Gimnosperme - Docenti.unina
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Gimnosperme I phylum di gimnosperme attualmente viventi sono quattro •Le gimnosperme hanno i semi esposti su sporofilli, da cui il nome, che significa “a seme nudo” •Sul megagametofito, di solito, si forma più di un archergonio, in ciascuno dei quali si sviluppa una oosfera. E’ possibile che tutte le oosfere vengano fecondate, con formazione di tanti embrioni per quante oosfere sono presenti in ciascun ovulo (poliembrionia). Un embrione prevale sugli altri, portando a termine il proprio sviluppo, mentre gli altri muoiono. Questo meccanismo seleziona, quindi, lo sporofito più robusto tra quelli formati. •La microspora (granello di polline) si sviluppa in un tubetto pollinico (microgametofito) nel quale si differenziano le cellule spermatiche senza che si formino degli anteridi. •Solo le gimnosperme più primitive hanno ancora gameti maschili mobili per ciglia. •Il tubetto pollinico trasporta i gameti maschili nelle vicinanze dell’archegonio, dove li rilascia. •Nelle più primitive gimnosperme (cidadee e ginkgo) il tubetto pollinico ha funzione austoriale. Cycadophyta Apparse circa 250 milioni di anni fa, erano abbondantissime nel Mesozoico (era delle cidacacee e dei dinosauri). In alcuni rappresentanti (per es. Cycas revoluta Thunb.) gli ovuli sono portati sul rachide di una foglia altamente modificata (foglia carpellare). Negli altri generi sono presenti dei coni megasporangiati. Le sacche polliniche sono portate su microsporofilli riuniti in coni microsporangiati. Sono piante dioiche, in quanto i coni microsporangiati e quelli macrosporangiati sono portati su individui diversi. In alcuni generi i gameti maschili sono mobili. Il trasporto del polline dalle sacche polliniche agli ovuli avviene quasi esclusivamente ad opera di insetti (impollinazione entomofila). Cono maschile Zamia spp. Coni femminili Coniferophyta Gruppo molto antico, differenziatosi nel Carbonifero (circa 300 milioni di anni fa). Il fusto è eustelico, con legno omoxilo (formato da fibrotracheidi). La foglia presenta adattamenti all’aridità sviluppatisi, probabilmente, come risposta adattativa al clima freddo ed arido del Permiano (290 -245 milioni di anni fa). Nel genere Pinus le foglie sono portate a ciuffetti su rami brevi (brachiblasti), ad accrescimento determinato, a loro volta portati su rami normali (macroblasti) ad accrescimento indeterminato. Macroblasto Brachiblasto Sezione trasversale di una foglia di pino Stoma Epidermide Canale resinifero Ipoderma Tessuto di trasfusione Mesofillo Xilema Endoderma Floema Fascio conduttore Sez. trasv. foglia di pino In genere, i megasporofilli e i microsporofilli sono portati su coni separati sullo stesso individuo. Si parla, in tal caso, di individui monoici. Per evitare autoimpollinazione i coni microsporangiati sono portati sui rami inferiori, i megasporangiati su quelli superiori. Sia i microsporofilli che i megasporofilli sono inseriti a spirale sull’asse del cono. I microsporofilli portano due microsporangi sulla pagina inferiore. All’inizio della primavera all’interno dei microsporangi le cellule madri delle microspore, per meiosi, formano i granuli di polline che, trasportati del vento, raggiungono i coni megasporangiati. Cono microsporangiato di pino •Il cono megasporangiato (cono ovulato) è formato da una squama portante due ovuli sulla superficie superiore (squama ovulifera) associata ad una brattea sterile, collocata inferiormente. •Alla sua formazione il cono ovulato ha le squame separate e non lignificate. •Durante la primavera i granuli di polline raggiungono l’ovulo, dove aderiscono a delle goccie di impollinazione. •L’evaporazione della goccia di impollinazione porta il polline, attraverso il micropilo, a contatto con la nucella. •A questo punto le squame ovulifere si chiudono e cominciano a lignificare. •Il polline germina, formando il tubetto pollinico. •Dopo circa 30 giorni dalla impollinazione nel megasporangio avviene la meiosi, con formazione di 4 megaspore, di cui solo una sopravvive. •Lo sviluppo della megaspora per formare il megagametofito avviene circa 6 mesi dopo l’impollinazione e termina dopo circa altri 6 mesi. In questo stadio si formano le membrane cellulari per delimitare le cellule che formano il megagametofito. •Dopo circa altri 5 mesi sul megagametofito si formano gli archegoni. Il megagametofito è pronto per la fecondazione. Cono di due anni Coni dell’anno in corso Cono dell’anno precedente Il granulo pollinico si sviluppa formando un microgametofito tetracellulare, formato da due cellule protalliali, una cellula generativa e una cellula del tubetto. Dopo circa un anno dalla impollinazione la cellula generativa subisce una mitosi, producendo una cellula sterile e una cellula spermatogena. La cellula spermatogena si divide per mitosi, dando origine a due nuclei spermatici. Dopo circa 15 mesi il tubetto pollinico raggiunge la oosfera e rilascia i nuclei spermatici. Un nucleo spermatico si unisce con l’oosfera, mentre l’altro degenera. tegumento granulo pollinico micropilo Sviluppo del tubetto pollinico Particolare dell’arrivo di granuli pollinici sul micropilo di un ovulo di pino tegumento nucella nucella tubetto pollinico oosfere megagametofito Germinazione del granulo pollinico Tubetto pollinico ed ovulo al momento della fecondazione in pino Ciclo vitale di Pinus meiosi •I due o più archegoni sviluppatisi nel megagametofito portano ciascuno una oosfera che viene fecondata. •Tutti gli zigoti cominciano a formare gli embrioni, ma solo uno di essi sopravvive. Una piccola percentuale porta a sviluppo completo più di un embrione (poliembrionia). In tal caso la selezione dell’embrione più adatto avviene al momento delle germinazione del seme. •All’estremità inferiore dell’ovulo si formano quattro serie di cellule. •Le cellule della serie più lontana dal micropilo di dividono più volte, iniziando a formare ciascuna un embrione. •La divisione delle cellule della serie più vicina al micropilo dà origine al sospensore, che spinge l’embrione in formazione verso l’interno del megagametofito, che diventerà la riserva del seme (endosperma primario). •Nella formazione dell’embrione vi è una fase nella quale inizia la formazione di più embrioni; solo uno di essi si svilupperà completamente, in questo modo viene selezionato quello più adatto. •Il cono megasporangiato, intanto, continua sia il suo accrescimento che la lignificazione delle squame. Nell’estate successiva, a completa formazione dei semi, le squame si aprono, permettendo la dispersione dei semi. •Il tempo intercorrente tra impollinazione e disseminazione varia da uno a tre anni, dipendendo dalla specie. Nella famiglia delle Taxaceae gli ovuli non sono riuniti in coni, ma isolati e circondati da una struttura carnosa che li racchiude, l’arillo. L’arillo ha la funzione di richiamo per gli uccelli, che lo mangiano e, in tal modo, portano il seme lontano dalla pianta che lo ha formato. L’arillo è rosso, colore che attira gli uccelli ed è l’unica parte della pianta che non contine l’alcaloide velenoso tassina. L’arillo, contenente il seme viene spesso definito bacca. Si tratta di una definizione errata, poiché con il termine bacca si indica un frutto, struttura non presente nelle gimnosperme. Arillo Seme Taxus baccata L. con arilli maturi
