Anatomia e Istologia C.I. Docenti D.ssa David e Dr. Leone Università degli studi di Palermo Facoltà di Medicina e Chirurgia C.d.L. in Ostetricia Sede formativa di Trapani A.A. 2008/2009 Annessi embrionali, placenta e cordone ombelicale Allieve: Sonia Levantino e Daniela Grammatico Anatomia e Istologia C.I. Docenti D.ssa David e Dr. Leone Introduzione Per sviluppo embrionale si intende il processo che consente allo zigote di accrescersi, differenziarsi ed acquisire le caratteristiche della specie cui appartiene.(Lo sviluppo di un organismo pluricellulare è quella serie di eventi che portano dallo zigote, cioè la cellula uovo fecondata, all’individuo adulto capace di sostentarsi interagire e riprodursi). Immediatamente dopo la fecondazione della cellula uovo da parte di uno spermatozoo, ha inizio, durante il primo trimestre di gestazione, la fase di formazione degli annessi embrionali. La prima fase è detta segmentazione e consiste nel succedersi di un certo numero di rapide divisioni cellulari, le quali hanno l’effetto di produrre alcune decine di cellule che costituiscono il primo abbozzo dell’embrione e che sono dette blastomeri. Questi (I blastomeri) sono in genere di dimensioni abbastanza ridotte rispetto allo zigote, perché le divisioni cellulari della fase di segmentazione hanno l’effetto di suddividere in vari blastomeri l’enorme massa di citoplasma dello zigote. Lo zigote maturato adesso in blastocisti, si impianta nell’endometrio invadendo la parete uterina. La blastocisti intorno al nono giorno inizia a trasformarsi in blastodisco formato da una lamina ovale di due strati: l’epiblasto a contatto con la cavità amniotica e l’ipoblasto a contatto con il liquido contenuto nel blastocele. Pochi giorni dopo si forma un terzo foglietto germinativo durante il periodo chiamato gastrulazione, che consiste essenzialmente in una complessa serie di movimenti di massa delle cellule che, in strato compatto, si muovono verso l’interno del blastocele, determinando l’invaginazione di una determinata area. Le cellule dell’epiblasto infatti, migrano verso il centro del blastodisco formando una linea chiamata “primitiva”. Una volta iniziata la gastrulazione, l’epiblasto diventa endoderma, mentre l’ipoblasto diventa entoderma, il nuovo foglietto è il mesoderma. I foglietti germinativi danno origine sia ai vari organi del corpo umano, sia a quattro strutture esterne all’embrione dette annessi embrionali (e questi sono): il sacco vitellino, l’amnios, l’allantoide, il corion. Da questi si formano inoltre placenta e funicolo ombelicale. Questi annessi embrionali sostengono lo sviluppo embrionale e fetale mantenendo un ambiente stabile e provvedendo alla respirazione e alla nutrizione, poi spariscono. Allieve: Sonia Levantino e Daniela Grammatico Anatomia e Istologia C.I. Docenti D.ssa David e Dr. Leone Il sacco vitellino Il sacco vitellino è il primo tra gli annessi embrionali a comparire e si origina quando le cellule migranti dell’ipoblasto si spargono intorno e all’esterno del blastocele fino a formare un sacchetto completo già visibile a 10 giorni dopo la fecondazione. Durante la gastrulazione le cellule del mesoderma completano la formazione del sacco vitellino. Successivamente appaiono vasi sanguigni nel mesoderma e il sacco vitellino sarà il luogo principalmente deputato alla formazione delle cellule ematiche. Ogni porzione del sacco vitellino avrà un destino diverso: la porzione prossimale va gradualmente riducendosi, formando l’intestino primitivo, la porzione intermedia viene circondata dall’amnios e costituisce il dotto vitellino, infine l’estremo distale si atrofizza e costituisce la vescicola ombelicale nel cui mesoblasto si originano i primi vasi e i primi elementi sanguigni. Verso la fine della terza settimana di sviluppo nel peduncolo ombelicale penetra un’estroflessione della porzione prossimale del sacco vitellino che contiene dei vasi che prende il nome di allantoide. Allieve: Sonia Levantino e Daniela Grammatico Anatomia e Istologia C.I. Docenti D.ssa David e Dr. Leone Amnios Con l’espansione dello strato ectodermico si avrà la migrazione di alcune delle sue cellule sulla superficie interna della cavità amniotica seguita da cellule mesodermiche. L’ insieme di endoderma e mesoderma forma l’amnios, un annesso embrionale che, come una sacca membranosa, circonda e protegge l’embrione. Tra la lamina dell’epiblasto e il corion, verso l’ottavo giorno di sviluppo è visibile una piccola lacuna, la vescicola amniotica che rappresenta l’inizio della formazione di questa cavità amniotica o amnios, che poi a mano a mano aumenta di volume. Il pavimento della cavità amniotica è formato dal disco ectodermico (epiblasto); la restante porzione della sua parete è invece verosimilmente di origine mesoblastica . Nella sua ulteriore evoluzione l’amnios aumenta notevolmente di volume; inizialmente sovrasta il disco embrionario, poi lo circonda inglobando sia sacco vitellino sia il peduncolo embrionario con l’allantoide. Verso la fine della dodicesima settimana di sviluppo il sacco amniotico ha riempito completamente il celoma extraembrionario, e con l’aumento del liquido amniotico, la sua parete si addossa al corion in tutta la sua estensione. Inizialmente l’amnios è a contatto con il corpo dell’embrione, poi con la produzione e l’accumulo di liquido amniotico, la membrana comincia a espandersi e l’embrione è sospeso nel suo interno attraverso il cordone ombelicale. Ricopre anche la faccia fetale della placenta e continua sul funicolo ombelicale di cui costituisce il rivestimento esterno. È molto sottile ma abbastanza resistente e liscia, lucente e consta di un epitelio cubico superficiale e poggia su uno strato compatto di tessuto connettivo; è privo di vasi. Istologicamente la membrana amniotica procedendo dall’interno verso l’esterno è costituita dai seguenti strati: strato unico di cellule appiattite o cubiche a contatto con il liquido amniotico membrana basale uno strato compatto formato da fibrille addossate le une alle altre e povero di cellule uno strato fibroblastico piuttosto spesso ricco di fibrillasti e macrofagi inseriti in un supporto di fibre reticolari Allieve: Sonia Levantino e Daniela Grammatico Anatomia e Istologia C.I. Docenti D.ssa David e Dr. Leone uno strato spongioso ricco di sostanza fondamentale mucoide e di fibre collagene ; tale struttura che confina con la membrana coriale consente all’amnios una certa scorrevolezza rispetto a quest’ultima. Liquido amniotico Fin dalle prime fasi di sviluppo nel sacco amniotico è presente un contenuto liquido che raggiunge il suo massimo alla trentottesima settimana (1000 ml) e successivamente inizia a diminuire fino a ridursi a termine di gestazione a 600-800 millilitri. Se la sua quantità è inferiore si parla di oligodramnios, se invece supera i 2000 ml si parla di polidramnios. Al termine di gravidanza il liquido ha un aspetto torbido, ed è costituito per il 98% d’acqua e per il 2% da sostanze solide tra cui sostanze proteiche, zucchero,urea, acido urico , cloruro di sodio, potassio, creatina,bilirubina e fosfolipidi. Sono presenti inoltre ormoni come l’estriolo, la prolattina e la beta endorfina, ed enzimi e anticorpi trasmessi direttamente dalla madre. Nel centrifugato si riscontrano cellule epidermiche, peli, globi di vernice caseosa che conferiscono al liquido il suddetto aspetto torbido. Nelle fasi iniziali dello sviluppo il liquido è secreto dall’epitelio amniotico. La composizione si modifica dalla decima-dodicesima settimana per l’apporto dell’urina fetale, dei prodotti del metabolismo, delle secrezioni tracheobronchiali e della trasudazione del funicolo ombelicale. La parte acquosa del liquido amniotico si rinnova di 350 ml ogni ora, il feto ne deglutisce circa 500 ml al giorno. Il liquido amniotico mantiene costante la temperatura del sacco amniotico ne rende possibili i movimenti e costituisce uno strato protettivo contro movimenti meccanici e nel travaglio contro eccessivi aumenti di pressione endouterina durante le contrazioni del miometrio. Allieve: Sonia Levantino e Daniela Grammatico Anatomia e Istologia C.I. Docenti D.ssa David e Dr. Leone Allantoide In seguito a una estroflessione delle entoderma alla base del sacco vitellino la cui punta entodermica cresce verso la parete della blastocisti circondata da cellule mesodermiche si forma l’allantoide , che darà origine alla vescica urinaria. L’allantoide è un canale in parte intraembrionario ed in parte extraembrionario. La porzione intraembrionaria costituisce la vescica e l’uraco (un cordone fibroso pieno che collega la vescica all’ombelico). La porzione extraembrionaria contiene vasi che si distribuiscono al corion chiamati vasi ombelicali o alloantoidei. L'allantoide subisce rapidamente un processo di atrofia dopo la costituzione della placenta ed i resti di essa sono talvolta reperibili come piccole cavità vescicolose nel cordone ombelicale presso la sua inserzione nel feto. Prende inoltre rapporti stretti col corion, ad eccezione delle zone in cui il corion si trova a contatto col sacco vitellino. Nell'area in cui l'allantoide viene a contatto col corion si formano i vasi allanto-coriali. Corion Il mesoderma dell’allantoide si estende completamente intorno alla parete interna del trofoblasto diventando un tutt’uno e formando così il corion. Grazie a quest’unione e alla formazione di questo annesso è possibile avere la connessione tra embrione e trofoblasto risolvendo il problema della nutrizione. Il corion è costituito dal trofoblasto rivestito a sua volta dal mesoblasto. Si ricopre ben presto di villosità e dà origine alla placenta. La membrana coriale in corrispondenza della zona placentare forma la lamina coriale da cui sorgono i villi. Al di là della zona placentare nell’area che corrispondeva originariamente al corion laeve , il corion è costituito da cellule poligonali appiattite e separata dalla membrana amniotica mediante un sottile strato connettivo lasso. La membrana coriale è lo strato più esterno degli involucri fetali. Il corion si trova immediatamente al di sotto dell’amnios da cui può essere separato agilmente essendo assai lasse le connessioni tra le due membrane. Il corion è meno trasparente, più fragile, e più spesso dell’amnios, raggiungendo lo spessore di 1 mm. Allieve: Sonia Levantino e Daniela Grammatico Anatomia e Istologia C.I. Docenti D.ssa David e Dr. Leone Funicolo ombelicale. L’allantoide con i suoi vasi e il canale vitellino si accostano, mentre procede la delimitazione dell’embrione, e si forma così il cordone ombelicale. E’ rivestito da un epitelio, l’ectoblasto dell’amnios, che si continua con l’ectoblasto embrionale. (Deriva dal peduncolo ombelicale e si estende dalla faccia fetale della placenta all’ombelico del feto.) A termine di gravidanza ha una lunghezza di circa 55 cm. La superficie esterna è liscia, lucente, ed è costituita dall’amnios che lo inguaina e che permette di riconoscere il decorso dei vasi sottostanti. Presenta 14-15 volute per effetto della rotazione sul proprio asse. Si inserisce sulla faccia fetale della placenta, generalmente al centro; talora eccentricamente o sul margine configurando in questo caso la cosiddetta “placenta a racchetta”. E’ possibile l’inserzione sulle membrane (inserzione velamentosa) ed in tale evenienza i vasi decorrono per un tratto più o meno lungo sulle membrane prima di giungere sulla placenta. Il cordone ombelicale è costituito dai vasi ombelicali, da un tessuto gelatinoso lasso con elementi cellulari sparsi e con ampie lacune detto "gelatina di Warthon", e dalla guaina amniotica. I vasi sono tre: la vena ombelicale che porta sangue arterioso dalla placenta al feto ed è di calibro maggiore, e le arterie ombelicali laterali disposte a spirale intorno alla vena, originate dalle arterie ipogastriche , che portano il sangue venoso dal feto alla placenta. Tali vasi sono immersi nella gelatina di Wharton che forma a volte dei rilievi che danno l’aspetto di nodi del funicolo: essi sono denominati nodi falsi di funicolo. Le arterie ombelicali presentano sulla superficie esterna delle estroflessioni a semiluna, in passato interpretate come valvole, che hanno il compito di agevolare la chiusura delle arterie stesse dopo il parto. Per la sua struttura, il funicolo ombelicale appare di consistenza semirigida, flessibile e notevolmente resistente alla trazione, potendo sopportare oltre cinque chili di peso. Allieve: Sonia Levantino e Daniela Grammatico Anatomia e Istologia C.I. Docenti D.ssa David e Dr. Leone Placenta Dal nono giorno di sviluppo si stabiliscono i primi contatti fra la circolazione materna e le lacune del sincizio trofoblasto. Dal ventunesimo giorno dopo la formazione del corion iniziano scambi fra il circolo materno ed il rudimentale circolo embrionale . All’inizio pertanto la circolazione materna è separata da quella embrionale da una barriera formata da quattro strati: il sinciziotrofoblasto, il citotrofoblasto, il mesoderma allantoideo e l’endotelio del capillare allantoideo. L’involucro esterno dell’embrione in tale periodo presenta su tutta la superficie i villi primitivi; solo 18-20 di questi sono destinati a svilupparsi ulteriormente a contatto con la decidua basale. Durante la decimaundicesima settimana questo processo si completa ed avviene così la differenziazione del corion frondoso e del corion liscio; il corion frondoso e la decidua basale si sviluppano sempre di più fino a costituire alla dodicesima settimana un vero e proprio organo che è la placenta. La placenta è di tipo emocoriale poiché i villi del corion sono a contatto diretto col sangue materno. La placenta ha forma discoide con uno spessore al centro di 2-4 cm e un diametro di circa 18 cm, il suo peso è in media fra i 500 ed i 600 g. Nella placenta va distinta una faccia fetale rivolta verso il feto di colore grigiastro, liscia, lucente, rivestita dall’amnios ed una faccia materna di colore rosso scuro con una superficie rugosa che corrisponde alla decidua, in essa si riconoscono i singoli cotiledoni separati dai setti e che aderisce alla parete uterina. In una sezione sagittale della placenta andando dalla faccia materna alla faccia fetale si distinguono la decidua basale, i villi, il corion e l’amnios. La decidua basale è rappresentata dalla mucosa uterina modificata e costituisce la parte materna dell’organo e si distingue, procedendo dalla parete uterina, in strato spongioso, confinante con il miometrio, in strato compatto costituito da elementi stromali e da cellule plurinucleate giganti, e in strato fibrinoide di Nitabuch costituito da un deposito discontinuo di fibrina. I villi coriali sorgono dalla lamina coriale e costituiscono la porzione più estesa della parte fetale della placenta. Si dividono in villi nutritizi che pescano liberamente nello spazio intervilloso e nel sangue materno ed in villi barbicanti che si inseriscono nel tessuto deciduale . Questi prendono origine dai 18-20 tronchi principali del corion frondoso, ciascuno dei quali da luogo a estese Allieve: Sonia Levantino e Daniela Grammatico Anatomia e Istologia C.I. Docenti D.ssa David e Dr. Leone ramificazioni le cui estremità giungono in prossimità di quelle dei tronchi vicini. Ciascun tronco principale corrisponde a un lobo o cotiledone placentare è separato dai lobi vicini mediante lamine derivanti dalla decidua basale. Ciascun villo è formato da un epitelio esterno (sinciziotrofoblasto e citotrofoblasto) e da uno stroma connettivale interno. A partire dalla ventiquattresima settimana il citotrofoblasto si assottiglia e scompare; dalla trentaseiesima settimana lo stroma si riduce notevolmente così che i capillari vengono a ritrovarsi a ridosso dell’epitelio di rivestimento. La decidua basale si differenzia in una lamina basale, più superficiale e costituita dalle cellule deciduali, e nella spongiosa basale, più profonda e ricca di plessi venosi. La placenta si accresce più rapidamente e più precocemente del feto. Nel corso della dodicesima settimana il peso del corion supera quello del feto; dopo la ventesima settimana il peso del feto supera quello della placenta. Nelle ultime settimane di gestazione la placenta si modifica: diminuisce l’altezza dei villi ed alcuni di essi si atrofizzano; i capillari dei villi diventano più superficiali; i nuclei del sinciziotrofoblasto tendono a disporsi in ammassi lasciando zone cui il sincizio trofoblasto è molto appiattito; in alcuni punti del corion si determina così necrosi coagulativa. Allieve: Sonia Levantino e Daniela Grammatico Anatomia e Istologia C.I. Docenti D.ssa David e Dr. Leone Bibliografia Nappi – Ostetricia e Ginecologia Vol. 2 – Idelson-Gnocchi Martini/Timmons – Anatomia Umana – Edises Pescetto – Ginecologia e Ostetricia Vol. 1 – Società Editrice Universo Montalenti – Compendio di Embriologia – Napoli-Idelson http://www.wikipedia.it D. Berlingieri – Ginecologia e Ostetricia – Piccin Allieve: Sonia Levantino e Daniela Grammatico