Caso di Studio Analisi strutturale delle reti ecologiche Autore: Alessandro Massolo Gianni Moriani, Marco Ostoich, Enrico Del Sole – METODOLOGIE DI VALUTAZIONE AMBIENTALE - Materiale CD Caso di studio – Analisi Strutturale delle reti ecologiche ANALISI STRUTTURALE DELLE RETI ECOLOGICHE La prospettiva di rete ecologica (The network perspective; Margalef 1963) definisce un ecosistema come un reticolo di interazioni tra i nodi di una rete, che si possono sintetizzare prevalentemente in due tipi: transazioni e relazioni (Borrett e Patten, 2003) Le TRANSAZIONI si riferiscono a fenomeni fisici e prevedono scambi con somme-nulle di energia o materia tra nodi adiacenti della rete. Le RELAZIONI sono di fatto forme di transazioni che però non prevedono scambio di energia o materia e le cui somme sono non-nulle. In questa prospettiva le reti ecologiche sono descritte da reti lineari anche dette Grafi. Un grafo non orientato G = (V,E) è definito da un insieme finito V (G) = {v1, . . . , vn} di elementi detti nodi o vertici, e da un insieme E(G) = {e1, . . . , em} ⊆ V × V di coppie non ordinate (grafo non ordinato) od ordinate (grafo ordinato) di nodi dette archi o spigoli. Fig. 1 – Esempi semplificati di grafi non orientati (Palagi) Due nodi v1, v2 (Figura 1.A) sono detti adiacenti (reciprocamente) se l’arco (e1) appartiene ad E. Due archi sono detti adiacenti se hanno un estremo in comune (e2 ed e4 in Figura 1.B). Per intorno di un nodo v in G, indicato con N(v), si intende l’insieme dei nodi adiacenti a v. Nella figura N(v5) = {v1, v3, v4}. Un nodo v si dice isolato se N(v) = 0. Si definisce stella di v in G, indicata con δ(v), l’insieme degli archi incidenti su v. Nella figura δ(v5) = {e3, e4, e6}. Un grafo orientato prevede invece che gli archi e le relazioni o transazioni che descrivono abbiano una direzionalità (Figura 2.A). Fig. 2 - Esempi di rappresentazione a grafo (A) e a matrice di adiacenze (B) di una rete ordinata (Borrett & Patten 2003) Ovviamente, questo approccio innovativo all’analisi dei sistemi complessi, ivi compreso quindi un ecosistema, ha aperto nuovi orizzonti all’analisi delle reti che ha portato, negli ultimi anni, a un proliferare di teorie e applicazioni in vari campi della scienza e della tecnica, dall’analisi delle reti virtuali (world wide web), fisiche (internet, reti elettriche; Strogatz 2001), metaboliche (Jeong et al., 2000), neuronali (Watts e Strogatz, 1998), a quelle relazionali (Collins and Chow, 1998; Liljeros et al., 2001), fino a quelle più precipuamente ecologiche (Strogatz, 2001; Jordan e Scheuring, 2002; Jordan et al., 2003). Le reti ecologiche sono prevalentemente di due generi: le cosiddette food web o reti alimentari e quelle che potremmo definire reti spaziali di metapopolazioni. Mentre le prime cercano di rappresentare le relazioni funzionali all’interno di un ecosistema nel suo insieme (Figura 3; Jordan & Scheuring 2002), integrandone o meno le proprietà topologiche (posizioni, distanze, vicinanze, etc), le seconde si concentrano maggiormente sullo spostamento di materia nello spazio secondo precise direzioni o corridoi ecologici lungo gradienti di frizione (attrito) tra sorgenti (source) e pozzi (sink) (Figura 4; Jordan et al. 2003). Alessandro Massolo - 2005 1/5 Caso di studio – Analisi Strutturale delle reti ecologiche Fig. 3 - Grafo rappresentante una rete alimentare presente su un singolo cespuglio di Cytisus scoparius (da Jordan & Scheuring 2002) Fig. 4 - Esempio di grafo di una metapopolazione animale (Pholidoptera transsylvanica; orthoptera) in cui i nodi rappresentano patch idonee per la specie e gli archi rappresentano corridoi ecologici (da Jordan et al. 2003). I valori all’interno dei nodi rappresentano la dimensione della popolazione locale, mentre i valori in prossimità degli archi indicano un fattore di percorribilità. In ecologia del paesaggio, questi elementi rappresentano elementi paesaggistici lineari che si intersecano a formare una rete. Esempi di reti lineari possono essere molto comuni, come una mappa di una rete viaria o delle aree riparali in un bacino idrico, oppure meno comuni come i corridoi ecologici che collegano aree di particolare pregio paesaggistico (sia esso naturalistico o meno) come SIC, ZPS, aree protette come parchi e riserve, etc. In una rete ecologica di questo genere i dati sono rappresentati dai nodi e dai collegamenti tra essi (Figura 4); l’area che si interpone viene considerata come ecologicamente neutrale e tipicamente ignorata. L’analisi strutturale di una rete ha come obiettivo principale la caratterizzazione della struttura fisica (densità di corridoi, connettività, circuità, etc.) della rete stessa mediante l’applicazione di specifiche metriche normalmente applicate a questi scopi (Forman 1995). In ultima analisi ci si propone di valutare il grado di connessione esistente tra i vari nodi e insiemi di nodi individuati, soprattutto per confrontare lo stato di fatto con le scelte pianificatorie; ciò consente di porre in relazione la precedente valutazione di qualità ambientale con le caratteristiche spaziali in Alessandro Massolo - 2005 2/5 Caso di studio – Analisi Strutturale delle reti ecologiche cui si trovano i vari ambiti. In questo modo le aree non sono più giudicate solo in base al loro valore di qualità intrinseco, ma se ne valuta anche la posizione spaziale e il flusso di materia reciproco. In sintesi, la rete ecologica va vista come costituita da due componenti, una statica e una dinamica: quella statica è rappresentata dalle risorse presenti all’interno degli elementi della rete o network, quella dinamica è rappresentata dal flusso di “materia”/valori naturalistici tra i nodi della rete. Le connessioni possono essere basate sulla semplice adiacenza, su distanze soglia, su funzioni decrementali che riflettono la probabilità della connessione a determinate distanze, o a una funzione di distanza pesata sulla resistenza della connessione. La struttura della rete ecologica può quindi avere caratteristiche definite dalla posizione e distanza dei nodi tra loro (Jordan et al. 2003). Generalmente la connettività si riferisce alle connessioni funzionali tra patch differenti che dipendono chiaramente dall’applicazione o dal processo analizzato. La connettività ci consente di capire, ad esempio, come un animale possa muoversi all’interno del suo habitat e se tale movimento avvenga senza problemi o sia ostacolato da barriere di ogni genere. Un’alta connettività si verifica se pochi ostacoli si frappongono a interrompere il movimento del vettore che, così, può scegliere una grande quantità di percorsi all’interno della matrice. R.T.T. Forman e G. Godron (1986) hanno definito a questo proposito due indici: l’indice γ o di connettività e l’indice α o di circuitazione. Su queste basi, vari indici di connettività globale possono essere derivati a partire da connessioni tra coppie di patch (e.g. Keitt et al. 1997). Nel caso delle reti ecologiche lineari, la connettività, utilizzata a questo scopo per la prima volta da Forman e Godron, stima la quantità di scambi funzionali possibili in un paesaggio sulla base del numero di nodi e dei legami presenti nella rete costituita dagli elementi orizzontali (corridoi), applicando le formulazioni derivanti dalla teoria dei grafi. L’indice di connettività è uno strumento di controllo necessario per verificare la struttura organizzativa del paesaggio, in quanto, una volta nota la qualità intrinseca delle aree o nodi presenti, permette di quantificare (e rendere quindi confrontabile) l’effettiva connessione dei vari elementi naturali. La circuitazione è invece utilizzata per stimare l’efficienza della rete di corridoi sulla base dei nodi e dei legami presenti (Forman & Godron 1986), ed è associata in modo direttamente proporzionale alla possibilità di sopravvivenza della fauna e della flora in un territorio. La CONNETTIVITÀ descrive il grado di connessione tra i nodi di una rete e si misura attraverso il numero di legami esistenti; esso esprime il rapporto tra i legami realmente esistenti e quelli possibili: dove V = Nodi totali L = numero dei legami La CIRCUITAZIONE, invece, permette di conoscere in una rete il numero dei circuiti indipendenti, cioè il numero dei legami presenti meno il numero dei legami corrispondenti alla “rete minimamente connessa”: Con l’indice α, dato dal rapporto tra i circuiti indipendenti realmente esistenti in una rete e il massimo dei circuiti possibili, si esprime la circuitazione: Alessandro Massolo - 2005 3/5 Caso di studio – Analisi Strutturale delle reti ecologiche in cui ( 3V – 2 ) = massimo numero di legami possibili V – 1 = numero dei legami in una rete minimamente connessa; pertanto si ha che per α= 0 la rete è senza circuiti per α= 1 la rete ha il massimo dei circuiti possibili. Entrambi gli indici possono assumere valori compresi tra 0 e 1, essendo proporzioni tra un valore stimato e il massimo valore potenzialmente assumibile. Oltre ai suddetti indicatori, una rete ecologica può essere inoltre descritta da matrici di adiacenze, di incidenza, o da una lista di adiacenze, o da altre forme matriciali (e.g. matrice di raggiungibilità). La matrice di adiacenze è basata su una matrice quadrata n×n. Il generico elemento (i, j) della matrice sarà pari a 1 se l’arco (i, j) del grafo esiste, sarà pari a 0 se l’arco (i, j) non esiste. In questo modo si possono memorizzare grafi sia orientati sia non orientati. Nel caso di grafi non orientati la matrice di adiacenze è simmetrica. La matrice di incidenza è basata invece su una matrice n × m, essa ha quindi un numero di righe pari al numero di nodi e un numero di colonne pari al numero di archi. Nel caso di grafi non orientati, il generico elemento (i, j) della matrice sarà pari a 1 se lo j-esimo arco del grafo incide sul nodo i, sarà pari a 0 se l’arco j-esimo non incide sul nodo i. Nel caso di grafi orientati, il generico elemento (i, j) della matrice sarà pari a -1 se l’arco jesimo esce dal nodo i, sarà pari a 1 se l’arco j-esimo entra nel nodo i, sarà pari a 0 se l’arco jesimo non incide sul nodo i. Nella matrice di incidenza ogni colonna ha esattamente due elementi diversi da zero; essi sono in corrispondenza delle due righe della matrice relative ai due nodi estremi dell’arco. Infine, la lista di adiacenze è basata su una lista di adiacenze del grafo, in cui per ogni nodo del grafo vengono elencati i nodi adiacenti. Analogamente, si possono produrre altri indicatori di struttura delle reti che associno dei valori di raggiungibilità a determinati nodi o alla matrice nel suo insieme (e.g. matrice di raggiungibilità). Alessandro Massolo - 2005 4/5 Caso di studio – Analisi Strutturale delle reti ecologiche RIFERIMENTI NORMATIVI E BIBLIOGRAFICI ♦ Borrett, S. R., and B. C. Patten. 2003. Structure of pathways in ecological networks: relationships between length and number. Ecological Modelling In Press, Corrected Proof. ♦ Collins, J. J., and C. C. Chow. 1998. It's a small world. Nature 393:409-410. ♦ Forman, R.T.T. (1995). Land mosaics: the ecology of landscapes and regions, Cambridge University Press, Cambridge. ♦ Forman R.T.T., Godron M. (1986). Landscape Ecology J. Wiley and Sons. New York. ♦ Jeong, H., B. Tombor, R. Albert, Z. N. Oltval, and A.-L. Barabasi. 2000. The large-scale organization of metabolic networks. Nature 407:651-654. ♦ Jordan, F., A. Baldi, K.-M. Orci, I. Racz, and Z. Varga. 2003. Characterizing the importance of habitat patches and corridors in mantaining the landscape connectivity of a Pholidoptera transsylvanica (Orthoptera) metapopulation. 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