CARATTERISTICHE CITOPLASMA RIBOSOMI MITOCONDRI RETICOLO ENDOPLASMICO APPARATO DI GOLGI NUCLEO DELIMITATO DA MEMBRANA NUCLEOLO CROMOSOMI LINEARI RICOMBINAZIONE SESSUALE All’origine delle cellule eucariotiche, ci sono successive endosimbiosi Cellule con mitocondri e cloroplasti Proclorofite (simili ai cianobatteri) Cellule con mitocondri Alfa-Proteobacteria Antenato di Rickettsia Cellula eucariotica ancestrale Acquisizione di mitocondri e cloroplasti: indipendente O2: necessario O2: necessario O2: prodotto Possibile sensibilità all’O2 Organulo che produce O2: non tollerato mitocondri e cloroplasti conservano molte caratteristiche microbiche Divisione per scissione binaria Sintesi proteica: F-Met Ribosomi simili a quelli procariotici Sensibilità agli antibiotici che inibiscono la sintesi proteica FtsZ (cloroplasti, alcuni mitocondri) In qualche caso sono presenti le proteine Min Cromosomi circolari senza istoni (mitocondri) Altre vestigia microbiche: cinetoplasti (Tripanosoma) Mitocondrio specializzato (uno per cellula) con maxi e minicerchi di DNA intrecciati Non codificano proteine ma RNA guida (correzione degli mRNA) apicoplasti (Plasmodium) Simili ai cloroplasti; non fotosisintetici Sintesi acidi grassi Riparazione.. Replicazione.. Trascrizione.. DNA GIARDIA: ASSENZA DI MITOCONDRI MANCATA ACQUISIZIONE ? PERDITA ? PRESENZA DI GENI BATTERICI PROBABILE ACQUISIZIONE DI ENDOSIMBIONTI PRE-MITOCONDRIALI PERDITA TRICHOMONAS: ASSENZA DI MITOCONDRI IDROGENOSOMI LEGATI ALLA MEMBRANA NON CONTENGONO DNA CONVERTONO PIRUVATO ACETATO, CO2 H2 (produzione di energia come i batteri anaerobi) I GENI NUCLEARI CHE CODIFICANO LE LORO REAZIONI HANNO OMOLOGHI BATTERICI IPOTESI: PASSAGGIO DI TUTTI I GENI AL NUCLEO DELL’OSPITE NYCTOTHERUS OVALIS INTESTINO DELLE TERMITI HA ORGANELLI SIMILI AGLI IDROGENOSOMI MA CON DNA (FORSE ANCHE RIBOSOMI) MICRORGANISMI EUCARIOTI FUNGHI PROTISTI MUFFE LIEVITI monocellulari PROTOZOI ALGHE MICROSCOPICHE Generalità sui miceti (funghi) • Regno dei Funghi o Mycota o Eumycota • 1.500.000 di specie di cui soltanto 100.000 sono state descritte e 100-150 sono potenzialmente patogene • Comprendono i Micromiceti, unicellari (lieviti e muffe) e i Macromiceti (Funghi eduli e velenosi) Caratteristiche generali Secernono proteasi e lipasi nel loro immediato ambiente • Habitat naturale suolo e acqua contenente materia organica in disfacimento • Insieme ad i batteri hanno un ruolo importante nel ciclo della materia • Simbionti, Mutualisti, Parassiti DAL PUNTO DI VISTA EVOLUTIVO, I FUNGHI SONO più simili alle cellule animali che a quelle vegetali NON FOTOSINTETICI NUTRIZIONE: ASSIMILAZIONE ETEROTROFI IMMOBILI RIPRODUZIONE ASESSUATA MITOSI GEMMAZIONE RIPRODUZIONE SESSUATA MEIOSI + FUSIONE DI CELLULE DI TIPO SESSUALE OPPOSTO La parete cellulare è formata da glucani (>50%) mannoproteine (~ 40%) e CHITINA (2%) Mannoproteine β – (1,6)-glucano β – (1,3)-glucano Chitina (poli-NAG) Rappresenta il 30% del peso secco Può essere digerita da β-glucanasi di varia origine La classificazione si basa anche sul tipo di polisaccaride della parete Phylum Componenti fibrillari Componenti della matrice Chitidriomiceti Chitina, glucano Glucano Zigomiceti Chitina, chitosano Acido poliglucuronico glucuromanno proteine Ascomiceti Chitina, b-1,3-glucani a-1,3-glucani, galattomannoproteine Basidiomiceti Chitina, b-1,3-glucani a-1,3-glucani, xilomannoproteine CICLO VITALE SUDDIVISI IN BASE PRESENZA (STRUTTURA) DI CORPI FRUTTIFERI TIPO E DISPOSIZIONE DELLE SPORE FILAMENTOSI multicellulari Corpi fruttiferi macroscopici MUFFE LIEVITI monocellulari Riproduzione nei miceti • Asessuale --- fase imperfetta • Sessuale----fase perfetta Ife filamenti sottili che si intrecciano Cenocitiche o Settate Micelio: insieme di ife si divide in vegetativo e aereo Il tallo (corpo di qualsiasi micete) può essere unicellulare come nei lieviti o costituito da miceli Accrescimento apicale con organelli ed elementi del citoscheletro dedicati Attivi nei punti di crescita e inattivi altrove La morfogenesi viene dal bilancio dell’attività di sintasi e liasi spore: strutture specializzate con un rivestimento di protezione che le protegge da essiccamento e temperature superiori alla media Micelio aereo: ife che si alzano e formano spore o germinare da cellule allungate (basidi) Le spore possono essere raccolte in aschi (sacchi) Classificazione – Chitidriomiceti Hanno zoospore con un singolo flagello posteriore, un micelio arrotondato o allungato, comprendono specie acquatiche, parassiti di animali (anfibi) e piante (Olpidium) – Zigomiceti spore asessuali, all’interno di sporangi. Comprendono alcuni parassiti opportunisti di piante animali e uomo(Rhizopus) – Ascomiceti spore sessuali (ASCOSPORE) + spore asessuali (CONIDI) comprendono lieviti, forme filamentose, componenti dei licheni e alcuni funghi dimorfi – Basidiomiceti spore sessuali (basidiospore), esterne a un Basidio, funghi mangerecci e lievitiformi (Puccinia, Ustilago, Armillaria) LIEVITI S. cerevisiae Ascomicete lievitiforme, fermentante di forma ovalare può essere manipolato con molta facilità Ha notevoli capacità di fermentazione e di tolleranza a pH ed etanolo Le sue varietà si usano per vinificazione, brassaggio e panificazione (GRAS) LIEVITI: in genere monocellulari Alcuni possono formare pseudomiceli Le cellule di lievito possono trovarsi in diversi stati Diploidi (2n) Aploidi (1n) Le cellule diploidi hanno dimensioni maggiori (1-2 volte) Con l’eccezione di Schizosaccharomyces pombe, i lieviti si replicano per gemmazione Un processo in cui la divisione del citoplasma è ineguale Le cellule (blatocellule), vengono chiamate Blastospore se la modalità di riproduzione è Asessuata e Blastoconidi se la riproduzione è asessuata La gemma lascia una cicatrice da cui non si formano più gemme Una cellula madre può andare incontro a un numero limitato di gemmazioni La gemmazione può essere svolta sia dalle cellule aploidi sia dalle cellule diploidi Processi di gemmazione imperfetti possono causare la formazione di pseudoife (strutture formate da blastocellule non separate) Riproduzione sessuata Le cellule aploidi possono essere di tipo sessuale (mating type) diverso: a o alpha (α) Due cellule aploidi possono unirsi per formare uno zigote diploide a alfa Il processo è innescato dai “mating factors” peptidi che inducono modificazioni morfologiche nel tipo sessuale opposto ogni feromone interagisce con un recettore del tipo opposto l’interazione provoca la formazione degli “shmoo” estroflessione verso la cellula di segno opposto Si forma così la cellula Diploide a + α che andrà incontro a meiosi e germinazione di aploidi o a mitosi e riproduzione asessuata di Organismi diploidi a alfa alfa1 stimola i geni alfaspecifici, alfa2 reprime i geni a-specifici i geni alpha-specifici sono inattivi, i geni a-specifici non sono repressi Lo zigote diploide può originare solo da due cellule di tipo sessuale diverso Le spore, aploidi, si formano da una cellula diploide per meiosi e in condizioni di stress LIEVITO GEMMANTE: CICLO CELLULARE APLOIDI gemmando dalla giunzione Che potranno germinare in condizioni di carenza di nutrienti Cellule di tipo opposto aderiscono Lo zigote riprende la crescita vegetativa Una meiosi origina 4 spore aploidi (ascospore) La replicazione si arresta I nuclei si fondono formando lo zigote I citoplasmi si fondono Formando eterocarionti transitori Schizosaccharomyces pombe, un importante organismo modello per la biologia cellulare e molecolare, si divide per fissione binaria Fase stazionaria Carenza di nutrienti Ha solo 3 cromosomi e la sua divergenza dai lieviti gemmanti è stimata intorno ai 330-420 milioni di anni fa Carenza di nutrienti Coniugazione Aploide-Mitosi Zigote Meiosi Ascospore quiescenti Asco zigotico Sporulazione Asco azigotico Diploide Mitosi PROTISTI PROTOZOI ALGHE MICROSCOPICHE I Protozoi • • • • • • • dimensioni ridotte (1-150 micron) Elevato tasso di riproduzione Trofozoite (ectoplasma-endoplasma) ↔ cisti più nuclei o micro/macro –nucleo vacuoli (contrattili-fagocitari-secretori) Produzione di cisti Forme morfologicamente diverse nelle diverse fasi del ciclo vitale difficili da studiare PROTOZOI UNICELLULARI NON FOTOSINTETICI MOBILI NUTRIZIONE CILIATI AMEBE INGESTIONE FAGOCITOSI FLAGELLATI APICOMPLEXA ASSIMILAZIONE RIPRODUZIONE ASESSUATA FISSIONE BINARIA SESSUATA SCISSIONE MULTIPLA SINGAMIA CONIUGAZIONE GEMMAZIONE CILIATI (es. Paramecium) Molto grandi Strutture molto complesse Assimilabili a: apparato digerente rudimentale apparato escretore Micronucleo: informazione genetica, SI DIVIDE PER MITOSI Macronucleo: copie multiple di geni correlati con la replicazione, SI DIVIDE PER SCISSIONE I PARAMECI VANNO INCONTRO A SENESCENZA COME LE CELLULE ANIMALI Esistono diverse varietà di Paramecium e due tipi di ciascuna possono fare circa 10 divisioni asessuate prima di morire Se due tipi diversi di una stessa varietà si incontrano possono svolgere un ciclo di riproduzione sessuata Aderiscono formando un ponte protoplasmatico Si scambiano i micronuclei SUBITO DOPO LO SCAMBIO I CONIUGANTI SI SEPARANO ENTRAMBI VANNO CONSIDERATI CELLULE FIGLIE L’EVENTO DI RIPRODUZIONE SESSUATA AZZERA L’OROLOGIO BIOLOGICO AMEBE Presenti nell’acqua, nei sedimenti, nei suoli umidi il citoplasma scorre all’interno di una membrana cellulare flessibile Predano batteri o altri microrganismi eucarioti Estroflessione di pseudopodi (contrazione-espansione della membrana) Oltre che per il movimento gli pseudopodi servono a inglobare il cibo (fagocitosi-pinocitosi) La riproduzione è asessuata trofozoiti Alcune specie sono patogene per l’uomo Entamoeba hystolitica provoca la dissenteria Naegleria e Balamuthia possono dare meningoencefaliti In persone normali attravero la mucosa nasale (Naegleria) ACANTHOAMEBA/ BALAMUTHIA NAEGLERIA cisti trofozoiti Forme flagellate O immunocompromesse Attraverso le vie respiratorie (Balamuthia) Acanthamoeba dà cheratiti oculari entrando dalla congiuntiva AMEBE SOCIALI PLASMODIALI ES. Physarum policephalum Plasmodio vero, multinucleato, forma una rete sul substrato, si muove per oscillazioni del citoplasma In condizioni di stress può formare corpi fruttiferi e sclerozi CELLULARI es. Dycthostelium discoideum amebe singole Pseudoplasmodio In condizioni di stress forma un corpo fruttifero con spore Le forme ameboidi di Dycthostelium si nutrono di batteri Quando il cibo scarseggia, le amebe cessano di dividersi e iniziano ad aggregarsi (chemotassi verso ATP diffuso dalla cellula centrale) aggregati (fino a 100.000 cells) in “lumache mobili Le lumache si trasformano poi in corpi fruttiferi che portano circa 80.000 spore vitali sostenute da 20.000 cellule morte (che hanno formato lo stelo) Mescolando cellule di due individui diversi, si formano aggregati misti ma accade spesso che una delle due forme predomini tra le spore (manipolazione del segnale che controlla il rapporto 80/20) evidentemente qualcuno bara.. Evolutionary biology: Cooperation can be dangerous) Cibo (batteri) spore spore Forme ameboidi a vita libera (riproduzione) spore stelo aggregazione FLAGELLATI (es. Giardia) Disco di adesione flagelli nuclei Corpo mediano (microtubuli) Giardia produce cisti bi- o tetra-nucleate per garantirsi il passaggio da un ospite all’altro MANI/ACQUA/CIBO CONTAMINATI Cisti e trofozoiti passano nell’ambiente I trofozoiti muoiono Trichomonas:solo trofozoiti, non forma cisti (in qualche caso pseudocisti) Membrana ondulante assostile flagelli Divisione binaria Trichomonas vaginalis: parassita umano Trypanosoma brucei Leishmania (malattia del sonno) (leishmaniosi) APICOMPLEXA (es. Plasmodium) Endoparassiti, in genere intracellulari Alternanza fase schizogonica asessuata e Sporogonica sessuata l‘apicoplasto deriva da un cloroplasto che ha acquisito capacità diverse da quelle fotosintetiche apicoplasto Devono il proprio nome a un organello (apicoplasto) L’estremità apicale è caratterizzata da Anelli polari Vescicole (Rhoptrie) micronemi microtubuli Queste strutture sono implicate nel meccanismo di ingresso nelle cellule Strutture contrattili Normalmenta Immobili a parte Alcune fasi del ciclo vitale Plasmodium ha un ciclo complesso che prevede forme diverse sporozoiti Ghiandole salivarie schizonti merozoiti oocisti oocinete zigote anelli gameti schizonti trofozoiti Fase schizogonica (asessuata) gametociti Fase sporogonica (sessuata) Toxoplasma Toxoplasma