funzionano semplicemente in modalità tutto o nulla (lo stesso
Marr, 1969) per il potenziamentio o la depressione della sinapsi a
lungo termine tra parallele e Purkinje. Piuttosto il potenziale
Introduzione
d'azione è variabile in ogni fibra ed è strettamente influenzato alla
Fino agli anni 60 il cervelletto era inteso come una struttura
modulazione dell'oliva e ciò porterebbe una forte influenza per
coinvolta nella postura e nel movimento. Questo concetto
l'apprendimento e la memoria cerebellare(Mathay, 2009).
emergeva già dagli studi di Flourens(1824) che affermò che “tutti i Dunque l'apprendimento motorio potrebbe non essere
movimenti persistono in seguito ad ablazione del cervelletto : tutto esclusivamente legato all'attività delle rampicanti.
ciò che viene scartato non è regolarmente coordinato”. Questa
proprietà della coordinazione del movimento non era mai stata
considerata in medicina.
La Teoria DI Marr sull'apprendimento
cerebellare: 40 anni dopo
Nel 1891 Luciani descrisse tre gravi sintomi delle malattie
cerebellari: atonia, astenia ed atassia.
Nei primi anni sessanta, Eccles e Masao Ito aprirono le porte di
una nuova era alla medicina descrivendo le connessioni
intrinseche del cervelletto, dimostrando la natura inibitoria delole
Purkinje. Ma fu solo quando venne pubblicato il lavoro di David
Marr sul cervelletto vennero gettate le basi per una nuova scienza.
Discussione
Marr propose che la corteccia cerebellare avesse il compito di
apprendere le capacità motorie e posturali. L'assunto di base era
che le connessioni vengono in gran parte determinate
dall'esperienza individuale, assunto che a quel tempo era quasi
privo di evidenze sperimentali. Per la prima volta, Marr, seguendo
i lavori di Ito e Eccles, suggerì quale potesse essere il ruolo dei
due grandi imput della corteccia: le fibre muscoidi e le fibre
rampicanti. L'imput delle fibre muscoidi si interrompe prendendo
sinapsi nello strato dei granuli con le cellule omonime, il cui
assone, o fibra parallela, viene in contatto e prende sinapsi con i
dendriti delle cellule di Purkinje. Questa sinapsi potrebbe venire
rinforzata quando sovviene contemporaneamente un impulso dalle
fibre rampicanti (che si interrompono direttamente sui dendriti
delle Purkinje) le quali agiscono secondo Marr come un rilevatore Conclusioni
Dopo 40 anni dalla pubblicazione del lavoro di Marr
di errori dell'atto motorio. Questa toeria prevede che almeno in
parte la memoria cinetica risieda nel cerveletto. La speculazione l'apprendimento motorio da parte del cervelletto è ancora
teoretica di Marr venne sperimentata da Ito e collaboratori i quali largamente dibattuto. Inoltre, il concetto dell'esistenza di un unico
trovarono un evidenza sperimentale nel riflesso vestibolo oculare luogo fisico dedicato alla memoria non si applica ad alcun sistema
corticale e il pensiero di Marr è ancora valido riguardo alla grande
e successivamente dimostrando l'importante esistenza di una
componente da lui considerata sia all'interno del cervelletto che
depressione sinaptica delle Purkinje in seguito ad una
all'esterno di esso. Ovviamente, i dati accumulati fino ad oggi
stimolazione congiunta delle muscoidi e delle
necessitano di maggiori e più ampie revisioni.
parallele
References
A theory of cerebellar cortex, D. Marr 1969
David Marr's Theory of cerebellar learning:40 years later, P. Strata
2009
Gallo Giovanni
Il ruolo delle fibre rampicanti secondo Marr è stato spesso messo
in discussione e molti negano l'esistenza di una memoria
cerebellare ed alla depressione sinaptica delle cellule di Purkinje
viene negato un ruolo di apprendimento. Ciononostante è stato
dimostrato che nei gatti la stimolazione cutanea è resa più ampia
in seguito alla stimolazione delle sole fibre parallele e ridotta se
contemporaneamente a questa si aggiunge stimolazione dalle
rampicanti. (Jorntell and Erkot, 2002) Altri esperimenti mostrano
che le fibre rampicanti hanno un ruolo fondamentale
nell'apprendimento comportamentale dei primati(Medina and
Lisberger, 2008) abbassando la soglia di risposta ad uno spike
semplice. Altre evidenze mostrano che le fibre rampicanti non
