Facoltà di Agraria Corso di Botanica sistematica CdL di Scienze e Tecnologie Agrarie A.A. 2007/2008 Angiosperme (Magnoliofite) 1 Generalità Pistillo Presenza di fiori Semi racchiusi in un organo cavo, ovario, che è la parte basale ingrossata del pistillo (che svolge una funzione protettiva nei confronti del seme, ma anche un’azione di controllo sulla fecondazione), costituito da una foglia modificata, carpello Differenze tra Angiosperme e Gimnosperme Riguardano principalmente: Gli apparati riproduttori L’habitus Le ramificazioni La forma e la struttura della foglia I sistemi conduttori Il fiore Parti del fiore Termine del peduncolo fiorale TALAMO o RICETTACOLO Involucri protettivi e vessillari PERIANZIO CALICE (SEPALI) COROLLA (PETALI) Organi femminili PISTILLI (OVARIO+STILO+STIMMA) SEMI Organi maschili STAMI (FILAMENTI+ANTERE) POLLINE Talamo o ricettacolo parte assile più o meno allungata o ingrossata sulla quale si inseriscono le altre parti del fiore Le Angiosperme primitive hanno un ricettacolo conico sul quale gli elementi fiorali si inseriscono a spirale Perianzio Parte sterile costituita da due verticilli calice e corolla che possono essere inseriti a spirale (spiralati o aciclici) o in verticilli sovrapposti (verticillati o ciclici). Se il verticillo è unico prende il nome di perigonio. Con l’evoluzione la corolla tende a ridursi e i petali a saldarsi tra loro Fiori spiralati (Magnolia) I fiori con elementi separati sono detti dialipetali, dialisepali o dialitepali, quelli con gli elementi concresciuti gamopetali, gamopetali o gamotepali In base alla simmetria della corolla il fiore può essere attinomorfo o zigomorfo I fiori privi di perianzio si dicono nudi Rosaceae Corolla dialipetala Tulipa Corolla dialitepala Corolla gamopetala Campanulaceae Corolla zigomorfa Euphrasia Linaria Corolla zigomorfa Leguminosae Corolla attinomorfa Ranunculaceae Fiori nudi Agropyron Androceo Insieme degli elementi maschili (stami) Ogni stame è formato da un filamento e da un’antera costituita da due mezze antere (teche) comprendenti ognuna, almeno negli stadi giovanili, due logge o sacche polliniche che a maturità risultano piene di granuli di pollini Sezione dell’antera Esotecio Endotecio Funicolo Loggia Lilium Evoluzione dell’androceo Con l’evoluzione si è avuta una riduzione del numero dei verticilli e del numero di stami per verticillo anche se in alcuni casi si è verificato il processo inverso Altri caratteri evolutivi sono il passaggio dall’inserzione sul ricettacolo a quella sulla corolla, dagli stami liberi a quelli concresciuti per i filamenti o le antere, dagli stami laminari a quelli con filamento sottile Stami a-diadelfi Fabaceae b-poliadelfi Hypericum c-monadelfi Malvaceae d-singenesii Asteraceae e-didinami Lamiaceae Maturazione delle antere La cavità interna della loggia è rivestita da un tappeto che ha la funzione di nutrire le cellule fertili durante la microsporogenesi e di contribuire alla formazione delle pareti del polline All’interno della cavità sono presenti grosse cellule ricche di plasma (archesporio) che si dividono per mitosi dando luogo alla formazione di sporociti o cellule madri del polline Le cellule madri del polline si dividono per meiosi originando 4 androspore (tetradi polliniche) da cui avranno origine i giovani granuli di polline Il polline L’androspora si divide dando luogo alla formazione di una cellula vegetativa e di una cellula generativa La cellula generativa a sua volta si divide dando luogo alla formazione di due nuclei spermatici o androgameti. La divisione della cellula generativa può essere precoce (polline trinucleato) o tardiva (polline binucleato) Il granulo di polline maturo è il gametofito delle Angiosperme MITOSI Cellule madri del polline Archesporio Cellula vegetativa MEIOSI MITOSI Tetradi polliniche + Cellula generativa MITOSI Nuclei spermatici Di grande interesse dal punto di vista sistematico e filogenetico sono le dimensioni, la forma, la morfologia e l’ultrastruttura dei granuli di polline In alcune famiglie, es. Orchidaceae, all’interno dell’antera si forma un’unica massa di polline pollinio o pollinodio Fiore del genere Ophrys (Orchidacee) Granuli di polline Gineceo Insieme degli elementi femminili, pistilli, che derivano dal ripiegamento o dal concrescimento di una o più foglie specializzate dette carpelli o foglie carpellari Il pistillo è formato da una parte più bassa ingrossata e cava (ovario), da una porzione allungata (stilo) e da una parte apicale variamente conformata (stimma) In base al numero di foglie che lo costituiscono il pistillo può essere monocarpellare, bicarpellare, tricarpellare o policarpellare I carpelli possono essere completamente fusi tra loro gineceo sincarpico o apocarpico Il concrescimento dei carpelli può essere tale da delimitare una sola o più cavità ovario uniloculare o pluriloculare La zona di contatto tra ovuli e ovario prende il nome di placenta Placentazione: a-unicarpellare commessurale; b-unicarpellare dorsale; c-unicarp. assile; d-apocarpica commessurale; e-apocarpica dorsale; f-sincarpica commessurale; g-sincarpica dorsale; h-sincarpica assile Ovario tricarpellare sincarpico - Narcissus Sezione trasversale di ovario tricarpellare sincarpico a placentazione assile. Sezione trasversale di ovario pluricarpellare sincarpico pluriovulare. Papaver rhoeas L. Lo stimma (o stigma) è conformato in modo in modo da catturare, trattenere, e favorire la germinazione del polline in maniera selettiva Posizione dell’ovario rispetto a calice e corolla a-Ovario supero (stami e perianzio ipogini) b-Ovario semiinfero (stami e perianzio perigini) c-Ovario infero (stami e perianzio epigini) L’ovario supero è considerato il più primitivo Ovario infero (Rosa) Ovuli La porzione fertile (ginosporangio) prende il nome di nucella Essa è avvolta da 2 tegumenti sterili (primina e secondina) che lasciano una porzione scoperta (micropilo) La nutrizione della nucella avviene attraverso il funicolo che termina con una porzione slargata (calaza) Evoluzione del gineceo I ginecei più primitivi sono quelli apocarpici con numerosi pistilli disposti a spirale su un asse allungato Successivamente i pistilli si sarebbero ravvicinati e avrebbero cominciato ad accrescersi almeno nella porzione basale e contemporaneamente si sarebbe avuto anche uno spostamento degli ovuli Alla fine gli ovuli, sempre più ridotti di numero, avrebbero assunto una posizione basale Maturazione dell’ovulo All’interno della nucella si formano le cellule archesporiali o cellule madri delle giospore Una sola cellula madre si divide per meiosi dando origine a 4 ginospore, di cui 3 degenerano La germinazione della ginospora porta alla formazione del protallo o gametofito femminile o sacco embrionale La prima divisione, preceduta dalla vacuolizzazione, porta alla formazione di due nuclei che si portano ai poli opposti (polarizzazione) Da ogni nucleo si formano due gruppi di 4 nuclei ciascuno: apparato oangico e apparato antipodale Un nucleo di ciascun apparato migra verso il centro dove avviene la fusione con la formazione del nucleo dell’endosperma secondario I tre nuclei dell’apparato oangico si differenziano in due sinergidi, che si possono omologare alle cellule di un archegonio, e una grossa ovocellula che è il gamete femminile Fasi di maturazione dell’ovulo Ovulo maturo I fiori possono essere unisessuali o ermafroditi (Se privi di androceo e gineceo sono detti sterili) Fiore ermafrodita: fiore che possiede sia gli organi maschili (stami) che quelli femminili (pistilli) Es.: Giglio (Lilium) Fiore unisessuale: fiori che possiedono solo gli organi maschili (anche detti staminiferi) oppure solo quelli femminili (pistilliferi) Fiore femminile o pistillifero Nocciolo (Corylus) Noce (Juglans) Fiori maschili o staminiferi Nocciolo (Corylus) Noce (Juglans)