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Apparato digerente In tutti gli animali l’apparato digerente, il cui epitelio (comprese le ghiandole che da esso originano) embriologicamente deriva prevalentemente dal tubo intestinale primitivo di origine endodermica e in parte dall’ectoderma di rivestimento, può essere schematicamente distinto in tre comparti funzionali ▪ comparto ingestivo, che si occupa di prensione, masticazione ed ingestione del cibo (labbra, lingua, denti, esofago), ▪ comparto digestivo, che si occupa dell’idrolisi, ad opera di enzimi endogeni o prodotti da microorganismi, dei principi attivi in composti semplici che vengono assorbiti (prestomaci, stomaco ghiandolare, intestino tenue, cieco-ansa prossimale del colon), ▪ comparto espulsivo, che si occupa dell’assorbimento di acqua e dell’espulsione del residuo non digerito in forma di feci (colon, retto). Derivazione embrionale dell’apparato digerente Epitelio del cavo orale e ghiandole annesse Ectoderma di rivestimento Lingua e ghiandole annesse Creste dentarie Epitelio della faringe Epitelio dell’esofago e ghiandole annesse Epitelio dei prestomaci Anteriore Epitelio dello stomaco ghiandolare Epitelio della parte prossimale del duodeno Endoderma Fegato Pancreas Medio Posteriore Epitelio dell’intestino tenue (dalla porzione distale del duodeno), del cieco, del colon ascendente e parte del trasverso Epitelio del restante intestino crasso e della cloaca DENTI I carnivori sono caratterizzati dalla presenza di grossi denti canini utili a lacerare la carne. Gli erbivori hanno denti molari voluminosi e forniti di cuspidi, il movimento di subduzione (tipico dei Mammiferi) della mandibola sulla mascella che risulta più larga, fa sì che l’azione dei denti sull’alimento sia simile a quella di una macina. Funzione Denti usati bloccare e soggiogare la preda incisivi e canini ingestione del cibo (portare il cibo dentro la bocca) incisivi sminuzzare il cibo tagliando, schiacciando o tirando premolari e molari segnale di minaccia ed esibizione canini grooming (pulizia e socialità) incisivi (talvolta canini) Nei Ruminanti in particolare le cuspidi sono più tubercolate nei brucatori per schiacciare, e più crestate nei pascolatori per macinare, e la masticazione viene distinta in prima e mericica. Nei Mammiferi i denti si distinguono in non radicolati e radicolati ed in seno a questi in brachiodonti (corona bassa, radice sviluppata, accrescimento limitato) ed ipsodonti (corona alta infissa nella gengiva, radice assente o limitata, accrescimento continuo). La distribuzione ed il numero dei denti nell’arcata alveolo-dentale, superiore ed inferiore, costituiscono la formula dentaria. Specie SemiArcata superiore SemiArcata inferiore Cane 3-1-4-2 3-1-4-3 Cavallo 3-1(0)-3/4-3 3-1(0)-3-3 Bovino 0-0-3-3 3-1-3-3 Maiale 3-1-4-3 3-1-4-3 Lingua: organo muscolomembranoso in cui si descrivono Tonaca mucosa: Epitelio pavimentoso composto cheratinizzato e non, calici gustativi Lamina propria che ospita le ghiandole linguali (Sierose, Mucose, Miste) Muscolatura striata scheletrica Ghiandole salivari Ghiandole salivari maggiori: ghiandole esocrine tubuloacinose composte Parotide (S), Sottolinguale, spesso distinta in monostomatica e polistomatica (SM), Mandibolare (SM) Ghiandole salivari minori: ghiandole esocrine acinose, tubulari e tubuloacinose (Sierose, Mucose, Miste). Sono rappresentate dalle ghiandole Labiali, Linguali, Buccali, Palatine e Faringee. Nei carnivori è presente la ghiandola Zigomatica tuboloacinosa ramificata prev. mucosa, mentre nel gatto è presente anche quella Molare, tubuloacinosa composta. A partire dall’Esofago dobbiamo considerare l’apparato digerente come un lungo tubo, differentemente dilatato nelle sue porzioni, e per la descrizione della sua struttura si deve tenere conto del modello di organizzazione degli organi cavi. Questo lungo tubo è dato dalla successione di tratti, le cui dimensioni variano a seconda del tipo di animale in stretta relazione alle abitudini alimentari, rappresentati da Esofago, Stomaco ghiandolare (preceduto dai Prestomaci nei Ruminanti), Intestino tenue (duodeno, digiuno, ileo), Intestino crasso (cieco, colon, retto), e riceve a livello del duodeno lo sbocco delle due maggiori ghiandole extraparietali annesse all’apparato digerente: Fegato e Pancreas T. sottomucosa sottomesotelio mesotelio L’esofago è un lungo condotto che dalla faringe si porta allo stomaco ghiandolare, nei monogastrici, o al rumine, nei poligastrici. Vi si distinguono un tratto cervicale che in genere è il più lungo, un tratto toracico ed un breve tratto addominale. E’ dotato di grande capacità di dilatazione. Tonaca mucosa Epitelio di rivestimento pavimentoso composto cheratinizzato o non, a seconda del tipo di animale e dello stato funzionale e del tipo di alimentazione Lamina propria (connettivo lasso) Muscolaris mucosae (muscolatura liscia, abbondante e disposta su due strati) Tonaca sottomucosa Che può ospitare ghiandole e/o plessi nervosi Tonaca muscolare Che può essere di muscolatura striata scheletrica o di muscolatura liscia in dipendenza del tipo di animale e del tratto considerato, e può ospitare plessi nervosi e/o plessi vascolari. E’ in genere organizzata in due strati, uno longitudinale ed uno circolare. Tonaca avventizia (connettivo lasso) Lo stomaco si forma come una dilatazione fusiforme del tratto caudale dell’intestino anteriore, che segue l’esofago. Nei monogastrici la regione dorsale cresce più velocemente della ventrale, determinando la formazione della grande e piccola curvatura dello stomaco. Due rotazioni, di 90° e 45° determinano il posizionamento della grande curvatura caudalmente, della piccola dorsalmente e dell’estremità caudale a destra del piano mediano. Nei poligastrici le prime curvature e rotazioni del primordio dello stomaco sono simili a quelle dei monogastrici. Un’espansione craniale del primordio gastrico origina il comparto ruminoreticolare, questo si allarga craniodorsalmente costituendo il rumine, mentre un’evaginazione caudo-ventrale origina il reticolo. Lungo la piccola curvatura un’evaginazione ventrale origina l’abbozzo dell’omaso; caudalmente ad esso, il fondo primitivo rappresenta l’abbozzo dell’abomaso (stomaco ghiandolare dei Ruminanti). Prestomaci Organi cavi tipici dei Ruminanti, ma anche dei Camelidi o di alcuni Marsupiali, che precedono lo stomaco ghiandolare e servono alla digestione della cellulosa. Sono nell’ordine Rumine, Reticolo ed Omaso. Il rumine, o sacco, è il più voluminoso, occupa la parte sx della cavità addominale e col reticolo forma la camera di fermentazione prossimale. La presenza sulla sua superficie di solchi, cui all’interno corrispondono pilastri dovuti all’ispessimento della muscolatura, permette l’individuazione dei sacchi dorsale e ventrale centralmente, dei sacchi ciechi dorsale e ventrale posteriormente, e di atrio e recesso anteriormente. La sua superficie assorbente è ampliata da estroflessione della tonaca mucosa denominate papille. 1-2-1-3-1-4-1-3-1-2-1 Il reticolo, o cuffia, ha forma sferica o piriforme ed è posto cranialmente. La sua mucosa è sollevata in creste che circoscrivono delle celle, a loro volta suddivise in zone più piccole da creste secondarie. Le creste presentano papille coniche cheratinizzate. L’omaso, o centopelli o libro, ha la parete sollevata in lamine che hanno una disposizione regolare. Nei prestomaci è presente una zona che allo stimolo della suzione nel lattante, o durante l’introduzione di liquidi nell’adulto, si richiude su se stessa determinando la formazione della doccia esofagea, struttura che bypassa di fatto il rumine. Tonaca mucosa Epitelio di rivestimento pavimentoso composto cheratinizzato Lamina propria (connettivo lasso) Muscolaris mucosae (muscolatura liscia, che manca nel Rumine, entra nella costituzione delle pliche maggiori nella zona apicale nel Reticolo) Tonaca sottomucosa Che ospita il plesso nervoso sottomucoso di Meissner Tonaca muscolare di muscolatura liscia, ospita il plesso nervoso mioenterico di Auerbach. E’ in genere organizzata in tre strati, circolare interno, obliquo intermedio e longitudinale esterno e nell’Omaso forma l’asse di tutte le lamine. Tonaca sierosa (mesotelio + sottomesotelio) Stomaco ghiandolare Riceve lo sbocco dell’esofago a livello del cardias, mentre a livello del piloro si immette nel duodeno. Nei ruminanti è rappresentato dall’abomaso, che fa seguito all’omaso. Vi si riconoscono diverse porzioni rappresentate dal fondo cieco, che sovrasta il cardias, dal corpo o fondo propriamente detto, e dalla parte pilorica. Ha la forma di un fagiolo, con una grande curvatura posta a sinistra ed una piccola curvatura rivolta a destra verso l’alto, che ne costituiscono i margini tra le facce viscerale posteriore e parietale anteriore. Abomaso Tonaca mucosa Epitelio di rivestimento cilindrico semplice che funge anche da lamina secernente, si introflette a formare le fossette gastriche sul cui fondo si aprono le ghiandole gastriche tubulari semplici o ramificate. In alcuni animali è presente una zona che sovrasta il cardias dotata di epitelio pavimentoso composto cheratinizzato e non (preesofageo) separato dalla mucosa ghiandolare da un margine plicato. Lamina propria (connettivo lasso) Muscolaris mucosae (muscolatura liscia) Tonaca sottomucosa Che ospita il plesso nervoso sottomucoso di Meissner Tonaca muscolare di muscolatura liscia, ospita il plesso nervoso mioenterico di Auerbach. E’ in genere organizzata in tre strati, obliquo interno, intermedio circolare e longitudinale esterno. Tonaca sierosa (mesotelio + sottomesotelio) Ghiandole gastriche La mucosa ghiandolare è sollevata a formare areole gastriche che presentano invaginazioni denominate fossette gastriche, tappezzate da cellule batiprismatiche a secrezione mucosa, sul cui fondo si aprono 1 o più ghiandole gastriche. Queste sono fittamente stipate nella lamina propria, che nei carnivori mostra uno strato compatto a ridosso della muscolaris mucosae. La mucosa ghiandolare si diversifica in tre sottoregioni, che hanno estensioni differenti a seconda del tipo di animale, sulla base delle ghiandole presenti: Gh. Cardiali Gh. Gastriche propriamente dette o fundiche Gh. Piloriche Le ghiandole gastriche propriamente dette sono tubulari ramificate costitutive da colletto, corpo e fondo. Sono formate da diversi tipi cellulari. Cellule mucose del colletto Cellule principali, sono le più numerose, hanno forma cubica o piramidale. Secernono Pepsinogeno che si trasforma in Pepsina in presenza di HCl Cellule parietali, sono le più grandi e disposte singolarmente. Il loro corpo è scavato da canalicoli entro i quali vengono secreti separatamente ioni H+ e Cl - per cui l’HCl si forma solo entro i canalicoli Cellule argentaffini appartenenti al sistema APUD, ne sono stati identificati almeno 12 tipi (aperti e chiusi) INTESTINO L’intestino medio durante l’organogenesi va incontro ad un allungamento che lo porta inizialmente a ripiegarsi come una forcina ad andamento dorso-ventrale, dal cui braccio discendente si sviluppano la porzione distale del duodeno, il digiuno e parte dell’ileo. Dal braccio ascendente derivano il resto dell’ileo, il cieco e i tratti ascendente e trasverso del colon. Posizione e rapporti tra i diversi tratti dell’intestino sono simili, mentre la diversa lunghezza e i cambi di posizione del colon ascendente costituiscono caratteristiche distintive tra le differenti specie domestiche. In generale i carnivori sono dotati di intestino corto e cieco piccolo, mentre gli erbivori hanno intestino lungo e cieco largo. Nei Carnivori la digestione è esclusivamente enzimatica, negli Erbivori Monogastrici è enzimatica seguita da fermentazione microbica, negli Erbivori Poligastrici la fermentazione microbica precede la digestione enzimatica, negli Onnivori è prevalentemente enzimatica. Tonaca mucosa Epitelio di rivestimento cilindrico semplice con cellule mucipare che aumentano in numero in senso prossimo-distale. Nel Tenue è sollevato a formare villi intestinali alla base dei quali si introflette a formare le cripte ghiandolari che nel Crasso sono molto pronunciate e ricche in caliciformi mucipare. Lamina propria (connettivo lasso), che nei villi presenta un capillare linfatico a fondo cieco detto chilifero. Muscolaris mucosae (muscolatura liscia) Tonaca sottomucosa Che ospita il plesso nervoso sottomucoso di Meissner e limitatamente al tratto prossimale del duodeno ospita le Ghiandole duodenali o sottomucose o del Brunner. Nel tenue ospita anche le placche del Peyer Tonaca muscolare di muscolatura liscia, ospita il plesso nervoso mioenterico di Auerbach. E’ in genere organizzata in due strati, circolare interno e longitudinale esterno. Quest’ultimo a livello del cieco e del colon, nel maiale e nel cavallo, forma dei nastri appiattiti detti tenie. Tonaca sierosa (mesotelio + sottomesotelio) Fegato E’ la più grossa ghiandola dell’organismo, annessa insieme al pancreas al duodeno. E’ diviso in lobo destro, sinistro e medio che a sua volta è costituito dal lobo quadrato e da quello caudato. Sulla faccia viscerale è alloggiata la cistifellea, assente nel cavallo e nel capriolo. Stroma Capsula connettivale fibrosa compatta a fibre intrecciate che invia setti lassi in profondità Parenchima L’unità morfofunzionale è rappresentata dal lobulo epatico: piramide a base penta/esagonale circondata da connettivo lasso più consistente nei punti di confluenza di più lobuli, dove sono presenti gli Spazi Portobiliari (dotto biliare, ramo di arteria epatica, ramo di vena Porta, vaso linfatico), ed al centro del quale si trova la vena centrolobulare. Tonaca sierosa (mesotelio + sottomesotelio) Endotelio e cellule di Kupffer I capillari biliari, sprovvisti di parete propria, confluiscono alla periferia del lobulo nei dotti biliari rivestiti da epitelio cubico semplice. Nei dotti maggiori l’epitelio diviene cilindrico e dall’ilo del fegato esce un dotto epatico (a volte uno per ogni lobo) che diviene coledoco dopo aver ricevuto il dotto cistico. Il fegato riceve una doppia irrorazione tramite: l’arteria epatica, il cui sangue ossigenato ha funzione trofica La vena porta, il cui sangue venoso refluo dall’intestino ha significato funzionale Il sangue arterioso e venoso a livello degli spazi portali si riversa nei sinusoidi epatici discontinui che scorrono tra le lamine di epatociti e viene drenato dalla vena centrolobulare. Dalle vene centrolobulari il sangue passa a quelle sottolobulari fino a quelle sovraepatiche, che escono a livello del margine dorsale del fegato riversandosi nella vena cava caudale. Pancreas Il pancreas rappresenta l’unica ghiandola mista di un organismo, formata cioè da un parte di parenchima esocrino ed una di parenchima endocrino, entrambe di derivazione endodermica. E’ formata da un corpo e due lobi distinti in dx e sx (testa e coda nell’uomo). Stroma Capsula connettivale fibrosa compatta a fibre intrecciate che invia setti lassi in profondità Parenchima •Epitelio ghiandolare esocrino sieroso, acinoso composto, che produce il succo pancreatico contenente enzimi litici. •Isolotti del Langherans endocrini cordonali, costituiti da tipi cellulari differenti A o , 5-30% e producono Glucagone B o , 60-80% e producono Insulina C ritenuti elementi precursori degli altri tipi cellulari D o , 5%, producono Somatostatina Nel cane sono presenti cellule F che producono Polipeptide Pancreatico Sono inoltre presenti cellule appartenenti al sistema gastroenteropancreatico che secernono polipeptidi ad azione paracrina: VIP, PP, CCK-PZ
