Analisi strutturale delle reti ecologiche

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Caso di Studio
Analisi strutturale
delle reti ecologiche
Autore:
Alessandro Massolo
Gianni Moriani, Marco Ostoich, Enrico Del Sole – METODOLOGIE DI VALUTAZIONE AMBIENTALE - Materiale CD
Caso di studio – Analisi Strutturale delle reti ecologiche
ANALISI STRUTTURALE DELLE RETI ECOLOGICHE
La prospettiva di rete ecologica (The network perspective; Margalef 1963) definisce un ecosistema
come un reticolo di interazioni tra i nodi di una rete, che si possono sintetizzare prevalentemente in
due tipi: transazioni e relazioni (Borrett e Patten, 2003) Le TRANSAZIONI si riferiscono a fenomeni
fisici e prevedono scambi con somme-nulle di energia o materia tra nodi adiacenti della rete. Le
RELAZIONI sono di fatto forme di transazioni che però non prevedono scambio di energia o materia
e le cui somme sono non-nulle.
In questa prospettiva le reti ecologiche sono descritte da reti lineari anche dette Grafi. Un grafo
non orientato G = (V,E) è definito da un insieme finito V (G) = {v1, . . . , vn} di elementi detti
nodi o vertici, e da un insieme E(G) = {e1, . . . , em} ⊆ V × V di coppie non ordinate (grafo non
ordinato) od ordinate (grafo ordinato) di nodi dette archi o spigoli.
Fig. 1 – Esempi semplificati di grafi non orientati (Palagi)
Due nodi v1, v2 (Figura 1.A) sono detti adiacenti (reciprocamente) se l’arco (e1) appartiene ad E.
Due archi sono detti adiacenti se hanno un estremo in comune (e2 ed e4 in Figura 1.B). Per intorno
di un nodo v in G, indicato con N(v), si intende l’insieme dei nodi adiacenti a v. Nella figura N(v5)
= {v1, v3, v4}. Un nodo v si dice isolato se N(v) = 0. Si definisce stella di v in G, indicata con δ(v),
l’insieme degli archi incidenti su v. Nella figura δ(v5) = {e3, e4, e6}. Un grafo orientato prevede
invece che gli archi e le relazioni o transazioni che descrivono abbiano una direzionalità (Figura
2.A).
Fig. 2 - Esempi di rappresentazione a grafo (A) e a matrice di adiacenze (B) di una rete ordinata
(Borrett & Patten 2003)
Ovviamente, questo approccio innovativo all’analisi dei sistemi complessi, ivi compreso quindi un
ecosistema, ha aperto nuovi orizzonti all’analisi delle reti che ha portato, negli ultimi anni, a un
proliferare di teorie e applicazioni in vari campi della scienza e della tecnica, dall’analisi delle reti
virtuali (world wide web), fisiche (internet, reti elettriche; Strogatz 2001), metaboliche (Jeong et
al., 2000), neuronali (Watts e Strogatz, 1998), a quelle relazionali (Collins and Chow, 1998; Liljeros
et al., 2001), fino a quelle più precipuamente ecologiche (Strogatz, 2001; Jordan e Scheuring,
2002; Jordan et al., 2003).
Le reti ecologiche sono prevalentemente di due generi: le cosiddette food web o reti alimentari e
quelle che potremmo definire reti spaziali di metapopolazioni. Mentre le prime cercano di
rappresentare le relazioni funzionali all’interno di un ecosistema nel suo insieme (Figura 3; Jordan
& Scheuring 2002), integrandone o meno le proprietà topologiche (posizioni, distanze, vicinanze,
etc), le seconde si concentrano maggiormente sullo spostamento di materia nello spazio secondo
precise direzioni o corridoi ecologici lungo gradienti di frizione (attrito) tra sorgenti (source) e pozzi
(sink) (Figura 4; Jordan et al. 2003).
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Fig. 3 - Grafo rappresentante una rete alimentare presente su un singolo cespuglio di Cytisus scoparius
(da Jordan & Scheuring 2002)
Fig. 4 - Esempio di grafo di una metapopolazione animale (Pholidoptera transsylvanica; orthoptera) in cui i
nodi rappresentano patch idonee per la specie e gli archi rappresentano corridoi ecologici (da Jordan et al.
2003). I valori all’interno dei nodi rappresentano la dimensione della popolazione locale, mentre i valori in
prossimità degli archi indicano un fattore di percorribilità.
In ecologia del paesaggio, questi elementi rappresentano elementi paesaggistici lineari che si
intersecano a formare una rete. Esempi di reti lineari possono essere molto comuni, come una
mappa di una rete viaria o delle aree riparali in un bacino idrico, oppure meno comuni come i
corridoi ecologici che collegano aree di particolare pregio paesaggistico (sia esso naturalistico o
meno) come SIC, ZPS, aree protette come parchi e riserve, etc.
In una rete ecologica di questo genere i dati sono rappresentati dai nodi e dai collegamenti tra essi
(Figura 4); l’area che si interpone viene considerata come ecologicamente neutrale e tipicamente
ignorata. L’analisi strutturale di una rete ha come obiettivo principale la caratterizzazione della
struttura fisica (densità di corridoi, connettività, circuità, etc.) della rete stessa mediante
l’applicazione di specifiche metriche normalmente applicate a questi scopi (Forman 1995). In ultima
analisi ci si propone di valutare il grado di connessione esistente tra i vari nodi e insiemi di nodi
individuati, soprattutto per confrontare lo stato di fatto con le scelte pianificatorie; ciò consente di
porre in relazione la precedente valutazione di qualità ambientale con le caratteristiche spaziali in
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cui si trovano i vari ambiti. In questo modo le aree non sono più giudicate solo in base al loro
valore di qualità intrinseco, ma se ne valuta anche la posizione spaziale e il flusso di materia
reciproco. In sintesi, la rete ecologica va vista come costituita da due componenti, una statica e
una dinamica: quella statica è rappresentata dalle risorse presenti all’interno degli elementi della
rete o network, quella dinamica è rappresentata dal flusso di “materia”/valori naturalistici tra i nodi
della rete. Le connessioni possono essere basate sulla semplice adiacenza, su distanze soglia, su
funzioni decrementali che riflettono la probabilità della connessione a determinate distanze, o a
una funzione di distanza pesata sulla resistenza della connessione. La struttura della rete ecologica
può quindi avere caratteristiche definite dalla posizione e distanza dei nodi tra loro (Jordan et al.
2003).
Generalmente la connettività si riferisce alle connessioni funzionali tra patch differenti che
dipendono chiaramente dall’applicazione o dal processo analizzato. La connettività ci consente di
capire, ad esempio, come un animale possa muoversi all’interno del suo habitat e se tale
movimento avvenga senza problemi o sia ostacolato da barriere di ogni genere. Un’alta connettività
si verifica se pochi ostacoli si frappongono a interrompere il movimento del vettore che, così, può
scegliere una grande quantità di percorsi all’interno della matrice. R.T.T. Forman e G. Godron
(1986) hanno definito a questo proposito due indici: l’indice γ o di connettività e l’indice α o di
circuitazione. Su queste basi, vari indici di connettività globale possono essere derivati a partire da
connessioni tra coppie di patch (e.g. Keitt et al. 1997). Nel caso delle reti ecologiche lineari, la
connettività, utilizzata a questo scopo per la prima volta da Forman e Godron, stima la quantità di
scambi funzionali possibili in un paesaggio sulla base del numero di nodi e dei legami presenti nella
rete costituita dagli elementi orizzontali (corridoi), applicando le formulazioni derivanti dalla teoria
dei grafi. L’indice di connettività è uno strumento di controllo necessario per verificare la struttura
organizzativa del paesaggio, in quanto, una volta nota la qualità intrinseca delle aree o nodi
presenti, permette di quantificare (e rendere quindi confrontabile) l’effettiva connessione dei vari
elementi naturali. La circuitazione è invece utilizzata per stimare l’efficienza della rete di corridoi
sulla base dei nodi e dei legami presenti (Forman & Godron 1986), ed è associata in modo
direttamente proporzionale alla possibilità di sopravvivenza della fauna e della flora in un territorio.
La CONNETTIVITÀ descrive il grado di connessione tra i nodi di una rete e si misura attraverso il
numero di legami esistenti; esso esprime il rapporto tra i legami realmente esistenti e quelli
possibili:
dove
V = Nodi totali
L = numero dei legami
La CIRCUITAZIONE, invece, permette di conoscere in una rete il numero dei circuiti indipendenti,
cioè il numero dei legami presenti meno il numero dei legami corrispondenti alla “rete
minimamente connessa”:
Con l’indice α, dato dal rapporto tra i circuiti indipendenti realmente esistenti in una rete e il
massimo dei circuiti possibili, si esprime la circuitazione:
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in cui ( 3V – 2 ) = massimo numero di legami possibili V – 1 = numero dei legami in una rete
minimamente connessa; pertanto si ha che per α= 0 la rete è senza circuiti per α= 1 la rete ha il
massimo dei circuiti possibili.
Entrambi gli indici possono assumere valori compresi tra 0 e 1, essendo proporzioni tra un valore
stimato e il massimo valore potenzialmente assumibile.
Oltre ai suddetti indicatori, una rete ecologica può essere inoltre descritta da matrici di adiacenze,
di incidenza, o da una lista di adiacenze, o da altre forme matriciali (e.g. matrice di raggiungibilità).
La matrice di adiacenze è basata su una matrice quadrata n×n. Il generico elemento (i, j) della
matrice sarà pari a 1 se l’arco (i, j) del grafo esiste, sarà pari a 0 se l’arco (i, j) non esiste. In
questo modo si possono memorizzare grafi sia orientati sia non orientati. Nel caso di grafi non
orientati la matrice di adiacenze è simmetrica. La matrice di incidenza è basata invece su una
matrice n × m, essa ha quindi un numero di righe pari al numero di nodi e un numero di colonne
pari al numero di archi. Nel caso di grafi non orientati, il generico elemento (i, j) della matrice sarà
pari a 1 se lo j-esimo arco del grafo incide sul nodo i, sarà pari a 0 se l’arco j-esimo non incide sul
nodo i. Nel caso di grafi orientati, il generico elemento (i, j) della matrice sarà pari a -1 se l’arco jesimo esce dal nodo i, sarà pari a 1 se l’arco j-esimo entra nel nodo i, sarà pari a 0 se l’arco jesimo non incide sul nodo i. Nella matrice di incidenza ogni colonna ha esattamente due elementi
diversi da zero; essi sono in corrispondenza delle due righe della matrice relative ai due nodi
estremi dell’arco. Infine, la lista di adiacenze è basata su una lista di adiacenze del grafo, in cui per
ogni nodo del grafo vengono elencati i nodi adiacenti. Analogamente, si possono produrre altri
indicatori di struttura delle reti che associno dei valori di raggiungibilità a determinati nodi o alla
matrice nel suo insieme (e.g. matrice di raggiungibilità).
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RIFERIMENTI NORMATIVI E BIBLIOGRAFICI
♦
Borrett, S. R., and B. C. Patten. 2003. Structure of pathways in ecological networks:
relationships between length and number. Ecological Modelling In Press, Corrected Proof.
♦
Collins, J. J., and C. C. Chow. 1998. It's a small world. Nature 393:409-410.
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Forman, R.T.T. (1995). Land mosaics: the ecology of landscapes and regions, Cambridge
University Press, Cambridge.
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Forman R.T.T., Godron M. (1986). Landscape Ecology J. Wiley and Sons. New York.
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Jeong, H., B. Tombor, R. Albert, Z. N. Oltval, and A.-L. Barabasi. 2000. The large-scale
organization of metabolic networks. Nature 407:651-654.
♦
Jordan, F., A. Baldi, K.-M. Orci, I. Racz, and Z. Varga. 2003. Characterizing the importance of
habitat patches and corridors in mantaining the landscape connectivity of a Pholidoptera
transsylvanica (Orthoptera) metapopulation. Landscape ecology 18:83-92.
♦
Jordan, F., and I. Scheuring. 2002. Searching for keystones in ecological networks. OIKOS
99.
http://www.blackwell-synergy.com/links/doi/10.1034/j.16000706.2002.11889.x/abs:607-612.
♦
Keitt, T.H., Urban, D.L. & Milne, B.T. (1997). Detecting critical scales in fragmented
landscapes, Conservation Ecology 1, 4.
♦
Liljeros, F., C. R. Edling, L. A. Nunes Amaral, H. E. Stanley, and Y. Aberg. 2001. The web of
human sexual contacts. Nature 411:907-908.
♦
Margalef R. 1963. Certain unifying principles in ecology. Am. Nat. 97: 357-374.
♦
Palagi L. Grafi: nozioni fondamentali. ftp.dis.uniroma1.it/PUB/OR/palagi/didattica/cap6.pdf.
♦
Strogatz, S. H. 2001. Exploring complex networks. Nature 410:268-276.
♦
Watts, D. J., and S. H. Strogatz. 1998. Collective dynamics of 'small world' networks. Nature
393:440-442.
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