PARETE
CELLULARE
A differenza delle cellule animali, le cellule
vegetali sono incapsulate in una pellicola
solida detta
PARETE CELLULARE
La parete non è un organulo plasmatico
vivente ma, in un certo senso, un
accessorio cellulare costruito dallo stesso
protoplasto che essa riveste.
Le piante sono prive
di uno scheletro del
tipo di quello
posseduto dagli
animali vertebrati,
pertanto, devono la
possibilità di
reggersi
unicamente al fine
reticolo
tridimensionale
formato
dall’insieme delle
pareti delle loro
singole cellule.
La forma di una cellula
vegetale è stabilita
principalmente dalla sua
parete cellulare. Quando
una cellula vegetale vivente
viene trattata con enzimi
di degradazione della parete
cellulare per rimuoverla, ciò
che rimane, cioè il
protoplasto delimitato da
membrana, ha una forma
invariabilmente sferica.
La parete della cellula vegetale è presente nelle cellule di quasi tutte le piante.
Manca solo in alcuni organismi inferiori quali alcuni funghi ed alghe.
La parete cellulare svolge numerose funzioni:
1)permette alla cellula di acquisire una forma definita;
2)protegge da danni ed infezioni causati dall’attacco di batteri e funghi
patogeni;
3)protegge la cellula da shock omeostatici cioè regola e limita la quantità
d’acqua che la cellula può assumere dall’ambiente esterno e le impedisce
quindi di scoppiare in ambienti con basse concentrazioni saline;
4) fornisce resistenza e protezione alla cellula per il suo carattere di scatola
rigida;
5) interviene attivamente in molti processi fisiologici (es. assorbimento,
diffusione e trasporto d’acqua, traspirazione, ecc).
La parete è sintetizzata a strati:
Questo significa che la parete cellulare si forma
e si differenzia gradualmente attraverso tappe
successive:
•Lamella Mediana
• Parete Primaria
•Parete secondaria.
La parete di una cellula non
deriva da quella della cellula
madre, possono ereditare
per lo più porzioni di parete
che comunque provvedono
a completare.
Già verso la fine
dell’accrescimento
embrionale, le giovani cellule
che non sono destinate a
dividersi, cominciano
ciascuna, la costruzione della
propria parete.
Quando una cellula si divide tra i due protoplasti figli,si viene a creare
una prima,sottile, membranella di separazione:
LA LAMELLA MEDIANA.
Verso la fine
dell’accrescimento
embrionale,le due giovani
cellule cominciano la
costruzione della
PARETE PRIMARIA.
Una volta completato il
differenziamento sul lato
esterno della parete primaria
viene costruita
LA PARETE SECONDARIA.
Alla costruzione della parete
secondaria segue poi,talvolta,
quella della PARETE
TERZIARIA, solitamente
molto sottile.
La lamella mediana,condivisa dalle 2
cellule, è un sottile strato ricco di
polisaccaridi rigidi detti PECTINE, che si
trova tra le pareti cellulari adiacenti.
La lamella in sostanza tiene unite le
cellule tra loro (la pectina, infatti, viene
usata come addensante nelle conserve
alimentari).
LA PARETE
PRIMARIA
di spessore ancora assai
sottile riveste il protoplasto
sulla superficie esterna e
viene apposta contro la
lamella mediana.
LA PARETE PRIMARIA
Di solito le cellule in attiva
divisione, presentano
soltanto pareti primarie.
Queste sono capaci di
perdere la loro forma
caratteristica, di dividersi e
di differenziarsi in nuovi tipi
di cellule. Ecco perché esse
sono coinvolte nei processi
di cicatrizzazione delle ferite
e di rigenerazione.
Generalmente le pareti primarie non sono uniformemente inspessite, ma presentano
delle aree che lo sono di meno chiamate campi di punteggiature primarie. Questi
riuniscono i plasmodesmi.
Cellula parenchimale con pareti
primarie e campi di
punteggiature primarie. I
plasmodesmi attraversano la
parete generalmente in
corrispondenza di quest’ultime.
I componenti della PARETE PRIMARIA
E’ composta di
cellulosa,
emicellulose,
sostanze
pectiche,
proteine (sia
glicoproteine, che
enzimi) e acqua,
ma può contenere
anche lignina,
suberina,o cutina.
•Cellulosa
•Emicellulosa
•Pectina
•Proteine
•Lignina
•H20
LA PARETE
SECONDARIA
La parete secondaria viene
depositata all’interno della parete
primaria,dopo che questa ha
terminato la crescita in
distensione. Si presenta quindi
come una caratteristica della
cellula adulta. L’ispessimento della
parete procede in direzione
centripeta, cosicché va
contemporaneamente riducendosi
il lume cellulare.
Le pareti secondarie sono
particolarmente importanti nelle
cellule specializzate nelle funzioni di
sostegno e di conduzione dell’acqua.
In queste cellule spesso
il protoplasma muore
dopo avere depositato la
parete cellulare.
Il componente principale della
parete secondaria è la cellulosa
Si tratta di un omopolimero del
D-glucopiranosio con legami ß (1-4).
Essa forma una catena lineare,non ramificata dove
ogni residuo di glucosio è ruotato di 180° rispetto al
Una microfibrilla è il
risultato
dell’assemblaggio di
30-100 lunghi filamenti di
cellulosa allineati in
parallelo.
precedente
a) microfibrille al
microscopio
elettronico;
b) microfibrilla
risultante
dall’assemblaggio
di varie catene di
cellulosa;
c) due
macromolecole di
cellulosa tenute
insieme da legami
idrogeno.
Le catene di cellulosa sono stabilizzate da legami idrogeno intramolecolari. Inoltre, gli
stessi legami idrogeno,questa volta intermolecolari,stabilizzano la struttura della
microfibrilla.
Queste caratteristiche chimico-fisiche danno alla cellulosa eccezionali
proprietà di resistenza alla trazione e agli attacchi enzimatici.
a. Porzioni di parete; b. Le fibre di diametro maggiore, LE MACROFIBRILLE, si
possono vedere al microscopio ottico; c. con il microscopio ottico le
macrofibrille possono essere risolte in microfibrille del diametro di 10-25nm;
d. alcune zone delle microfibrille, le micelle , sono disposte in modo ordinato
impartendo, così proprietà cristalline alla parete; e. un frammento della micella
che mostra tratti di molecole di cellulosa simili a catene, con una dispozione a
maglie
In una parete secondaria è possibile distinguere
tre strati, esterno, mediano e interno, indicati
rispettivamente con S1, S2, S3.
Essi differiscono gli uni dagli altri per
l’orientamento delle fibrille di cellulosa.
Una tale disposizione a strati è giustificata dal fatto che il
comportamento della cellula sottoposta ad uno sforzo meccanico è
controllato dalla direzione delle microfibrille.
Quindi la parete cellulare è tanto più forte a stress meccanici che
arrivano da diverse direzioni,quanti più sono gli orientamenti delle
microfibrille nei diversi strati che la compongono.
Lo strato S1 è quello più esterno,vicino alla parete
primaria. Qui le microfibrille hanno un andamento quasi
perpendicolare all’asse longitudinale .
Lo strato S2 è
invece
caratterizzato da
microfibrille con un
andamento
nettamente
parallelo all’asse.
In fine nello strato S3
l’orientamento ritorna
quasi trasversale.
Modificazioni della parete
secondaria
cellulosa
Tra le varie modificazioni cui
essa può andare incontro
sicuramente la più
interessante è la
lignificazione. Si tratta di una
modificazione idrofobica.
Infatti la lignina,idrofoba, si
sostituisce all’acqua nella
parete cellulare.
Modificazioni della parete secondaria
Consiste nella deposizione di LIGNINA nella
matrice a livello delle emicellulose e delle
sostanze pectiche.
La LIGNINA è un polimero costituito da
monomeri di varie molecole aromatiche
(es. alcol coniferilico) cioè contenenti
un anello a sei atomi di carbonio, che si
possono legare tra loro in vari modi.
Cellule lignificate sono quelle dei vasi del legno
della pianta, con funzione di trasporto
dell’acqua e ioni inorganici su distanze anche
particolarmente lunghe, o le fibre
sclerenchimatiche, che hanno funzione
meccanica di sostegno della pianta.
La lignificazione delle pareti cellulari conferisce rigidità alle strutture cellulari, le rende più impermeabili e
resistenti agli attacchi di microrganismi
La deposizione delle lignine avviene a partire dallo strato della parete secondaria più vicino alla membrana
plasmatica, per poi procedere per infiltrazione a tutta la parete ivi compresa la parete primaria e la lamella
mediana.
Quando l’accrescimento e la lignificazione sono finiti la cellula muore.
Nell’immagine è possibile
vedere come in una parete
lignificata la lignina si
depositi come lamelle tra
microfibrille di cellulosa. La
deposizione della lignina ha
inizio nella sostanza
intercellulare, agli angoli
delle cellule,poi si estende
agli strati di pareti formati per
primi e,infine, agli ultimi.
La sintesi di lignina elimina H2O dalla parete e
forma una trama idrofobica che lega la cellulosa
e previene l’estensione cellulare
La parete si accresce sia in spessore
che in superficie.
La parete si accresce per la deposizione di nuove microfibrille. La maggior parte delle
fibrille di cellulosa, si dispone strato su strato, al di sopra di quelle precedentemente
formate, anche se alcune possono essere inserite nella preesistente struttura della parete.
Durante la crescita, si verifica da parte della cellula un aumento della sintesi proteica e della
respirazione, per fornire l’energia necessaria, come pure un aumento dell’approvvigionamento
idrico.
La distensione della parete è un processo che avviene sotto lo stretto controllo del
protoplasto!
LE PARETI CELLULARI CONTENGONO DIVERSE
PROTEINE:
1) Alcune con funzioni enzimatica,(come quelle presenti nella soluzione acquosa apoplastica), come le
a. PEROSSIDASI (usano H2O2 per formare legami covalenti fra varie molecole);
b. INVERTASI (idrolisi del saccarosio);
c. CELLULASI (scissione della cellula);
d. FOSFATASI ACIDE ( distacco di gruppi fosfato da molecole fosforilate).
e. PECTINASI (degradazione di sostanze pectite);
f. etc…
... che presumibilmente controllano la ristrutturazione di parete associata alla crescita\ed allo sviluppo.
2) Altre insolubili,come quelle strutturali (PRP e GRP).
3) Altre solubili come le Proteine con arabino galattani (AGP),che glicosilate fino al 90% della loro
massa sono presenti a livello sia della parete che del plasmalemma, ciò suggerisce che si trattino di
molecole di adesione, capaci di mediare la comunicazione molecolare fra la parete ed il protoplasto.
4) Vi è infine un’altra famiglia di proteine:LE ESPANSINE.
Queste pur essendo prive di attività enzimatica, sono capaci di provocare la rottura dei legami ad Idrogeno.
Chi sintetizza le microfibrille di
cellulosa?
Complessi enzimatici localizzati nella membrana plasmatica:
LE CELLULOSA SINTASI
Questi complessi enzimatici si presentano come una
sorta di rosetta costituita da sei particelle disposte
esagonalmente,che attraversano la membrana
Il foro di
ciascuna
rosetta è
occupato da
una particella
indicata con il
termine di
Globulo.
Durante la sintesi della cellulosa i complessi espellono le
microfibrille al di sopra della superficie esterna della
membrana, per essere integrate nella parete cellulare
a) complessi lineari;
b) organizzazione a
rosetta o a rosetta
con globulo terminale.
Le rosette sono
formate da sei
particelle
ognuna delle quali
sintetizza una
molecola di cellulosa.
c) più molecole di
cellulosa si
assemblano tra loro a
formare la
microfibrilla
elementare.
Le estremità terminali delle fibrille
neoformate cominciano ad integrarsi con
la parete,le rosette continuano a
sintetizzare cellulosa, muovendosi
parallelamente ai microtubuli corticali del
citoplasma sottostante.
Ricapitoliamo: le microfibrille di
cellulosa sono sintetizzate da complessi
enzimatici che si muovono all’interno
della membrana plasmatica
I complessi enzimatici di cellulosa sintasi
formano”rosette”incluse nella membrana plasmatica.
Ogni”rosetta” sintetizza cellulosa da un derivato del
glucosio, l’UDP-glucosio (uridina difosfato glucosio).
Le molecole di UDP-glucosio penetrano nella rosetta
dalla parte citoplasmatica della membrana e una
microfibrilla viene estrusa dalla faccia esterna della
membrana.
I componenti della matrice ( emicellulose, sostanze
pectiche), così come le glicoproteine sono portati alla
parete mediante vescicole di secrezione,provenienti dal
Golgi.
FINE
