Neurone e Potenziale d`Azione

Neurone e Potenziale
d'Azione
Corso di Anatomia e Fisiologia
animale
STRUTTURA e FUNZIONE
Ogni neurone presenta 4 zone:
➔ DENDRITI: ricezione dell'impulso
proveniente da altri neuroni
➔ SOMA (PIRENOFORO):
➔
integrazione delle numerose
afferenze, spesso contrastanti
➔
sintesi del neuromediatore
➔ ASSONE (FIBRA): trasporto del segnale
(impulso nervoso) in modo unidirezionale
➔ TERMINAZIONE ASSONICA:
trasferimento del segnale ad altri
neuroni o agli effettori (SINAPSI)
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Neurone e Potenziale
d'Azione
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TIPI DI NEURONE
Neurone bipolare (a)
e
Neurone unipolare (b)
Neurone
multipolare
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IL NEURONE è UNA
“CELLULA ECCITABILE”
Ciò significa che è una cellula particolarmente INSTABILE
Per funzionare il neurone deve
mantenersi in uno stato di
“precarietà” rispetto all'ambiente
che lo circonda.
Infatti la sua membrana presenta un
POTENZIALE TRANSMEMBRANARIO [PT]
ossia uno squilibrio tra lato interno
ed esterno
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IL POTENZIALE DI MEMBRANA
➢Permette che la cellula, quando “disturbata”, perda
facilmente la sua stabilità e quindi generi una variazione
elettrica a livello di membrana che può arrivare a
interessare l'intera cellula, che allora si chiamerà
POTENZIALE d'AZIONE [PA]
➢Il potenziale d'azione provoca cambiamenti nella cellula
stessa e in altre cellule vicine (trasmissione dell'impulso
elettrico)
➢Costa molta “fatica”, ossia ENERGIA per il suo
mantenimento: le cellule nervose sono tra le maggiori
consumatrici di energia (glucosio e O2) dell'organismo
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I FATTORI CHE DETERMINANO IL
POTENZIALE DI MEMBRANA
1 L'attività della pompa sodio-potassio
●
●
è elettrogenica
consuma energia (ATP, glucosio e ossigeno)
2 La differente permeabilità
agli ioni Na e K
●
●
il K+ diffonde liberamente
il Na+ non può diffondere (i canali del Na+ sono chiusi)
3 Ci sono ioni negativi indiffusibili nella
cellula
●
anioni proteici (effetto Gibbs-Donnan)
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I FATTORI CHE DETERMINANO IL
POTENZIALE DI MEMBRANA
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I FATTORI CHE DETERMINANO IL
POTENZIALE DI MEMBRANA
Quindi:
➔La pompa NaK espelle Na+ e porta dentro K+
➔Gli ioni Na+ non possono rientrare (canali chiusi)
➢Si crea una differenza con aumento di cariche positive
all'esterno della membrana
➔Questa situazione richiama ioni negativi (A- proteici) che però
non possono diffondere e a loro volta richiamano gli ioni
positivi esterni vicino alla membrana
LA ZONA INTERNA VICINA ALLA MEMBRANA
RISULTA NEGATIVIZZATA (ricca di cariche negative)
RISPETTO A QUELLA ESTERNA: mediamente circa -70 mV
(milliVolt)
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I FATTORI CHE DETERMINANO IL
POTENZIALE DI MEMBRANA
IL RISULTATO È:
➔Tanto Na+ fuori della
membrana [142 mEq/L]
➢Poco dentro [14 mEq/L]
➔Tanto K+ dentro la
membrana [140 mEq/L]
➢Poco fuori [4 mEq/L]
➔Tanto Cl- fuori della
membrana [108 mEq/L]
➢Poco dentro [14 mEq/L]
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EQUILIBRIO ELETTROCHIMICO DELLA MEMBRANA
DI UNA CELLULA ECCITABILE A RIPOSO
➔ L'effetto Gibbs-Donnan determina una ineguale distribuzione degli
ioni diffusibili ai due lati della membrana
➔ Secondo l'equazione di Goldman i potenziali di equilibrio per i
principali ioni diffusibili sono:
➢K+ = -90 mV – quindi il K+ ha una debole spinta ad uscire dalla
cellula: [-70 - (-90)] = 20 mV = chimica e elettricità spingono in
direzioni opposte
➢Na+ = 60 mV – quindi il Na+ ha una fortissima tendenza ad
entrare: [-70 – (60)] = -130 mV = chimica e elettricità spingono
nella stessa direzione
➢Cl- = -70 mV – quindi questo ione risulta in equilibrio
elettrochimico nella cellula a riposo: [-70 - (-70)] = 0 mV
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VARIAZIONE DEL POTENZIALE DI
RIPOSO
Fino a che la cellula metabolizza ed ha a disposizione
energia la situazione resta stabile:
POTENZIALE TRANSMEMBRANARIO A RIPOSO
➔Ma i canali del Na+ possono aprirsi
➢Voltaggio dipendenti: sono sensibili a variazioni
dell'ambiente elettrico circostante e si aprono quando
da -70 mV si passa a valori più bassi (-60 / -50)
[ce ne sono di sensibili a diversi valori di voltaggio]
➢Ligando dipendenti: si aprono se delle specifiche
molecole (NEUROMEDIATORI) si legano ad essi
[più ligando = più canali che si aprono]
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VARIAZIONE DEL POTENZIALE DI
RIPOSO
➔L'apertura di canali per il sodio su una zona della
membrana determina l'insorgenza di un
POTENZIALE POST SINAPTICO ECCITATORIO [PPSE o EPSP]
➢questo potenziale non riesce “di
per sè” a diffondersi ad ampie
zone della membrana e perciò
non coinvolge tutta la cellula: si
dice che “decrementa” perché
l'apertura dei canali del Na+
non riesce a superare i
meccanismi che mantengono
stabile il PT (uscita del K+)
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VARIAZIONE DEL POTENZIALE DI
RIPOSO
➔Se lo stimolo determina una variazione che porta
all'esterno più cariche positive si parla di:
POTENZIALE POST SINAPTICO INIBITORIO [PPSI o IPSP]
➢che è anch'esso
“decrementale”, cioè non
coinvolge l'intera cellula
Ogni PPSE contribuisce a far
divenire la cellula PIÙ
ECCITABILE,
Ogni PPSI a renderla MENO
ECCITABILE
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VARIAZIONE DEL POTENZIALE DI
RIPOSO
➔Se la stimolazione totale porta a raggiungere il
POTENZIALE SOGLIA [PS] si scatena un evento che
coinvolge tutta la cellula: il POTENZIALE d'AZIONE
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IL POTENZIALE D'AZIONE
➔È IL FENOMENO BASE DEL FUNZIONAMENTO DEL
SISTEMA NERVOSO
➢LA CELLULA ECCITATA È IN GRADO DI TRASPORTARE IL
SEGNALE ANCHE MOLTO LONTANO (CONDUZIONE
DELL'IMPULSO) LUNGO IL SUO ASSONE
➢E DI TRASMETTERLO AD ALTRE CELLULE – NERVOSE O NO –
PER MEZZO DELLE SINAPSI
➔È UN FENOMENO ESPLOSIVO
➢NELLE CELLULE NERVOSE DURA ANCHE MENO DI 1
MILLISECONDO
➢C'È O NON C'È: È UN FENOMENO TUTTO O NULLA
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FASI DEL POTENZIALE D'AZIONE
➔ FASE DI DEPOLARIZZAZIONE INIZIALE
➢La sommatoria di stimoli sulla membrana (PPSE e PPSI o la
conduzione nella fibra) inducono il raggiungimento del PS
➢La sommazione degli stimoli
può essere:
●SPAZIALE molte sinapsi
afferenti scaricano
contemporaneamente su un
neurone
●TEMPORALE una sinapsi
afferente scarica a elevata
frequenza
●SPAZIALE e TEMPORALE
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FASI DEL POTENZIALE D'AZIONE
➔ FASE DI DEPOLARIZZAZIONE RAPIDA
➢Raggiunto il PS si aprono moltissimi canali per il Na+
➢Il Na+ entra “tumultuosamente” nella cellula. Perchè?
Ricordiamo l'equilibrio
elettrochimico: il Na+ ha una
fortissima tendenza a
entrare:
1) Elettricamente è positivo e
quindi tende all'ambiente
negativo intracellulare
2) Chimicamente tende a
entrare (ce n'è tanto fuori e
poco dentro)
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FASI DEL POTENZIALE D'AZIONE
➔ FASE DI DEPOLARIZZAZIONE RAPIDA
➢Questa entrata del Na+ muta radicalmente le condizioni
1) La variazione di voltaggio determina l'attivazione (apertura) di
moltissimi canali per il
Na+ voltaggio dipendenti
Inversione del
potenziale
2) L'ambiente intracellulare
(spike)
diventa progressivamente
meno negativo, quindi il
Na+ rallenterà la sua
entrata (inoltre i canali
cominciano a chiudersi, sono
“a tempo”)
3) Per lo stesso motivo varierà
la conduttanza di K+ e Cl-
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FASI DEL POTENZIALE D'AZIONE
➔ FASE DI RIPOLARIZZAZIONE
➢Raggiunto lo spike inizia una fase in cui la cellula tende a ritornare
negativa rispetto all'esterno. Perché?
1) Il K+ si trova ora in un
ambiente positivo, quindi...
2) può ora seguire la sua
tendenza “chimica” ad
equilibrarsi ai due lati
della membrana
perciò tende ad uscire dalla
cellula ed in tal modo la
riporta verso la negatività
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FASI DEL POTENZIALE D'AZIONE
➔ FASE DI IPERPOLARIZZAZIONE
➢La fuoriuscita degli ioni K+ sta rendendo il lato interno della
membrana sempre più negativo, mentre si chiudono i pori del Na+
1) L'eccesso di K+
all'esterno determina una
iperpolarizzazione
postuma (transitoria)
2) L'azione della pompa NaK
ristabilisce la situazione
di equilibrio
3) Gli ioni K+ che non
rientrano si disperdono
nel LEC
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FASI DEL POTENZIALE D'AZIONE
➔ PERIODO REFRATTARIO
➢Per un certo periodo la cellula non
può essere stimolata ad un nuovo PA
(PERIODO REFRATTARIO ASSOLUTO)
➢Poi per altro tempo risponde solo a
stimoli più potenti (intensi o
prolungati) del normale
(PERIODO REFRATTARIO RELATIVO)
il periodo di refrattarietà è dovuto
allo stato dei canali ionici: sono
aperti quelli del K+, sono inattivati
quelli del Na+. Quando alcuni di
questi ultimi cominciano a riattivarsi
si ha la refrattarietà relativa
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CONDUTTANZE AGLI IONI NEL
POTENZIALE D'AZIONE
➔ I canali del Na+ sono rapidi ad aprirsi, ma si chiudono presto
➔ I canali del K+ sono più lenti ad aprirsi, ma restano aperti a lungo