osso, cartilagine, sangue, nervi, ecc.), la muscolatura, il sistema circolatorio, maggior parte del sistema urogenitale, rivestimento delle cavità celomatiche, notocorda Segmentazione uovo oligolecitico (Anfiosso) Sx Blastomero Dx Blastula Morula Blastocele Segmentazione uovo mesolecitico (Anfibi) Segmentazione uovo telolecitico Blastodisco Uovo oloblastico: divisione completa Uovo teloblastico: divisione parziale Segmentazione uovo oligolecitico dei Mammiferi Gastrulazione uovo oligolecitico (Anfiosso) Gastrulazione uovo mesolecitico Gastrulazione uovo telolecitico Gastrulazione uovo telolecitico (Uccelli) Formazione somiti e tubo neurale in Anfiosso: organogenesi Neurula Formazione somiti e tubo neurale negli Uccelli Suddivisione dei somiti Sclerotomo: vertebre e parte prossimale delle coste Dermatomo: connettivo sottocutanea Miotomo: muscolatura striata del tronco Somatopleura:laterale all’ectoderma Splancnopleura: laterale all’endoderma Pieghe neurali Pieghe neurali Anfibi: sviluppo uovo mesolecitico Squali: sviluppo uovo telolecitico Uccelli: sviluppo uovo telolecitico Mammiferi: sviluppo uovo telolecitico GLI AMNIOTI E LE NUOVE MEMBRANE Negli AMNIOTI (Rettili, Uccelli e Mammiferi) l’uovo si è evoluto in modo che lo sviluppo possa avvenire in ambiente terrestre e non acquatico. Oltre alla protezione del guscio, l’embrione viene circondato da una serie di membrane che contribuiscono a proteggerlo. Queste membrane sono: -Sacco vitellino: nutrimento -Amnios: cavità piena di liquido, rappresentazione in miniatura dell’ambiente acquatico -Corion: membrana protettiva permeabile ai gas -Allantoide: vescica embrionale e funzione respiratoria La principale differenza tra i mammiferi tipici e i loro antenati è rappresentata dallo sviluppo della placenta, attraverso la quale l’embrione riceve ossigeno e nutrimento dalla madre e a questa invia le sostanze di rifiuto. Questa struttura si forma attraverso l’unione tra il corion e i tessuti uterini materni circostanti; quindi il principale componente embrionale della placenta è il corion formato dal trofoblasto e dal mesoderma sottostante. Sulla sua superficie si formano delle villosità che si approfondiscono nei tessuti materni.