CERVELLETTO
Il cervelletto è sempre
stato considerato un
organo fondamentale
per la regolazione del
tono muscolare, la
pianificazione e la
coordinazione dei
movimenti. Tuttavia
sta diventando
sempre più
importante il ruolo
del cervelletto nella
regolazione dei
processi cognitivi
visto le connessioni
tra cervelletto e
telencefalo.
Esso è situato dorsalmente al TE al quale è collegato per mezzo dei
tre peduncoli cerebellari. Ha la forma ovoide a maggior asse
trasversale, schiacciato sull’asse verticale nel quale possiamo
riconoscere una faccia superiore e una inferiore entrambe convesse e
una stretta faccia anteriore corrispondente all’ilo.
I peduncoli cerebellari superiori connettono il
cervelletto con i nuclei presenti nel mesencefalo, nel
diencefalo, e nel cervello.
I peduncoli cerebellari medi sono connessi a un ampio
fascio di fibre che attraversano la superficie ventrale del
ponte formando un angolo retto con il TE connettendo
quindi gli emisferi cerebellari con i nuclei sensitivi e
motori del ponte.
I peduncoli cerebellari inferiori permettono la
comunicazione tra il cervelletto e i nuclei bulbari e
trasportano fasci cerebellari ascendenti e discendenti da e
verso il MS.
La faccia superiore presenta sulla linea mediana un rilievo
che prende il nome di verme superiore .
La faccia inferiore è interrotta da una profonda scissura mediana
nel fondo del quale appare una modesta eminenza detta verme
inferiore in continuità con il verme superiore.
Le masse cerebrali che stanno ai lati del verme sono gli emisferi
cerebellari.
La superficie del cervelletto è percorsa trasversalmente
dai solchi cerebellari, che possono avere diverse
profondità: i solchi meno profondi separano tra di loro
le lamelle cerebellari, quelli profondi circoscrivono
gruppi di lamelle (lamine) e quelli più profondi
delimitano i lobuli del cervelletto.
Il più profondo tra i solchi cerebellari è detto grande
solco circonferenziale che divide, fra l’altro, il verme
superiore dal verme inferiore.
Un altro importante solco è il solco primario o
anteriore, così chiamato perché è il primo solco che
compare durante lo sviluppo del cervelletto.
La superficie del cervelletto è solcata da fessure
prevalentemente
trasversali, alcune delle quali, più
profonde, lo suddividono in lobi. Quella dorso-laterale
separa il lobo posteriore dal lobo flocculonodulare.
Quest’ultimo rappresenta filogeneticamente la parte più
antica del cervelletto (nei pesci meno evoluti) per cui è
detto ARCHICEREBELLO. Si distinguono inoltre il
PALEOCEREBELLO (nei rettili e negli uccelli) che
coincide con la corteccia del verme, e il NEOCEREBELLO
(nei primati) formato dagli emisferi cerebellari.
L’archicerebello è collegato con le vie e i nuclei vestibolari,
il paleocerebello con il MS e il neocerebello cioè gran parte
degli emisferi, con il talamo e quindi indirettamente con la
corteccia cerebrale.
Il cervelletto è costituito da sostanza grigia stratificata in
superficie a formare la corteccia cerebellare e,
internamente ad essa vi è la sostanza bianca, il centro
midollare. Immersi in quest’ultima si trovano i nuclei
propri del cervelletto.
LA CORTECCIA CEREBRALE
La corteccia cerebellare presenta tre strati di
neuroni ed è identica in tutte le differenti zone
del cervelletto. Procedendo dalla profondità verso
la superficie si trovano i seguenti strati:
1. LO STRATO DEI GRANULI
2. LO STRATO GANGLIARE O STRATO
DELLE CELLULE DEL PURKINJE
3. LO STRATO MOLECOLARE
Le cellule di Purkinje dello strato intermedio hanno un
pirenoforo molto grande (40 μ), da cui si dipartono
alcuni dendriti che salgono verso lo strato molecolare
più esterno, con fitte ramificazioni di tipo spinoso,
paragonabili al cespuglio di un rovo disposto secondo
l'asse frontale della lamella; queste cellule emettono
anche un lungo neurite mielinico che fa capo ai nuclei
del cervelletto stesso.
I dendriti di queste cellule sono orientati sempre
parallelamente alla sezione frontale, perciò, se
osserviamo la lamella nella sezione longitudinale,
vediamo solo i corpi delle cellule del Purkinje e l'origine
del neurite, mentre non si vedono le diramazioni
laterali dei dendriti.
Gli assoni di queste cellule sono le uniche fibre che
lasciano la corteccia cerebellare mentre gli assoni delle
altre cellule corticali sono coinvolti sono in circuiti
intracorticali.
Le fibre che giungono al cervelletto e quindi eccitano le cellule del
Purkinje sono di due tipi : fibre muscoidi e fibre rampicanti.
Le fibre rampicanti si originano dai nuclei olivari
inferiori, attraversano i primi due strati corticali
cerebellari, e a livello dello strato molecolare si
arrampicano sui dendriti a spalliera delle cellule del
Purkinje con i quali contraggono sinapsi a livello di
particolari sporgenze bottoniformi dette spine.
Le fibre muscoidi sono più numerose in quanto si
originano da tutte le altre formazioni del SNC che
proiettano al cervelletto (nuclei basilari del ponte, nuclei
vestibolari, MS). Le fibre muscoidi terminano tutte nello
strato dei granuli dove prendono contatto esclusivamente
con i dendriti di queste.
Lo strato dei granuli è formato da due tipi di neuroni: le
cellule del Golgi e i granuli.
Le cellule del Golgi hanno la funzione di
modulare l’attività dei granuli.
Le cellule dei
granuli
proiettano i loro
neuriti nello
strato
molecolare.
Questi
ultimi si
dividono a T e
decorrono tutti
paralleli tra loro,
paralleli all’asse
della
lamella
cerebellare in cui
si trovano e
anche alla
superficie della
corteccia, per cui
sono dette fibre
parallele.
Tutti i neuroni della corteccia cerebellare ad eccezione dei
granuli producono un neurotrasmettitore inibitorio : GABA
ACIDO AMINOBUTIRRICO. I granuli invece sintetizzano
un neurotrasmettitore eccitatorio: il GLUTAMMATO.
Anche le fibre afferenti cioè fibre rampicanti e muscoidi
contengono il glutammato.
Le cellule di Purkinje sono dunque eccitate dalle fibre
rampicanti provenienti dall’oliva inferiore e dalle fibre
parallele dei granuli e vengono inibite da tutte le altre fibre
che vi prendono contatto. Essendo i neuriti delle cellule del
Purkinje la sola via di uscita degli impulsi dalla corteccia
cerebrale, si può affermare che tutti gli altri neuroni
cerebellari e quindi la corteccia in toto hanno la funzione di
modulare la scarica delle cellule del Purkinje uniche vere
protagoniste della corteccia cerebellare che tramite il GABA
inibisce in maniera più o meno marcata i nuclei propri del
cervelletto dai quali partono le fibre efferenti del cervelletto
stesso.
