Apparato digerente
In tutti gli animali l’apparato digerente, il cui epitelio (comprese le ghiandole
che da esso originano) embriologicamente deriva prevalentemente dal
tubo intestinale primitivo di origine endodermica e in parte dall’ectoderma
di rivestimento, può essere schematicamente distinto in tre comparti
funzionali
▪ comparto ingestivo, che si occupa di prensione, masticazione ed
ingestione del cibo (labbra, lingua, denti, esofago),
▪ comparto digestivo, che si occupa dell’idrolisi, ad opera di enzimi
endogeni o prodotti da microorganismi, dei principi attivi in composti
semplici che vengono assorbiti (prestomaci, stomaco ghiandolare,
intestino tenue, cieco-ansa prossimale del colon),
▪ comparto espulsivo, che si occupa dell’assorbimento di acqua e
dell’espulsione del residuo non digerito in forma di feci (colon, retto).
Derivazione embrionale dell’apparato digerente
Epitelio del cavo orale e
ghiandole annesse
Ectoderma di rivestimento
Lingua e ghiandole annesse
Creste dentarie
Epitelio della faringe
Epitelio dell’esofago e ghiandole
annesse
Epitelio dei prestomaci
Anteriore
Epitelio dello stomaco
ghiandolare
Epitelio della parte prossimale
del duodeno
Endoderma
Fegato
Pancreas
Medio
Posteriore
Epitelio dell’intestino tenue (dalla
porzione distale del duodeno), del
cieco, del colon ascendente e
parte del trasverso
Epitelio del restante intestino
crasso e della cloaca
DENTI
I carnivori sono caratterizzati dalla presenza di grossi denti canini utili a lacerare la carne. Gli erbivori hanno
denti molari voluminosi e forniti di cuspidi, il movimento di subduzione (tipico dei Mammiferi) della mandibola
sulla mascella che risulta più larga, fa sì che l’azione dei denti sull’alimento sia simile a quella di una macina.
Funzione
Denti usati
bloccare e soggiogare la preda
incisivi e canini
ingestione del cibo (portare il cibo dentro la bocca)
incisivi
sminuzzare il cibo tagliando, schiacciando o tirando
premolari e molari
segnale di minaccia ed esibizione
canini
grooming (pulizia e socialità)
incisivi (talvolta canini)
Nei Ruminanti in particolare le cuspidi sono più
tubercolate nei brucatori per schiacciare, e più crestate
nei pascolatori per macinare, e la masticazione viene
distinta in prima e mericica.
Nei Mammiferi i denti si distinguono in non radicolati e radicolati ed in seno a questi in
brachiodonti (corona bassa, radice sviluppata, accrescimento limitato) ed ipsodonti
(corona alta infissa nella gengiva, radice assente o limitata, accrescimento continuo).
La distribuzione ed il numero dei denti nell’arcata alveolo-dentale, superiore ed inferiore,
costituiscono la formula dentaria.
Specie
SemiArcata superiore
SemiArcata inferiore
Cane
3-1-4-2
3-1-4-3
Cavallo
3-1(0)-3/4-3
3-1(0)-3-3
Bovino
0-0-3-3
3-1-3-3
Maiale
3-1-4-3
3-1-4-3
Lingua: organo muscolomembranoso in cui si descrivono
Tonaca mucosa:
Epitelio pavimentoso composto cheratinizzato e non, calici
gustativi
Lamina propria che ospita le ghiandole linguali (Sierose,
Mucose, Miste)
Muscolatura striata scheletrica
Ghiandole salivari
Ghiandole salivari maggiori: ghiandole
esocrine tubuloacinose composte Parotide (S),
Sottolinguale,
spesso
distinta
in
monostomatica
e
polistomatica
(SM),
Mandibolare (SM)
Ghiandole salivari minori: ghiandole esocrine
acinose, tubulari e tubuloacinose (Sierose,
Mucose, Miste). Sono rappresentate dalle
ghiandole Labiali, Linguali, Buccali, Palatine e
Faringee. Nei carnivori è presente la ghiandola
Zigomatica tuboloacinosa ramificata prev.
mucosa, mentre nel gatto è presente anche
quella Molare, tubuloacinosa composta.
A partire dall’Esofago dobbiamo considerare l’apparato
digerente come un lungo tubo, differentemente dilatato nelle
sue porzioni, e per la descrizione della sua struttura si deve
tenere conto del modello di organizzazione degli organi cavi.
Questo lungo tubo è dato dalla successione di tratti, le cui
dimensioni variano a seconda del tipo di animale in stretta
relazione alle abitudini alimentari, rappresentati da Esofago,
Stomaco ghiandolare (preceduto dai Prestomaci nei
Ruminanti), Intestino tenue (duodeno, digiuno, ileo), Intestino
crasso (cieco, colon, retto), e riceve a livello del duodeno lo
sbocco delle due maggiori ghiandole extraparietali annesse
all’apparato digerente: Fegato e Pancreas
T. sottomucosa
sottomesotelio
mesotelio
L’esofago è un lungo condotto che dalla faringe si porta
allo stomaco ghiandolare, nei monogastrici, o al rumine,
nei poligastrici.
Vi si distinguono un tratto cervicale che in genere è il
più lungo, un tratto toracico ed un breve tratto
addominale.
E’ dotato di grande capacità di dilatazione.
Tonaca mucosa
Epitelio
di
rivestimento
pavimentoso
composto
cheratinizzato o non, a seconda del tipo di animale e dello
stato funzionale e del tipo di alimentazione
Lamina propria (connettivo lasso)
Muscolaris mucosae (muscolatura liscia, abbondante e
disposta su due strati)
Tonaca sottomucosa
Che può ospitare ghiandole e/o plessi nervosi
Tonaca muscolare
Che può essere di muscolatura striata scheletrica o di
muscolatura liscia in dipendenza del tipo di animale e del
tratto considerato, e può ospitare plessi nervosi e/o plessi
vascolari. E’ in genere organizzata in due strati, uno
longitudinale ed uno circolare.
Tonaca avventizia (connettivo lasso)
Lo stomaco si forma come una dilatazione fusiforme del tratto caudale dell’intestino anteriore, che
segue l’esofago.
Nei monogastrici la regione dorsale cresce più velocemente della ventrale, determinando la
formazione della grande e piccola curvatura dello stomaco. Due rotazioni, di 90° e 45° determinano il
posizionamento della grande curvatura caudalmente, della piccola dorsalmente e dell’estremità
caudale a destra del piano mediano.
Nei poligastrici le prime curvature e
rotazioni del primordio dello stomaco
sono simili a quelle dei monogastrici.
Un’espansione craniale del primordio
gastrico origina il comparto ruminoreticolare, questo si allarga craniodorsalmente costituendo il rumine,
mentre un’evaginazione caudo-ventrale
origina il reticolo.
Lungo
la
piccola
curvatura
un’evaginazione
ventrale
origina
l’abbozzo dell’omaso; caudalmente ad
esso, il fondo primitivo rappresenta
l’abbozzo
dell’abomaso
(stomaco
ghiandolare dei Ruminanti).
Prestomaci
Organi cavi tipici dei Ruminanti, ma anche dei Camelidi o di
alcuni Marsupiali, che precedono lo stomaco ghiandolare e
servono alla digestione della cellulosa. Sono nell’ordine
Rumine, Reticolo ed Omaso.
Il rumine, o sacco, è il più voluminoso, occupa la parte sx della
cavità addominale e col reticolo forma la camera di
fermentazione prossimale.
La presenza sulla sua superficie di solchi, cui all’interno
corrispondono
pilastri
dovuti
all’ispessimento
della
muscolatura, permette l’individuazione dei sacchi dorsale e
ventrale centralmente, dei sacchi ciechi dorsale e ventrale
posteriormente, e di atrio e recesso anteriormente.
La sua superficie assorbente è ampliata da estroflessione
della tonaca mucosa denominate papille.
1-2-1-3-1-4-1-3-1-2-1
Il reticolo, o cuffia, ha forma sferica o piriforme ed è posto cranialmente.
La sua mucosa è sollevata in creste che circoscrivono delle celle, a loro
volta suddivise in zone più piccole da creste secondarie. Le creste
presentano papille coniche cheratinizzate.
L’omaso, o centopelli o libro, ha la parete sollevata in lamine che hanno
una disposizione regolare.
Nei prestomaci è presente una zona che allo stimolo della suzione nel
lattante, o durante l’introduzione di liquidi nell’adulto, si richiude su se
stessa determinando la formazione della doccia esofagea, struttura che
bypassa di fatto il rumine.
Tonaca mucosa
Epitelio
di
rivestimento
pavimentoso
composto
cheratinizzato
Lamina
propria
(connettivo
lasso)
Muscolaris
mucosae
(muscolatura liscia, che manca nel
Rumine, entra nella costituzione
delle pliche maggiori nella zona
apicale nel Reticolo)
Tonaca sottomucosa
Che ospita il plesso nervoso
sottomucoso di Meissner
Tonaca muscolare
di muscolatura liscia, ospita il
plesso nervoso mioenterico di
Auerbach.
E’
in
genere
organizzata in tre strati, circolare
interno, obliquo intermedio e
longitudinale esterno e nell’Omaso
forma l’asse di tutte le lamine.
Tonaca sierosa (mesotelio +
sottomesotelio)
Stomaco ghiandolare
Riceve lo sbocco dell’esofago a
livello del cardias, mentre a livello
del piloro si immette nel duodeno.
Nei ruminanti è rappresentato
dall’abomaso,
che fa
seguito
all’omaso.
Vi si riconoscono diverse porzioni
rappresentate dal fondo cieco, che
sovrasta il cardias, dal corpo o fondo
propriamente detto, e dalla parte
pilorica.
Ha la forma di un fagiolo, con una grande
curvatura posta a sinistra ed una piccola
curvatura rivolta a destra verso l’alto, che
ne costituiscono i margini tra le facce
viscerale posteriore e parietale anteriore.
Abomaso
Tonaca mucosa
Epitelio di rivestimento cilindrico semplice che funge anche da lamina secernente, si introflette a
formare le fossette gastriche sul cui fondo si aprono le ghiandole gastriche tubulari semplici o ramificate.
In alcuni animali è presente una zona che sovrasta il cardias dotata di epitelio pavimentoso composto
cheratinizzato e non (preesofageo) separato dalla mucosa ghiandolare da un margine plicato.
Lamina propria (connettivo lasso)
Muscolaris mucosae (muscolatura liscia)
Tonaca sottomucosa
Che ospita il plesso nervoso sottomucoso di Meissner
Tonaca muscolare
di muscolatura liscia, ospita il plesso nervoso mioenterico di Auerbach. E’ in genere organizzata in tre
strati, obliquo interno, intermedio circolare e longitudinale esterno.
Tonaca sierosa (mesotelio + sottomesotelio)
Ghiandole gastriche
La mucosa ghiandolare è sollevata a formare areole gastriche che
presentano invaginazioni denominate fossette gastriche, tappezzate
da cellule batiprismatiche a secrezione mucosa, sul cui fondo si aprono
1 o più ghiandole gastriche. Queste sono fittamente stipate nella
lamina propria, che nei carnivori mostra uno strato compatto a ridosso
della muscolaris mucosae.
La mucosa ghiandolare si diversifica in tre sottoregioni, che hanno
estensioni differenti a seconda del tipo di animale, sulla base delle
ghiandole presenti:
Gh. Cardiali
Gh. Gastriche propriamente dette o fundiche
Gh. Piloriche
Le ghiandole gastriche propriamente dette sono
tubulari ramificate costitutive da colletto, corpo e
fondo. Sono formate da diversi tipi cellulari.
Cellule mucose del colletto
Cellule principali, sono le più numerose, hanno
forma cubica o piramidale. Secernono Pepsinogeno
che si trasforma in Pepsina in presenza di HCl
Cellule parietali, sono le più grandi e disposte
singolarmente. Il loro corpo è scavato da canalicoli
entro i quali vengono secreti separatamente ioni H+ e
Cl - per cui l’HCl si forma solo entro i canalicoli
Cellule argentaffini appartenenti al sistema APUD,
ne sono stati identificati almeno 12 tipi (aperti e
chiusi)
INTESTINO
L’intestino
medio
durante
l’organogenesi va incontro ad un
allungamento che lo porta inizialmente
a ripiegarsi come una forcina ad
andamento dorso-ventrale, dal cui
braccio discendente si sviluppano la
porzione distale del duodeno, il digiuno
e
parte
dell’ileo.
Dal
braccio
ascendente derivano il resto dell’ileo, il
cieco e i tratti ascendente e trasverso
del colon.
Posizione e rapporti tra i diversi tratti dell’intestino sono simili, mentre la diversa lunghezza e i cambi di
posizione del colon ascendente costituiscono caratteristiche distintive tra le differenti specie domestiche.
In generale i carnivori sono dotati di intestino corto e cieco piccolo, mentre gli erbivori hanno intestino
lungo e cieco largo.
Nei Carnivori la digestione è esclusivamente enzimatica, negli Erbivori Monogastrici è enzimatica seguita
da fermentazione microbica, negli Erbivori Poligastrici la fermentazione microbica precede la digestione
enzimatica, negli Onnivori è prevalentemente enzimatica.
Tonaca mucosa
Epitelio di rivestimento cilindrico semplice con cellule mucipare che
aumentano in numero in senso prossimo-distale. Nel Tenue è
sollevato a formare villi intestinali alla base dei quali si introflette a
formare le cripte ghiandolari che nel Crasso sono molto pronunciate e
ricche in caliciformi mucipare.
Lamina propria (connettivo lasso), che nei villi presenta un capillare
linfatico a fondo cieco detto chilifero.
Muscolaris mucosae (muscolatura liscia)
Tonaca sottomucosa
Che ospita il plesso nervoso sottomucoso di Meissner e limitatamente
al tratto prossimale del duodeno ospita le Ghiandole duodenali o
sottomucose o del Brunner. Nel tenue ospita anche le placche del
Peyer
Tonaca muscolare
di muscolatura liscia, ospita il plesso nervoso mioenterico di
Auerbach. E’ in genere organizzata in due strati, circolare
interno e longitudinale esterno. Quest’ultimo a livello del cieco e
del colon, nel maiale e nel cavallo, forma dei nastri appiattiti
detti tenie.
Tonaca sierosa (mesotelio + sottomesotelio)
Fegato
E’ la più grossa ghiandola dell’organismo, annessa
insieme al pancreas al duodeno. E’ diviso in lobo destro,
sinistro e medio che a sua volta è costituito dal lobo
quadrato e da quello caudato. Sulla faccia viscerale è
alloggiata la cistifellea, assente nel cavallo e nel capriolo.
Stroma
Capsula connettivale fibrosa compatta a fibre intrecciate che invia
setti lassi in profondità
Parenchima
L’unità morfofunzionale è rappresentata dal lobulo epatico: piramide a
base penta/esagonale circondata da connettivo lasso più consistente
nei punti di confluenza di più lobuli, dove sono presenti gli Spazi
Portobiliari (dotto biliare, ramo di arteria epatica, ramo di vena Porta,
vaso linfatico), ed al centro del quale si trova la vena centrolobulare.
Tonaca sierosa (mesotelio + sottomesotelio)
Endotelio e cellule
di Kupffer
I capillari biliari, sprovvisti di parete propria,
confluiscono alla periferia del lobulo nei dotti
biliari rivestiti da epitelio cubico semplice. Nei
dotti maggiori l’epitelio diviene cilindrico e dall’ilo
del fegato esce un dotto epatico (a volte uno per
ogni lobo) che diviene coledoco dopo aver
ricevuto il dotto cistico.
Il fegato riceve una doppia irrorazione tramite:
l’arteria epatica, il cui sangue ossigenato ha
funzione trofica
La vena porta, il cui sangue venoso refluo
dall’intestino ha significato funzionale
Il sangue arterioso e venoso a livello degli spazi
portali si riversa nei sinusoidi epatici discontinui
che scorrono tra le lamine di epatociti e viene
drenato dalla vena centrolobulare.
Dalle vene centrolobulari il sangue passa a
quelle sottolobulari fino a quelle sovraepatiche,
che escono a livello del margine dorsale del
fegato riversandosi nella vena cava caudale.
Pancreas
Il pancreas rappresenta l’unica ghiandola mista di un
organismo, formata cioè da un parte di parenchima
esocrino ed una di parenchima endocrino, entrambe
di derivazione endodermica. E’ formata da un corpo e
due lobi distinti in dx e sx (testa e coda nell’uomo).
Stroma
Capsula connettivale fibrosa compatta a fibre intrecciate che invia
setti lassi in profondità
Parenchima
•Epitelio ghiandolare esocrino sieroso, acinoso composto, che
produce il succo pancreatico contenente enzimi litici.
•Isolotti del Langherans endocrini cordonali, costituiti da tipi cellulari
differenti
A o , 5-30% e producono Glucagone
B o , 60-80% e producono Insulina
C ritenuti elementi precursori degli altri tipi cellulari
D o , 5%, producono Somatostatina
Nel cane sono presenti cellule F che producono Polipeptide
Pancreatico
Sono
inoltre presenti
cellule appartenenti al sistema
gastroenteropancreatico che secernono polipeptidi ad azione
paracrina: VIP, PP, CCK-PZ
