PARETE
Citoplasma
Membrana
Citoplasmatica
Dr. Semih Esin 2009
PARETE BATTERICA
Involucro posto all’esterno della membrana citoplasmatica in quasi
tutti i batteri (ad eccezione dei micoplasmi). Spessore variabile,
costituenti peculiari, alcuni dei quali presenti solo nei batteri.
FUNZIONE PRINCIPALE:
- Protezione dai danni di tipo osmotico (più importante)
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O
ALTRE FUNZIONI
- Mantiene la forma del batterio
- Protegge dalle offese meccaniche
- Funzione immunitaria
H2O
Il batterio
non scoppia !!!
COMPOSIZIONE CHIMICA:
Componente principale: PEPTIDOGLICANO o MUREINA,
responsabile delle caratteristiche di rigidità della parete.
lunghe catene lineari
disaccaridiche poste
concentricamente alla
cellula batterica
N-acetil-glucosamina (NAG)
N-acetil-muramico NAM)
Struttura semplificata
del peptidoglicano
corti peptidi che
sono attaccati alle
catene di zuccheri
e le legano
trasversalmente
ORGANIZZAZIONE DELLA PARETE DEI GRAM+ E GRAM Esistono importanti differenze sia di struttura che di composizione chimica tra
Gram+ e Gram- che sono responsabili delle diverse proprietà tintoriali dei due gruppi
di batteri. Gram +
Gram -
GRAM +
Spesso peptidoglicano;
anche 40 strati concentrici, 40-80% del peso
secco
Altri componenti oltre al peptidoglicano:
acidi teicoici, acidi teicuronici, proteine,
carboidrati intercalati nel peptidoglicano
GRAM Sottile peptidoglicano;
pochi strati concentrici (2-3)
5% del peso secco
pochi legami crociati
Altri componenti oltre al peptidoglicano:
organizzati a formare una struttura complessa
all'esterno della mureina: la membrana esterna
PERCHE’ I BATTERI GRAM+ E GRAM- SI
COLORANO DIVERSAMENTE?
I GRAM+: trattengono il cristal violetto per la
presenza di uno spesso peptidoglicano;
I GRAM-: rilasciano il cristal violetto per la
presenza di un sottile peptidoglicano e di una
membrana esterna di natura lipidica solubile in alcool.
Batteri Gram+
Batteri Gram-
STRUTTURA DEL PEPTIDOGLICANO
Componente glucidica:
Catena lineare di n unità di un
disaccaride:
N-acetil-D-glucosammina (NAG)
Acido N-acetil-muramico (NAM)
Il NAM ha la stessa struttura del NAG ad eccezione di
un acido lattico legato mediante ponte a ossigeno al C3.
Componente peptidica:
Il gruppo carbossilico del
gruppo lattilico del NAM
si lega al gruppo aminico
del primo aminoacido del
tetrapeptide mediante un
legame carboaminico.
La sequenza di aminoacidi
nei
tetrapeptidi
può
variare da una specie
batterica
all’altra,
ma
contiene sempre in terza
posizione un aminoacido
BIBASICO
che
è
in
genere la LISINA (nei
Gram +) o l’ACIDODIAMINOPIMELICO (nei
Gram-)
Corta catena di amino acidi (TETRAPEPTIDE)
alternati negli stereoisomeri D ed L;
I tetrapeptidi legati al NAM si legano tra di loro
con due modalità principali:
lunghe catene lineari
disaccaridiche poste
concentricamente alla
cellula batterica
N-acetil-glucosamina (NAG)
N-acetil-muramico NAM)
Struttura semplificata
del peptidoglicano
corti peptidi che
sono attaccati alle
catene di zuccheri
e le legano
trasversalmente
I tetrapeptidi legati al NAM si legano tra di loro con due modalità principali:
1) DIRETTAMENTE (nei Gram negativi es: E. coli)
coli)
Tramite un legame peptidico tra il gruppo aminico dell’a.a. bibasico di un
tetrapeptide ed il gruppo carbossilico dell’aminoacido terminale di un altro
tetrapeptide (D-Ala)
L-Ala
D-Glu
NAG
legame
peptidico
L-DAP -NH3 -COOH
D-Ala
D-Ala
L-DAP
D-Glu
L-Ala
NAM
NAG
L-Ala
D-Glu
L-Lys
D-Ala
2) INDIRETTAMENTE (nei Gram
positivi es: S. aureus)
Tramite un ponte di
PENTAGLICINA
- il gruppo aminico dell’aminoacido
bibasico di un tetrapeptide forma
un legame peptidico con il gruppo
carbossilico della pentaglicina.
- il gruppo aminico della
pentaglicina forma un legame
peptidico con il gruppo
carbossilico dell’ultimo aminoacido
del tetrapeptide (D-Ala)
legame
peptidico
-NH3 COOH-
NAM
Gly
Gly
Gly
Gly
legame
peptidico
Gly
-NH3 COOH- D-Ala
L-Lys
D-Glu
L-Ala
NUMERO DI LEGAMI CROCIATI
Oltre che nella struttura anche il numero dei legami crociati differisce nei
Gram+ rispetto ai Gram-:
Nei Gram+: praticamente tutti i residui di NAM sono legati ad un tetrapeptide;
Nei Gram-: i legami sono più scarsi e le maglie più larghe
Rappresentazione schematica del monostrato di peptidoglicano di S. aureus (Gram+) (A) e di E.
coli (Gram-) (B). G, N-acetil-glucosamina; M, N-acetil-muramico; le linee verticali rappresentano
le catene peptidiche; le linee orizzontali i legami crociati tra aminoacidi di catene contigue.
CARATTERISTICHE DIFFERENZIALI MUREINA
GRAM-NEGATIVI:
(i) la mureina costituisce il 10% della parete;
(II) è monostratificata;
(III) non presenta ponti di pentaglicina;
(VI) non tutti gli acidi muramici portano il tetrapeptide
GRAM-POSITIVO:
(I)la mureina costituisce l’80-90% della parete e corrisponde almeno al
40% del peso secco della cellula;
(II) è pluristratificata;
(III) presenta ponti di pentaglicina posti tra i tetrapeptidi di catene
glicaniche adiacenti e/o distanti tra loro.
(VI) tutti gli acidi muramici portano il tetrapeptide,
CARATTERISTICHE DI RESISTENZA DEL
PEPTIDOGLICANO (resistenza alla trazione simile
al cemento armato !!!)
• unica grossa molecola
spazio;
nelle
tre direzioni
dello
• legami β-1-4 particolarmente forti (anche nella
chitina della parete cellulare vegetale);
• alternanza di aminoacidi D ed L risulta in una
resistenza maggiore;
• sembra infine probabile che come avviene nelle
proteine tra i vari gruppi peptidici si stabiliscano
numerosi legami ad idrogeno.
STRUTTURA COMPLESSIVA DELLA PARETE
CELLULARE DEI BATTERI GRAM +
Proteina associata
alla parete
Acido teicoico
Acido
lipoteicoico
Peptidoglicano
Membrana
citoplasmatica
ALTRI COMPONENTI DELLA PARETE DEI BATTERI GRAM+ oltre al
peptidoglicano
Ribitolo fosfato
glicerolo fosfato
ACIDI LIPOTEICOICI
ACIDI TEICOICI
polisaccaridi acidi intercalati nel
peptidoglicano di molti batteri
Gram+; fino al 10-15% del peso
secco di parete; sono polimeri
contenenti anche fino a 30
molecole
di
GLICEROLO
o
RIBITOLO FOSFATI; i monomeri
sono legati da legami di fosfato;
agli ossidrili del ribitolo o glicerolo
possono essere legati zuccheri
(glucosio, galattosio) o aminoacidi
(D-alanina)
che
rappresentano
determinanti
antigenici
(determinano il sierotipo); uniti
covalentemente con il gruppo 6ossidrile
del
NAM
del
peptidoglicano.
Acidi teicoici costituiti di solito da catene di glicerolfosfato,
contenenti un acido grasso con il quale sono strettamente ancorati ai
lipidi di membrana. Attraversano la parete e si estendono
nell’ambiente esterno.
FUNZIONI DEGLI ACIDI TEICOICI E LIPOTEICOICI
FACILITANO L’ASSUNZIONE
DI CATIONI: La presenza di
così tanti gruppi fosfato
ripetuti rende le molecole
fortemente acide e cariche
negativamente; legano cationi
(k+; Ca++; Mg++) e facilitano
la loro assunzione)
INTERVENGONO NEI
MECCANISMI DI PATOGENICITA’:
Es: LTA degli Streptococchi media
l’adesività alle superfici mucose
FUNZIONE STRUTTURALE:
contribuiscono alla forza ed
elasticità della parete
FORTEMENTE
IMMUNOGENICI
ALTRI COMPONENTI DELLA PARETE DEI BATTERI GRAM+
oltre al peptidoglicano
CARBOIDRATI:
PROTEINE:
es: carboidrato C degli
Streptococchi (divisione
in gruppi)
es: PROTEINA M degli
Streptococchi (divisione in tipi;
ruolo nella virulenza);
es: PROTEINA A degli
Stafilococchi; (ruolo nella
virulenza)
