MICRORGANISMI EUCARIOTICI CITOPLASMA RIBOSOMI MITOCONDRI RETICOLO ENDOPLASMICO APPARATO DI GOLGI NUCLEO DELIMITATO DA MEMBRANA NUCLEOLO CROMOSOMI LINEARI GIARDIA: ASSENZA DI MITOCONDRI MANCATA ACQUISIZIONE ? PERDITA ? PRESENZA DI GENI BATTERICI PROBABILE ACQUISIZIONE DI ENDOSIMBIONTI PRE-MITOCONDRIALI PERDITA TRICHOMONAS: ASSENZA DI MITOCONDRI IDROGENOSOMI LEGATI ALLA MEMBRANA NON CONTENGONO DNA CONVERTONO PIRUVATO ACETATO, CO2 H2 I GENI NUCLEARI CHE CODIFICANO LE LORO REAZIONI HANNO OMOLOGHI BATTERICI IPOTESI: PASSAGGIO DI TUTTI I GENI AL NUCLEO DELL’OSPITE NYCTOTHERUS OVALIS INTESTINO DELLE TERMITI ORGANELLI SIMILI AGLI IDROGENOSOMI MA CON DNA (FORSE ANCHE RIBOSOMI) MICRORGANISMI EUCARIOTI FUNGHI PROTISTI MUFFE LIEVITI monocellulari PROTOZOI ALGHE MICROSCOPICHE FUNGHI Evolutivamente più simili alle cellule animali che a quelle vegetali La parete cellulare è formata da glucani (>50%) mannoproteine (~ 40%) e CHITINA (2%) Mannoproteine β – (1,6)-glucano β – (1,3)-glucano Chitina (poli-NAG) Rappresenta il 30% del peso secco Può essere digerita da β-glucanasi di varia origine FUNGHI : NON FOTOSINTETICI NUTRIZIONE: ASSIMILAZIONE ETEROTROFI IMMOBILI RIPRODUZIONE ASESSUATA MITOSI GEMMAZIONE RIPRODUZIONE SESSUATA MEIOSI + FUSIONE DI CELLULE DI TIPO SESSUALE OPPOSTO CICLO VITALE SUDDIVISI IN BASE PRESENZA (STRUTTURA) DI CORPI FRUTTIFERI TIPO E DISPOSIZIONE DELLE SPORE FILAMENTOSI multicellulari Corpi fruttiferi macroscopici MUFFE LIEVITI monocellulari FILAMENTOSI multicellulari IFE filamenti sottili che si intrecciano a formare il micelio Accrescimento apicale con organelli ed elementi del citoscheletro dedicati Attivi nei punti di crescita e inattivi altrove La morfogenesi viene dal bilancio dell’attività di sintasi e liasi spore: strutture specializzate con un rivestimento di protezione che le protegge da essiccamento e temperature superiori alla media Micelio aereo: ife che si alzano e formano spore o germinare da cellule allungate (basidi) Le spore possono essere raccolte in aschi (sacchi) LIEVITI S. cerevisiae Ascomicete lievitiforme, fermentante di forma ovalare può essere manipolato con molta facilità Ha notevoli capacità di fermentazione e di tolleranza a pH ed etanolo Le sue varietà si usano per vinificazione, brassaggio e panificazione (GRAS) LIEVITI: in genere monocellulari Alcuni possono formare pseudomiceli Le cellule di lievito possono trovarsi in diversi stati Diploidi (2n) Aploidi (1n) Le cellule diploidi hanno dimensioni maggiori (1-2 volte) Con l’eccezione di Schizosaccharomyces pombe, i lieviti si replicano per gemmazione Un processo in cui la divisione del citoplasma è ineguale La gemma lascia una cicatrice da cui non si formano più gemme Una cellula madre può andare incontro a un numero limitato di gemmazioni La gemmazione può essere svolta sia dalle cellule aploidi sia dalle cellule diploidi Le cellule aploidi possono essere di tipo sessuale (mating type) diverso: a o alpha (α) Due cellule aploidi possono unirsi per formare uno zigote diploide a alfa Il processo è innescato dai “mating factors” peptidi che inducono modificazioni morfologiche nel tipo sessuale opposto ogni feromone interagisce con un recettore del tipo opposto l’interazione provoca la formazione degli “shmoo” estroflessione verso la cellula di segno opposto Riproduzione sessuata Le cellule aploidi possono essere di tipo sessuale (mating type) diverso: a o alpha (α) Due cellule aploidi possono unirsi per formare uno zigote diploide a alfa Il processo è innescato dai “mating factors” peptidi che inducono modificazioni morfologiche nel tipo sessuale opposto ogni feromone interagisce con un recettore del tipo opposto l’interazione provoca la formazione degli “shmoo” estroflessione verso la cellula di segno opposto Si forma così la cellula Diploide a + α che andrà incontro a meiosi e germinazione di aploidi o a mitosi e riproduzione asessuata di Organismi diploidi a alfa alfa1 stimola i geni alfaspecifici, alfa2 reprime i geni a-specifici i geni alpha-specifici sono inattivi, i geni a-specifici non sono repressi Lo zigote diploide può originare solo da due cellule di tipo sessuale diverso Le spore, aploidi, si formano da una cellula diploide per meiosi e in condizioni di stress LE CELLULE APLOIDI POSSONO CAMBIARE MATING TYPE Il locus MAT può essere a oppure αlfa e deve poter cambiare dall’uno all’altro Due siti silenti adiacenti al sito MAT (HML e HMR) fanno da serbatoio per geni a (HMR) o alfa (HML) La traslocazione del determinante opposto nel locus MAT, è iniziata dalla nucleasi HO, che taglia il mating site attivo, e determina l’inversione del tipo sessuale H O 1 a a alfa HMR MAT HML HMR a MAT HML alfa 2 a HMR a MAT alfa HML a alfa Una cellula ”madre” aploide può quindi invertire il proprio tipo sessuale e formare un diploide con la cellula figlia di segno opposto Il meccanismo assicura la coesistenza di tipi diversi dopo la divisione cellulare garantendo la possibilità di entrare in stato diploide I ceppi di laboratorio mancano del gene HO e formano quindi aploidi stabili LIEVITO GEMMANTE: CICLO CELLULARE APLOIDI gemmando dalla giunzione Che potranno germinare Cellule di tipo opposto aderiscono in condizioni di carenza di nutrienti Una meiosi origina 4 spore aploidi (ascospore) La replicazione si arresta Lo zigote riprende la crescita vegetativa I nuclei si fondono formando lo zigote I citoplasmi si fondono Formando eterocarionti transitori Schizosaccharomyces pombe, un importante organismo modello per la biologia cellulare e molecolare, si divide per fissione binaria e permane di preferenza in stato aploide Fase stazionaria Carenza di nutrienti Ha solo 3 cromosomi e la sua divergenza dai lieviti gemmanti è stimata intorno ai 330-420 milioni di anni fa Carenza di nutrienti Coniugazione Aploide-Mitosi Zigote Meiosi Ascospore quiescenti Asco zigotico Sporulazione Asco azigotico Diploide Mitosi PROTOZOI UNICELLULARI NON FOTOSINTETICI MOBILI NUTRIZIONE CILIATI AMEBE INGESTIONE FAGOCITOSI FLAGELLATI APICOMPLEXA ASSIMILAZIONE RIPRODUZIONE ASESSUATA FISSIONE BINARIA SESSUATA SCISSIONE MULTIPLA SINGAMIA CONIUGAZIONE GEMMAZIONE CILIATI (es. Paramecium) Molto grandi Strutture molto complesse Assimilabili a: apparato digerente rudimentale apparato escretore Micronucleo: informazione genetica, SI DIVIDE PER MITOSI Macronucleo: copie multiple di geni correlati con la replicazione, SI DIVIDE PER SCISSIONE I PARAMECI VANNO INCONTRO A SENESCENZA COME LE CELLULE ANIMALI Esistono diverse varietà di Paramecium e due tipi di ciascuna possono fare circa 10 divisioni asessuate prima di morire Se due tipi diversi di una stessa varietà si incontrano possono svolgere un ciclo di riproduzione sessuata Aderiscono formando un ponte protoplasmatico Si scambiano i micronuclei SUBITO DOPO LO SCAMBIO I CONIUGANTI SI SEPARANO ENTRAMBI VANNO CONSIDERATI CELLULE FIGLIE L’EVENTO DI RIPRODUZIONE SESSUATA AZZERA L’OROLOGIO BIOLOGICO FLAGELLATI (es. Giardia) flagelli Disco di adesione (ventrale) Giardia produce cisti bi- o tetra-nucleate per garantirsi il passaggio da un ospite all’altro nuclei Corpo mediano (microtubuli) cisti trofozoite divisione trofozoite cisti MANI/ACQUA/CIBO CONTAMINATI Ma le cisti no… Cisti e trofozoiti passano nell’ambiente I trofozoiti muoiono Trichomonas:solo trofozoiti, non forma cisti (in qualche caso pseudocisti) Membrana ondulante assostile flagelli Divisione binaria Trichomonas vaginalis: parassita umano; l’infezione nei maschi è spesso asintomatica e causa la trasmissione a «ping pong» Altri flagellati di importanza medica sono: Trypanosoma brucei (malattia del sonno) Leishmania (leishmaniosi) APICOMPLEXA (es. Plasmodium) Endoparassiti, in genere intracellulari Devono il proprio nome a un organello (apicoplasto) l‘apicoplasto deriva da un cloroplasto che ha acquisito capacità diverse da quelle fotosintetiche apicoplasto L’estremità apicale è caratterizzata da Anelli polari Vescicole (Rhoptrie) micronemi microtubuli Queste strutture sono implicate nel meccanismo di ingresso nelle cellule Strutture contrattili Plasmodium ha un ciclo complesso che prevede forme diverse sporozoiti Ghiandole salivarie schizonti merozoiti oocisti oocinete zigote anelli gameti schizonti trofozoiti gametociti AMEBE Presenti nell’acqua, nei sedimenti, nei suoli umidi il citoplasma scorre all’interno di una membrana cellulare flessibile Predano batteri o altri microrganismi eucarioti Estroflessione di pseudopodi (contrazione-espansione della membrana) Oltre che per il movimento gli pseudopodi servono a inglobare il cibo (fagocitosi-pinocitosi) La riproduzione è asessuata Le cellule sono chiamate trofozoiti In condizioni ambientali ostili le amebe possono formare cisti Trofozoita di Entamoeba Le cisti sono forme di resistenza con una parete spessa E molte contengono un vacuolo ricco in glicogeno Alcune specie possono passare per forme flagellate cisti di Entamoeba Alcune specie sono patogene per l’uomo Entamoeba hystolitica provoca la dissenteria Naegleria e Balamuthia possono dare meningoencefaliti In persone normali attravero la mucosa nasale (Naegleria) ACANTHOAMEBA/ BALAMUTHIA NAEGLERIA cisti trofozoiti Forme flagellate O immunocompromesse Attraverso le vie respiratorie (Balamuthia) Acanthamoeba dà cheratiti oculari entrando dalla congiuntiva AMEBE SOCIALI PLASMODIALI ES. Physarum policephalum Plasmodio vero, multinucleato, forma una rete sul substrato, si muove per oscillazioni del citoplasma In condizioni di stress può formare corpi fruttiferi e sclerozi CELLULARI es. Dycthostelium discoideum amebe singole Pseudoplasmodio In condizioni di stress forma un corpo fruttifero con spore Le forme ameboidi di Dycthostelium si nutrono di batteri Quando il cibo scarseggia, le amebe cessano di dividersi e iniziano ad aggregarsi (chemotassi verso ATP diffuso dalla cellula centrale) aggregati (fino a 100.000 cells) in “lumache mobili Le lumache si trasformano poi in corpi fruttiferi che portano circa 80.000 spore vitali sostenute da 20.000 cellule morte (che hanno formato lo stelo) Mescolando cellule di due individui diversi, si formano aggregati misti ma accade spesso che una delle due forme predomini tra le spore (manipolazione del segnale che controlla il rapporto 80/20) evidentemente qualcuno bara.. (il segreto è l’ATP) Evolutionary biology: Cooperation can be dangerous) Cibo (batteri) spore spore Forme ameboidi a vita libera (riproduzione) spore stelo aggregazione APICOMPLEXA (es. Plasmodium) Endoparassiti, in genere intracellulari Alternanza fase schizogonica asessuata e Sporogonica sessuata l‘apicoplasto deriva da un cloroplasto che ha acquisito capacità diverse da quelle fotosintetiche apicoplasto Devono il proprio nome a un organello (apicoplasto) L’estremità apicale è caratterizzata da Anelli polari Vescicole (Rhoptrie) micronemi microtubuli Queste strutture sono implicate nel meccanismo di ingresso nelle cellule Strutture contrattili Normalmente Immobili a parte Alcune fasi del ciclo vitale Plasmodium ha un ciclo complesso che prevede forme diverse sporozoiti Ghiandole salivarie schizonti merozoiti oocisti oocinete zigote anelli gameti schizonti trofozoiti Fase schizogonica (asessuata) gametociti Fase sporogonica (sessuata) Toxoplasma Toxoplasma