Indice generale

INDICE
ISBN 978-88-08-18626-3
Xv
Sezione A – Struttura e funzioni della cellula batterica
A cura di Anna Maria Puglia
1
ALLA SCOPERTA DEL MONDO MICROBICO 4
Gianni Dehò ed Enrica Galli
1.1 1.1.1
1.1.2
1.1.3
Il mondo dei microrganismi
Cellula, organismo vivente, microrganismo
Unità e diversità del mondo vivente
Procarioti-eucarioti, Bacteria-Archaea
Come si costruisce una cellula
1.2 1.2.1 Energia-materia-informazione
1.2.2Dalle molecole semplici alle strutture sopramolecolari
1.2.3 Accrescimento e divisione
4
4
5
6
7
7
7
9
1.3 Dalla microbiologia inconsapevole alla
scoperta dei microrganismi
9
1.3.1La confutazione della teoria della generazione
spontanea
10
1.3.2Lo sviluppo delle tecniche di base per lo studio dei
microrganismi
13
1.4 Distribuzione dei microrganismi
nell’ambiente
14
1.4.1
Microrganismi come agenti di malattie
15
1.5 Microrganismi e trasformazione
della sostanza organica
16
1.6 Sviluppo della microbiologia come
scienza di base e applicata
Aree specialistiche della microbiologia
1.7 16
17
Approfondimenti
• Alcuni eventi fondativi della microbiologia come
scienza
11
2. STRUTTURA E FUNZIONI DELLE CELLULE
PROCARIOTE
18
A cura di Anna Maria Puglia
LA CELLULA
Anna Maria Puglia
2.1 Cellula procariota
19
Paola Quatrini
2.1.1 Differenze e similitudini tra cellula procariota e
cellula eucariota
19
20
2.1.2 Differenze e similitudini tra batteri e archei
XVI
INDICE
ISBN 978-88-08-18626-3
2.1.3 Organismi modello e diversità biologica
2.1.4 Morfologia batterica, dimensioni
e organizzazione
2.1.5 Morfogenesi cellulare
20
2.2 Rivestimento della cellula batterica
Alessandra Polissi
2.2.1 Membrana plasmatica
2.2.2 Funzioni della membrana citoplasmatica
23
2.3 Parete batterica
Paola Quatrini
2.3.1 Il sacculo di mureina
2.3.2 Il peptidoglicano
2.3.3 Biosintesi del peptidoglicano e accrescimento
della parete mureinica
2.3.4 Biogenesi della parete mureinica
2.3.5 Parete dei batteri Gram positivi
30
Parete dei batteri Gram negativi
2.4 Alessandra Polissi
2.4.1 Il periplasma
2.4.2 Membrana esterna: struttura, composizione e
funzioni
2.4.3 Biogenesi della membrana esterna
2.4.4 Il trasporto delle proteine integrali della
membrana esterna
2.4.5 Il trasporto delle lipoproteine
2.4.6 Il trasporto del lipopolisaccaride
Altri tipi di parete nei Bacteria
2.5 Paola Quatrini
52
Parete cellulare negli Archaea
2.6 Anna Maria Sanangelantoni
55
2.7 Capsula e altri rivestimenti esterni
Anna Maria Puglia
2.7.1 Strato S
2.7.2 Capsule e polisaccaridi extracellulari
56
21
22
23
27
30
31
62
2.9 Sistemi indipendenti da sec
64
2.9.1 Trasporto attraverso la membrana plasmatica di
proteine ripiegate: il sistema Tat
64
2.9.2 I trasportatori ABC
66
2.9.3 Il sistema di secrezione di tipo III
68
2.9.4 Il sistema di secrezione di tipo IV
69
APPENDICI ESTERNE
Anna Maria Puglia
46
2.10 2.10.1 2.10.2 2.10.3 2.10.4 2.10.5 2.10.6 Flagelli
Struttura del flagello
Il movimento dei flagelli
Chemiotassi
Biosintesi del flagello
Endoflagelli delle spirochete
I flagelli degli Archaea
70
70
71
72
73
74
76
46
2.11 Pili (fimbrie)
76
32
40
41
47
50
50
51
51
56
57
BIOGENESI DEI RIVESTIMENTI BATTERICI E
SECREZIONE DI MACROMOLECOLE
Alessandra Polissi
2.8 Via di secrezione dipendente da sec e sue
diramazioni
2.8.1 Indirizzamento delle proteine alla membrana
interna
2.8.2 Indirizzamento delle proteine all’ambiente
extracellulare
60
61
IL PROTOPLASTO
Paola Quatrini e Anna Maria Puglia
2.12 Citoplasma
2.12.1 Nucleoide
2.12.2 Ribosomi
78
79
79
2.13 2.13.1 2.13.2 2.13.3 2.13.4 79
79
80
81
81
Corpi di inclusione
Granuli di riserva
Microcompartimenti cellulari
Magnetosomi
Vescicole gassose
DIFFERENZIAMENTO CELLULARE NEI BATTERi
Ezio Ricca
2.14 Endospore batteriche
2.14.1 Sporulazione
2.14.2 Struttura della spora
Approfondimenti
• Antibiotici
Stefania Stefani
• Antibiotici che agiscono sulle membrane
• Antibiotici inibitori della sintesi del
82
83
86
28
INDICE
ISBN 978-88-08-18626-3
peptidoglicano 1° e 2° stadio
• Antibiotici inibitori della sintesi
del peptidoglicano 3° stadio
36
• Colorazioni
Anna Maria Sanangelantoni
• La colorazione di Gram
• I batteri Gram positivi
• I micoplasmi, batteri Gram positivi
senza parete
• Le clamidie: batteri Gram negativi
senza parete
• La colorazione di Ziehl-Neelsen (acido resistenza)
Paola Quatrini 54
37
43
44
48
• Colorazione delle spore
(metodo di Shaeffer-Fulton)
Ezio Ricca
• I micobatteri
Anna Maria Sanangelantoni • Differenziamento e sviluppo batterico
Anna Maria Puglia
• Insetticidi e tossine entomopatogene
di Bacillus thuringiensis
Anna Maria Sanangelantoni ed Ezio Ricca
XVII
83
55
87
90
49
Sezione B – Crescita microbica e mEtabolismo
A cura di Anna Maria Sanangelantoni
3. NUTRIZIONE E CRESCITA MICROBICA
95
Ezio Ricca e Loredana Baccigalupi
NUTRIZIONE MICROBICA
CRESCITA DELLE POPOLAZIONI MICROBICHE
3.1 Composizione elementare delle cellule
96
3.1.1 I sei elementi che costituiscono le macromolecole
biologiche
98
3.2 3.2.1
Categorie nutrizionali
Fattori di crescita: prototrofia e auxotrofia
100
101
3.3 Assimilazione dei nutrienti: trasporto
di molecole dall’ambiente
101
3.3.1 Trasporto con traslocazione di gruppo
104
3.3.3 Idrolisi di macromolecole e trasporto dei prodotti
di degradazione
105
3.4 Terreni di coltura
3.4.1 Terreni minimi e complessi
3.4.2 Terreni solidi
3.4.3 Uso dei terreni solidi per l’isolamento di colture
pure
107
3.4.4 Terreni arricchiti, selettivi e differenziali
108
105
105
106
3.5Come si determina la quantità di
microrganismi presenti in una coltura
3.5.1 Determinazione della biomassa: peso secco
3.5.2 Misurazione della torbidità di una coltura
3.5.3 Conta totale
3.5.4 Conta vitale
3.6 Descrizione matematica della crescita
microbica
3.6.1 Rappresentazione grafica della crescita
batterica
3.7 Curva di crescita
3.7.1 Fase di latenza
3.7.2 Fase di crescita esponenziale
109
110
110
111
111
112
114
115
115
115
XVIII
INDICE
ISBN 978-88-08-18626-3
3.7.3 3.7.4 3.7.5 3.7.6 Fase stazionaria
Fase di morte
Crescita diauxica
Crescita continua
116
117
117
117
4.4.1 Fosforilazione a livello del substrato
4.4.2 Fosforilazione a livello di membrana
146
147
4.5 ATP sintasi e sintesi di ATP a livello
di membrana
149
3.8 3.8.1 3.8.2 3.8.3 3.8.4 3.8.5 Fattori che influenzano la crescita
microbica
Temperatura
pH
Disponibilità di acqua
Disponibilità di ossigeno
Colture microbiche aerobie e anaerobie
119
119
120
121
122
123
Approfondimenti
• Stato di ossidazione di un elemento
Pirofosfato e polifosfati per la produzione
di ATP
• Energia libera di Gibbs e calcolo
del potenziale elettrico
5. IL CONTROLLO DELLA CRESCITA MICROBICA
3.9 3.9.1 3.9.2 3.9.3 Metodi fisici
Calore
Radiazioni
Filtrazione
125
125
127
127
3.10 Metodi chimici
127
3.11 Antibiotici
Stefania Stefani
3.11.1 Effetti degli antibiotici sul microrganismo
3.11.2 Saggi di sensibilità agli antibiotici
3.11.3 Spettro d’azione di un antibiotico
3.11.4 Meccanismi d’azione dei principali antibiotici
129
132
132
133
134
Approfondimenti
• Descrizione matematica della crescita
116
esponenziale
• Antibiotici: uso e conseguenze
130
• Il metabolismo secondario: ruolo fisiologico e
131
sviluppo industriale
4. METABOLISMO MICROBICO
135
Anna Maria Sanangelantoni
4.1 Principali forme di energia utile nelle reazioni
biologiche
137
4.1.1 Energia libera e potenziali di ossidoriduzione 137
4.2 4.2.1 4.2.2 4.2.3 Reazioni di ossidoriduzione biologica
Potenziali di riduzione
Torre degli elettroni
Trasportatori di elettroni
139
140
141
142
4.3 ATP e altri composti ad alta energia
145
4.4 Sintesi di ATP
146
CHEMIOTROFIA
139
147
148
151
Anna Maria Sanangelantoni
ENERGIA DALLA DEGRADAZIONE
DI SOSTANZE ORGANICHE: I BATTERI
CHEMIORGANOTROFI (ETEROTROFI)
5.1 Metabolismo fermentativo
153
5.1.1 Degradazione del glucosio ad acido piruvico 155
5.1.2 Fermentazione lattica
158
158
5.1.3 Fermentazione alcolica (lieviti e batteri)
5.1.4 Fermentazione acido mista e 2,3-butandiolica
163
degli enterobatteri
169
5.1.5 Fermentazione propionica
5.1.6 Fermentazione butirrica e aceton-butanolica dei
169
clostridi e altre fermentazioni
5.2 Metabolismo respiratorio
5.2.1 Respirazione aerobia dei batteri
chemioeterotrofi
5.4.2 Respirazione anaerobia dei
batteri chemioeterotrofi
174
5.3 Diversità delle fonti organiche di energia
5.3.1 Catabolismo dei carboidrati
5.3.2 Catabolismo dei lipidi
5.3.3 Catabolismo di proteine e aminoacidi
5.3.4 Energia da composti organici ad un atomo
di Carbonio. Metilotrofia
5.3.5 Catabolismo degli idrocarburi e dei composti
xenobiotici
188
188
191
191
175
178
35
194
ENERGIA DA REAZIONI DI OSSIDAZIONE
DI COMPOSTI INORGANICI RIDOTTI:
I MICRORGANISMI CHEMIOLITOTROFI
5.4 Microrganismi chemiolitotrofi
Davide Zannoni
197
INDICE
ISBN 978-88-08-18626-3
XIX
5.4.1 Ossidazione dell’idrogeno molecolare (H2):
batteri H2 ossidanti
197
5.4.2 Ossidazione dei composti ridotti dello zolfo: batteri
zolfo-ossidanti o solfobatteri
198
2+
5.4.3Ossidazione del ferro (Fe ):
batteri ferro-ossidanti
200
5.4.4 Ossidazione dell’azoto: batteri nitrificanti
202
5.4.5 Ossidazione anaerobia dell’azoto:
i batteri “anammox”
203
6.6 I microrganismi fotosintetici
216
Anna Maria Sanangelantoni
6.6.1 Phylum Cyanobacteria (cianobatteri)
216
221
6.6.2 Phylum Protobacteria
6.6.3 “Clade” dei batteri aerobi che contengono
batterioclorofille
223
6.6.4 Phylum Chlorobi (batteri verdi sulfurei)
223
6.6.5 Phylum Chloroflexi (batteri verdi non-sulfurei) 224
224
6.6.6 Phylum Firmicutes
Approfondimenti
• I batteri lattici
• I bifidobatteri
• Il batterio Zymomonas
• I batteri enterici
• I batteri propionici
• Il genere Clostridium
• La fermentazione acetica: un’ossidazione
incompleta
• Metanogenesi
• Acetogenesi
• I batteri metofili
• Pseudomonadaceae e Pseudomonas
Approfondimenti
• ON LINE Genetica della fotosintesi anossigenica
e risposta dell’ossigeno alla luce
6. ENERGIA DALLA LUCE: I PROCARIOTI
FOTOTROFI
Davide Zannoni
161
163
167
168
170
172
174
184
188
193
196
205
6.1 Fototrofia basata sulla batteriorodopsina:
pompe protoniche “primarie”
206
6.2 Pigmenti fotosintetici e membrane
fotosintetiche
208
6.3 Fototrofia basata sulla clorofilla e/o
batterioclorofilla: pompe protoniche
“secondarie”
210
6.4 Fotosintesi anossigenica
212
6.4.1 Ciclo fotosintetico “secondario”, fotofosforilazione
e sintesi di NADH
212
6.5 I cianobatteri e la fotosintesi ossigenica 214
6.5.1 Flusso di elettroni nella fotosintesi ossigenica 214
6.5.2 Sintesi di ATP (flusso ciclico e non ciclico)
215
7. METABOLISMO ASSIMILATIVO E
BIOSINTETICO
Anna Maria Sanangelantoni e Davide Zannoni
7.1 Come i procarioti si procurano il carbonio:
eterotrofia
7.2 Come i procarioti si procurano il carbonio:
autotrofia
7.2.1 Ciclo di Calvin
7.2.2 Ciclo riduttivo del TCA e ciclo
dell’idrossipropionato
7.3 7.3.1 7.3.2 7.3.3 Assimilazione dell’azoto
Assimilazione dell’ammoniaca
Assimilazione del nitrato
Fissazione dell’azoto
225
226
228
228
229
231
231
233
233
7.4 Assimilazione di zolfo e fosforo
7.4.1 Zolfo
7.4.2 Fosforo
236
236
236
7.5 Strategie delle vie biosintetiche
7.5.1 Biosintesi degli aminoacidi e dei nucleotidi
7.5.2 Biosintesi dei lipidi
7.5.3 Biosintesi delle sostanze di riserva
del carbonio
237
238
238
Approfondimenti
• L’azotofissazione
239
234
XX
INDICE
ISBN 978-88-08-18626-3
Sezione C – Genetica batterica e biologia molecolare
A cura di Luciano Paolozzi e Gianni Dehó
8. IL GENOMA DEI PROCARIOTI
Luciano Paolozzi
8.1 Il nucleoide
8.1.1 Struttura fisica del nucleoide
8.1.2 Architettura del cromosoma batterico
243
LA REPLICAZIONE
245
245
249
9.1
Elementi genetici accessori
8.2 8.2.1 I plasmidi
8.2.2 Elementi genetici trasponibili: sequenze IS e
trasposoni
8.2.3 Elementi virali
8.2.4 Integroni
8.2.5 Retroelementi procarioti
8.2.6 Ruolo degli elementi genetici accessori
nell’evoluzione batterica
259
259
269
9.4 8.3 271
9.5La replicazione degli elementi
extracromosomali ed il suo controllo
9.5.1 La replicazione del fattore F
9.5.2 La replicazione di ColE 1
9.5.3 Il controllo del numero delle copie del DNA
9.5.4 La replicazione dei cromosomi lineari
288
288
289
289
290
9.6 La replicazione negli Archaea
291
Mappe genetiche dei procarioti
Approfondimenti
• Lo stato topologico del DNA
• Il genoma di Borrelia burgdorferi
• Il repertorio del pool genico, uno specchio
che riflette la fisiologia batterica
• La scoperta dei plasmidi
• Diverse architetture del genoma dei procarioti
• I metodi per lo studio dei plasmidi
• Due esempi di plasmidi modello
• La diversificazione dei genomi di
Escherichia coli: ruolo degli elementi
genetici accessori
9. REPLICAZIONE E RICOMBINAZIONE
DEL DNA
Luciano Paolozzi
264
268
269
269
248
251
256
260
261
263
266
271
273
Proteine della replicazione
L’inizio della replicazione
9.2
9.2.1 L’origine di replicazione di E. coli
9.2.2 L’inizio della replicazione a oriC
9.2.3 Meccanismi di controllo dell’inizio della
replicazione
9.3.4 L’inizio della replicazione di batteri con più
cromosomi
9.3 L’innesco della sintesi e l’allungamento
del dna
276
282
282
284
284
285
282
Terminazione e risoluzione (separazione)
dei nuovi cromosomi
288
RICOMBINAZIONE GENETICA NEI BATTERI
9.7 9.7.1 9.7.2 9.7.3 La ricombinazione generale o omologa
Modelli e meccanica della ricombinazione
omologa
Il modello di ricombinazione promossa
da rotture a doppia elica (double-strand
break repair)
La formazione di ssDNA e il ruolo
294
294
296
INDICE
ISBN 978-88-08-18626-3
9.7.4 9.7.5 del complesso RecBCD
296
Identità delle sequenze interagenti
299
La ricombinazione omologa RebCD dipendente
promossa da rotture del DNA a doppia elica 299
9.8 9.8.1 9.8.2 9.8.3 9.8.4 La ricombinazione non omologa
300
Enzimi e bersagli della ricombinazione
sito specifica
300
I vari tipi di ricombinazione sito specifica
301
L’inversione programmata di sequenze di DNA302
La trasposizione
303
Approfondimenti
• Le DNA polimerasi
277
• Pol I, l’enzima Eureka e le altre polimerasi 279
• Altre proteine necessarie per la replicazione280
• Regolazione dell’inizio della replicazione
nei batteri
285
• Un esperimento di trasposizione
304
•O
N LINE L’evoluzione dei modelli
di ricombinazione: dalla “scelta della copia”
alla “rottura a doppia elica”
• ON LINE L’integrazione di l
• ON LINE Inversione geneticamente programmata
di segmenti genomici
• ON LINE Il primosoma nei batteri
• ON LINE L’assemblaggio ciclico della primasi e
DNA polimerasi III sul lagging strand e sintesi dei
frammenti di Okazaki
10. INTEGRITÀ DELL’INFORMAZIONE
GENETICA E GENERAZIONE
DI MUTAZIONI
309
10.1
Mutanti batterici
311
10.2 10.2.1
10.2.2 Natura delle mutazioni ed eventi
che ne provocano l’insorgenza
Errori di replicazione e mutazioni dirette
Mutazioni che derivano da lesioni al DNA
312
313
314
10.3
10.3.1 10.3.2 10.3.3 I meccanismi che mantengono l’integrità
dell’informazione genetica
La correzione degli errori di copiatura
da parte della DNA polimerasi
Rettifica di misappaiamenti
(mismatch repair, MMR)
La riparazione dei danni del DNA
Luciano Paolozzi
315
316
318
318
10.4 La frequenza delle mutazioni spontanee
10.5
10.5.1 10.5.2 10.5.3 Mutazione, selezione e adattamento
batterico
Il test di fluttuazione di Luria
e Delbrück (1943)
La selezione indiretta di mutanti
mediante replica di
Ledeberg & Ledeberg (1952)
La selezione indiretta di mutanti
mediante arricchimento in coltura
liquida di Cavalli Sforza e Lederberg (1956)
10.6 Le mutazioni “post adattative”
Approfondimenti
• Agenti mutageni
• Le strategie di sopravvivenza al danno
del DNA di Deinococcus radiodurans
• I batteri e la sconfitta della
roccaforte del lamarckismo
XXI
323
325
326
328
329
330
316
323
328
11. PLASTICITÀ DEL GENOMA BATTERICO:
TRASFERIMENTO GENICO
ORIZZONTALE
322
11.1 I meccanismi del trasferimento
genico orizzontale
11.2 11.2.1 11.2.2 La coniugazione
Il plasmide coniugativo F
I plasmidi coniugativi in altri batteri
Gram negativi e nei Gram positivi
337
338
11.3 11.3.1 11.3.2 11.3.3 11.3.4 11.3.5 11.3.6 La trasformazione batterica
Natura del DNA trasformante
Apparati di trasformazione
Destino del DNA trasformante
Meccanismi e condizioni per la traslocazione
del DNA trasformante
La competenza artificiale
Il significato biologico della competenza
347
350
350
350
Luciano Paolozzi
335
341
351
353
353
11.4 La trasduzione
11.4.1 La trasduzione generalizzata
11.4.2 La trasduzione specializzata
353
353
354
11.5 Il trasferimento genico orizzontale
in natura
Marco Bazzicalupo
357
XXII
INDICE
11.5.1 11.5.2 11.5.3 11.5.4 11.5.5 11.5.6 Coniugazione
Trasformazione
Trasduzione
L’integrazione di DNA estraneo
nel genoma batterico
La selezione naturale e il destino
dei geni trasferiti orizzontalmente
Il ruolo del trasferimento genico
orizzontale nell’evoluzione
Approfondimenti
• La traslocazione del DNA nei processi
coniugativi
• La scoperta della coniugazione
e della ricombinazione nei batteri
• La scoperta della trasformazione:
un esempio del carattere imprevedibile
del percorso scientifico
• La competenza: uno stato fisiologico
regolato e transiente delle cellule batteriche
• Una barriera al TGO: il riconoscimento
del DNA “self” dal “non self”, ossia
il fenomeno della modificazione e restrizione
12. TRASCRIZIONE E TRADUZIONE
Luciano Paolozzi e Marco Bazzicalupo
ISBN 978-88-08-18626-3
357
358
358
359
360
360
335
343
348
352
356
362
12.1 Trascrizione nei batteri
12.1.1 Fasi della trascrizione
363
366
12.2 12.2.1 12.2.2 12.2.3 Trascrizione negli Archaea
RNA polimerasi e l’apparato di trascrizione
degli Archaea
Regolatori della trascrizione degli Archaea
Inibitori della trascrizione
374
12.3 12.3.1 12.3.2 12.3.3 Traduzione nei batteri
Inizio della traduzione
Fase di elongazione
Terminazione della traduzione
375
375
376
376
12.4 Traduzione in Archaea ed eucarioti
12.4.1 Antibiotici inibitori della sintesi proteica
378
379
Approfondimenti
• Scelta dei promotori da parte dell’RNA
polimerasi nelle risposte adattative
13. REGOLAZIONE DELL’ESPRESSIONE
GENICA
Luciano Paolozzi
374
374
374
371
384
13.1 Aspetti generali della regolazione genica 385
13.1.1 Come i batteri “sentono” l’ambiente
386
13.1.2 Sistemi di regolazione delle funzioni cellulari e
livelli di regolazione
387
13.1.3 Elementi del controllo dell’espressione genica387
13.2 Modelli di regolazione in sistemi catabolici388
13.2.1Operone lac per l’utilizzazione del lattosio.
Modello classico di regolazione negativa
e controllo positivo di cAMP·CRP
388
13.2.2 Regulone maltosio, esempio di regolazione
positiva
390
13.2.3 Operone arabinosio: regolazione positiva
e negativa in una sola proteina
(con l’aiuto di CRP)
392
13.2.4 Utilizzazione del galattosio:
un regulone complesso
394
13.3 Modelli di regolazione di sistemi anabolici:
regolazione della sintesi degli aminoacidi 396
Marco Bazzicalupo
13.3.1 Regolazione feedback dell’attività enzimatica 396
13.3.2 Regolazione trascrizionale
399
13.3.3 Regolazione negativa
400
13.3.4 Altri sistemi di regolazione riguardanti
gli aminoacidi e la sintesi proteica
403
406
13.3.5 Regolazione della sintesi della metionina
13.4 13.4.1 13.4.2 13.4.3 13.4.4 13.4.5 Modelli di regolazione globale
La risposta a stress da calore (heat shock)
Regolazione del regulone sH
in Escherichia coli
Sistema SOS di Escherichia coli
Risposta alla carenza di aminoacidi
Meccanismo dell’induzione della sintesi
di (p)ppGpp
13.5 Il controllo temporale dell’espressione
genica
Marco Bazzicalupo
13.5.1 La sporulazione
13.6 I geni della sporulazione
Marco Bazzicalupo
13.6.1 Il fosforelay
13.6.2 La cascata dei fattori s e la regolazione
spazio-temporale
Approfondimenti
• Il trasporto del lattosio nella cellula:
406
407
408
410
410
411
412
412
413
413
413
INDICE
ISBN 978-88-08-18626-3
il segnale intracellulare della presenza
del lattosio
389
• La regolazione post-trascrizionale
nei procarioti
404
• La riattivazione W delle particelle fagiche
e la scoperta del sistema SOS
409
• Sviluppo della competenza e trasformazione415
• ON LINE Storia di una teoria scientifica: l’operone
lac, un’introduzione alla regolazione
• ON LINE La resistenza al mercurio e l’attivazione
del promotore merT
14. DIVISIONE CELLULARE
E DIFFERENZIAMENTO
Luciano Paolozzi
418
14.1 14.1.1 14.1.2 14.1.3 14.1.4 14.1.5 La divisione delle cellule procariote
Il ciclo di crescita del batterio modello
Escherichia coli
La costruzione dell’apparato di citochinesi
La dinamica e il controllo della formazione
dell’anello Z in Escherichia coli
Ripartizione del DNA durante la citochinesi
La ripartizione dei plasmidi
14.2 14.2.1 14.2.2 Il differenziamento nei procarioti
433
Polarità cellulare, compartimentalizzazione
delle proteine e differenziamento
nei procarioti
433
Il differenziamento come risposta adattativa 436
14.3 Il differenziamento di Caulobacter
crescentus
14.3.1 Il ciclo vitale di Caulobacter crescentus
419
420
421
425
425
431
436
436
Approfondimenti
• L’occlusione del nucleoide e le proteine
anti-ghigliottina
428
• L’anello Z dei plastidi e l’origine
degli eucarioti
428
• Le proteine del citoscheletro batterico
nei processi di divisione e differenziamento 429
• ON LINE La complessa regolazione delle
proteine di divisione
15. EREDITÀ INFETTIVA: I VIRUS
442
15.1 Proprietà generali dei virus
443
Luciano Paolozzi e Giorgio Gribaudo
XXIII
15.1.1 15.1.2 15.1.3 15.1.4 Struttura e organizzazione dei virioni
Moltiplicazione virale
Classificazione dei virus
Modalità di studio dei virus
443
447
447
449
15.2 15.2.1
15.2.2
15.2.3 15.2.4
Batteriofagi
Struttura e organizzazione
Riproduzione dei batteriofagi
Analisi genetica dei fagi
Alcuni esempi di batteriofagi modello
452
452
455
462
463
15.3 Virus degli eucarioti
15.3.1 Struttura e organizzazione
15.3.2 Replicazione dei virus animali
479
479
480
15.4 Agenti subvirali
15.4.1 Viroidi
15.4.2 Virus satelliti
15.4.3 Prioni
486
486
486
486
Approfondimenti
• L’adsorbimento del fago alla cellula ospite 457
• Lisare o non lisare?
Un problema aperto tra caso, genetica
ed epigenetica
476
• Virus e tumori
487
• ON LINE La scoperta dei virus
• ON LINE Alla ricerca delle leggi complementari
della fisica
• ON LINE Il calcolo dei batteri non infettati
e la molteplicità di infezione
• ON LINE Applicazioni dell’uso dei batteriofagi
16. ANALISI GLOBALE DELLE CELLULE
BATTERICHE
Marco Bazzicalupo
488
16.1 Genomica
16.1.1 Sequenziamento di genomi batterici
16.1.2 Annotazione
489
490
492
16.2 Metagenomica
492
16.3 16.3.1 16.3.2 16.3.3 La genomica funzionale
La trascrittomica e i microarray a DNA
(DNA chips)
Ibridazione genomica comparativa
Proteomica
495
16.4 Metabolomica e fenomica
498
495
497
497
XXIV
INDICE
Approfondimenti
• Tecniche di sequenziamento genomico
• L’esempio di Caulobacter crescentus
17. TASSONOMIA, SISTEMATICA,
FILOGENESI, EVOLUZIONE
ISBN 978-88-08-18626-3
491
496
500
Anna Maria Sanangelantoni,
Giovanna Lucchini e Marco Bazzicalupo
17.1 Tassonomia
17.1.1 Sistemi di classificazione
502
502
17.2 Evoluzione
505
17.3 Filogenesi molecolare dei microrganismi 505
17.3.1 I metodi molecolari
507
17.3.2 Le sequenze usate nella filogenesi molecolare515
17.3.3 TGO
520
17.4 Gruppi tassonomici
17.4.1 Bacteria
17.4.2 Archaea
17.4.3 Microrganismi eucarioti
521
521
521
522
Approfondimenti
• Storia della Terra
• Storia della classificazione dei batteri
• ON LINE Costruire un albero
501
504
Sezione D – Interazioni tra microrganismi e con altri organismi
A cura di Maria Lina Bernardini
18. INTERAZIONI TRA BATTERI,
PROCESSI COOPERATIVI, COMPETIZIONE
E AGGRESSIONE
536
18.1
18.1.1 18.1.2 18.1.3 18.1.4 18.1.5 Comunicazione intercellulare:
il “quorum sensing”
Quorum sensing nei batteri Gram negativi
Ruolo del quorum sensing
nell’interazione batteriorganismi eucarioti
Quorum sensing in batteri Gram positivi
Quorum sensing e sua relazione
con la produzione di agenti antimicrobici
Altre molecole con funzione di autoinduttori
Paolo Landini
18.2 Associazioni microbiche: i biofilm
18.2.1 Definizione generale
538
539
543
544
546
547
548
548
18.2.2 Formazione del biofilm e sua architettura
18.2.3 Macromolecole e strutture cellulari batteriche
coinvolte nella formazione del biofilm
18.2.4 Meccanismi di regolazione genica
legati al biofilm
18.2.5 Biofilm microbico nella prospettiva
ecologica e nel contesto delle malattie
infettive
18.3
Antibiotici nell’interazione
tra microrganismi
549
551
552
555
557
Approfondimenti
• Esempi di meccanismi di quorum
sensing regolati da acil-omoserin-lattoni:
• Vibrio fischeri e Pseudomonas aeruginosa 542
Quorum sensing: una dimostrazione
INDICE
ISBN 978-88-08-18626-3
del valore intrinseco della ricerca di base
548
• di-GMP ciclico e suo ruolo nella produzione
della cellulosa e nella formazione del biofilm 553
19. INTERAZIONI CON GLI ORGANISMI
ANIMALI: IL MICROBIOMA
Maria Lina Bernardini
19.1
560
19.2 561
562
19.3 Microbiota della cavità orale
e dell’orofaringe
563
19.4 Microbiota delle vie respiratorie
565
19.5 Microbiota delle vie urogenitali
566
19.6 Microbiota del tratto gastrointestinale
19.6.1 Il colon: un incubatore microbico naturale
567
568
19.7 “Microbioma”: un concetto innovativo
che svela alcune delle funzioni
del microbiota
568
19.8 Batteri “benefici” del colon: introduzione
ai probiotici
571
19.9 Simbiosi mutualistiche fra batteri e insetti 572
Maria Lina Bernardini
Stili di vita dei batteri invasivi
Regolazione genica: arma segreta
dei batteri patogeni
Pietro Alifano
20.8 Approfondimenti
• La placca dentale
564
• La microflora e il sistema immunitario:
il ruolo negativo dell’igiene eccessiva, ovvero
una revisione critica del concetto di igiene 570
• Il rapporto fra la flora batterica e l’obesità 574
INTERAZIONI CON GLI ORGANISMI
ANIMALI: PATOGENESI
Fattori di adesione: mediatori di
molti fenotipi di virulenza
575
586
20.6 Invasività, effettori batterici e invasine
589
20.6.1 I meccanismi molecolari dell’invasività batterica:
trigger e zipper
589
20.7 Introduzione alla microflora endogena:
gli esseri umani non sono
microbiologicamente sterili
Microbiota della pelle e del naso
20. 20.5 XXV
20.9 20.9.1 20.9.2 20.9.3 Tossine: “frecce” molecolari dei batteri
patogeni
Le tossine che agiscono dall’esterno
della cellula
Tossine solubili con target intracellulari
Le neurotossine
Approfondimenti
• Helicobacter pylori e l’epitelio gastrico
• Le forme patogene degli Escherichia coli
• Come Salmonella divenne
un batterio patogeno
Pietro Alifano
• Eventi regolativi nella virulenza
di Salmonella enterica
Pietro Alifano
• Lo studio dell’espressione genica
nell’ospite e la reverse vaccinology
Pietro Alifano
21.
INTERAZIONI CON GLI ORGANISMI
ANIMALI. MECCANISMI DI DIFESA
DELL’OSPITE: IMMUNITÀ INNATA
Maria Lina Bernardini
21.1 Difese fisiche contro i patogeni
21.2
21.2.1
21.2.2 21.2.3 21.2.4 Immunità innata: un sistema di difesa
ancestrale
PAMPs, Pathogen-Associated Molecular
Patterns - Strutture batteriche
PRRs, Pattern Recognition Receptors
PRRs di membrana: i recettori Toll-like
PRRs citosolici: le proteine NLR
593
595
598
600
601
604
578
582
594
596
607
609
611
614
616
617
619
621
20.1 Patogenicità e virulenza batterica:
due concetti da definire
575
20.2
Batteri patogeni, postulati di Koch
e misura della virulenza
577
20.3 Importanza del DNA alieno: dai commensali
ai patogeni
580
21.3
Cellule del sistema immunitario:
la popolazione eterogenea dei leucociti
622
20.4 Fenotipo dei batteri patogeni:
fattori di virulenza
21.4 Neutrofili, una popolazione cellulare
sulla prima linea di difesa
625
585
XXVI
INDICE
ISBN 978-88-08-18626-3
21.5 Macrofagi (fagociti mononucleati)
628
21.6 21.7 Cellule Natural Killer
Sistema del complemento
629
630
21.8 Citochine
631
21.9 Chemochine
21.10 Processo di “Evasione Immune”
dei batteri patogeni
21.10.1 Difese “strutturali” dei microrganismi
21.10.2 Evasione dalla difesa delle barriere
della cellula ospite
21.10.3 “Camuffamento”, strategia per diminuire
il riconoscimento da parte del sistema
immunitario innato
21.10.4 Cambiamento delle strutture di superficie
per imbrogliare il sistema immunitario
dell’ospite
21.10.5 Fagosoma: strategia di difesa
634
634
635
635
636
637
638
Approfondimenti
• Le cellule M dell’intestino: il “tallone di Achille”
dell’epitelio intestinale
612
• Toll vs Imd: le armi molecolari
di Drosophila melanogaster
616
• L’apoptosi o morte cellulare programmata (PCD):
un suicidio cellulare
618
• Le malattie infiammatorie dell’intestino
e le proteine NLRs
623
• Shock settico e reazioni di Schwartzman 633
22. INTERAZIONI CON GLI ORGANISMI
ANIMALI. DIFESE SPECIFICHE
DELL’ORGANISMO:
IMMUNITÀ ADATTATIVA
640
22.1 Effettori dell’immunità adattativa:
gli anticorpi
642
22.2 Tipologia degli anticorpi e loro ruolo
643
22.3 Selezione e sviluppo degli anticorpi
22.3.1 Organizzazione dei loci genici delle
immunoglobuline
647
Maria Lina Bernardini
647
22.4 22.4.1 22.4.2 Meccanismi molecolari della diversità
immunitaria
648
Ricombinazione somatica
648
Altri meccanismi della variabilità anticorpale 648
22.5 Linfociti T e riconoscimento degli antigeni 650
22.6 Organizzazione dei loci genici del TcR
651
22.7 Selezione dei linfociti T
652
22.8 22.8.1 22.8.2 22.8.3 Molecole del complesso maggiore di
istocompatibilità (MHC)
MHC di classe I
MHC di classe I e caricamento degli antigeni
MHC di classe II
653
654
654
655
22.9 Cellule presentanti l’antigene (APC):
cellule dendritiche
656
INDICE
ISBN 978-88-08-18626-3
22.10 Linfociti T effettori: linfociti
T helper e citotossici (CTL)
XXVII
Approfondimenti
• Il sistema immunitario delle mucose
646
• Le cellule dendritiche e la mucosa intestinale 660
23.3 23.3.1 23.3.2 23.3.3 Riconoscimento dei batteri patogeni
Immunità innata primaria: sistema
MAMP-PRR nelle piante
I mmunità innata secondaria:
geni di resistenza (R) delle piante
e di avirulenza (avr) dei batteri
Resistenza sistemica acquisita (SAR)
e resistenza sistemica indotta (ISR)
23. 23.4 Agrobacterium e induzione di tumori
nelle piante
23.5 Utilizzo dei microrganismi della rizosfera
nelle nuove tecnologie agrarie
680
22.11 Linfociti T helper e polarizzazione
della risposta
INTERAZIONI CON GLI ORGANISMI
VEGETALI
Pietro Alifano
23.1 23.1.1 23.1.2 23.1.3 23.1.4 Rizosfera e fillosfera
Modificazione della rizosfera da parte
di batteri e funghi
Micorrize
Batteri azotofissatori endosimbionti
Rizobi e leguminose
23.2 Ciclo dell’azoto nel suolo: nitrificazione
e denitrificazione
659
662
664
665
666
666
668
669
673
674
675
676
677
678
Approfondimenti
• Altri tipi di micorrize
668
INDICE ANALITICO
681