T.A. Brown
Genomi 3
Capitolo 8: Genomi dei procarioti e
degli organelli eucariotici
Chapter 2_Genome Anatomies
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21112/
Copyright © Garland Science 2007
Capitolo 8: Genomi dei procarioti
The Nucleoid of a dividing E. coli
Figure 8.1 Genomes 3 (© Garland Science 2007)
E. Coli genome (4.6-Mb)
DNA gyrase and
DNA topoisomerase I
Figure 8.2-3 Genomes 3 (© Garland Science 2007)
Figure 8.6 Genomes 3 (© Garland Science 2007)
Insertion Seq.s
50kb of the E.coli genome
1. No introni
2. Poche seq. ripetute
Figure 8.7 Genomes 3 (© Garland Science 2007)
(Catabolismo)
Figure 8.8a Genomes 3 (© Garland Science 2007)
operone: insieme di geni regolati in
modo strettamente coordinato
• Diversi geni, 1 promotore, 1 operatore
Riassumendo
Il genoma procariotico
• Non è provvisto di una membrana nucleare che lo separa dal
citoplasma.
• Ha un genoma (cromosomico) circolare costituito da una
doppia elica di DNA.
– Es. E. Coli = 4x106 bp di cui il 99% è costituito da sequenze codificanti o
regolatrici e solo l’1% da sequenze ripetute non codificanti.
– NB: esistono anche genomi lineari
• I geni sono organizzati in operoni ovvero unità funzionali in cui
i geni correlati per attività (es. enzimi di una via metabolica)
sono posti l’uno accanto all’altro sul cromosoma, trascritti in
un unico mRNA e regolati in blocco.
• Sono dotati di molecole di DNA accessorie, distinte dal o dai
cromosomi principali (plasmidi)
Capitolo 8: Genomi degli organelli
eucariotici
Genoma mitocondriale (mtDNA) e plastidiale (cpDNA)
Geni extracromosomiali (extranucleari)
Regole della trasmissione non-Mendeliana
EREDITA’ EXTRACROMOSOMICA
(o citoplasmatica)
Geni extranucleari mostrano trasmissione non-Mendeliana
con 3 caratteristiche principali
a.
b.
•
c.
•
Geni extranucleari non possono essere mappati sui cromosomi nucleari
No rapporti Mendeliani tipici
Assenza di segregazione meiotica
Trasmissione uniparentale
Incroci reciproci danno progenie con fenotipo di uno solo dei genitori
• Generalmente della madre (+ citoplasma nella cellula uovo)
Eredità non mendeliana
Es. EREDITA’ MATERNA
• Pigmenti cloroplastici
(variegazione delle foglie)
• Cloroplasti normali:
verde, fotosintetico
• Cloroplasti mutanti
(Leucoplasti): bianco, non
fotosintetico
• Cloroplasti misti:
bianco/verde/misto
Origine dei genomi degli organelli
• Eubatterio → internalizzazione in eucariote→ diversificazione degli eucarioti
• Una linea eucariote → internalizzazione di cianobatterio -> precursore di cloroplasti
Teoria endosimbiontica
–
–
Mitocondri
•
la fagocitosi (circa un miliardo di anni fa) di un a-proteobacterio da parte di una
cellula eucariotica ancestrale (acheozoo, già provvista di un rudimentale sistema
di membrane e priva di capsula). Il batterio fagocitato anziché andare incontro a
distruzione è rimasto in una nicchia protetta, fornendo la sua capacità ossidativa
in cambio di questa protezione. Anche analisi del genoma confortano tale teoria,
in quanto si tratta di cromosomi circolari, con geni e uso dei codoni tipici dei
batteri.
•
Il probabile antenato dei mitocondri attuali è un progenitore di Rickettsia
prowazekii (batterio agente del tifo) vive all’interno di cellule eucariotiche.
Cloroplasti
•
da un cianobatterio fotosintetico (fotosintesi).
•
“Relitto Evolutivo”: Cyanophora paradoxa presenta strutture fotosintetiche
(cyanelles) di un cianobatterio.
Il DNA “promiscuo”
• Una pressione selettiva (probabilmente l’elevata mutagenicità
dell’ambiente ossidativo) ha spinto la migrazione verso il nucleo della
maggior parte dei geni mitocondriali
– Si può presumere che quelli rimasti nel mitocondrio non possano essere
trasferiti per difficoltà di importarli una volta sintetizzati nel citosol
• Trasferimento di materiale genetico
–
–
–
–
dal cloroplasto e mitocondrio al nucleo
dal cloroplasto al mitocondrio
Dal nucleo verso cloroplasti e mitocondri
ES.
• Nel riso frammenti di DNA cloroplastico nel genoma mtDNA, nel genoma
nucleare varie inserzioni di cpDNA, una delle quali rappresenta quasi
l’intero genoma
• In Arabidopsis l’mtDNA contiene varie copie di nDNA e 16 frammenti di
cpDNA
• Nel genoma umano sono stati identificati almeno 296 frammenti di DNA
mitocondriale di dimensioni variabili (NUMTS)
I genomi degli organuli
Caratteristiche comuni
I mitocondri
nei Mammiferi
Network mitocondriale in fibroblasti di mammifero
Yaffe (2002) Science
Dinamica mitocondriale
in colture di cellule di mammifero
Karbowski and Youle (2003) Cell Death Differ
Contenuto genico
•
•
•
•
•
•
Il contenuto in geni dei genomi mitocondriali è sostanzialmente conservato comprendendo
essenzialmente geni coinvolti nella respirazione e nella traduzione.
Meno frequentemente vi sono geni per l’import e la maturazione delle proteine e il
processing dell’RNA.
Questi geni derivano dal progenitore "-proteobatterico.
Il numero di geni codificanti proteine varia da circa 100 nel protozoo Reclinomonas
americana a 5 nel Plasmodium falciparum.
Si osserva invariabilmente la presenza di 2 o 3 rRNA, mentre il numero di tRNA è
estremamente variabile, da nessuno a >30.
Una compilazione aggiornata delle carateristiche dei genomi mitocondriali è disponibile
nella banca dati GoBase: http://gobase.bcm.umontreal.ca/searches/gene.php
In generale negli animali
• mtDNA contiene geni per:
– tRNA
– rRNA
– Alcune subunità polipeptidiche della NADHdeidrogenasi, citocromo
ossidasi e ATPasi.
• nDNA codifica gli altri componenti mitocondriali:
–
–
–
–
DNA polimerasi e altre proteine replicative
RNA polimerasi (uomo POLRMT) e altre proteine per la trascrizione
Proteine ribosomiali, fattori di traduzione e aminoacil tRNA syntetasi
Le altre subunità della catena respiratoria
