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CERVELLETTO Il cervelletto è sempre stato considerato un organo fondamentale per la regolazione del tono muscolare, la pianificazione e la coordinazione dei movimenti. Tuttavia sta diventando sempre più importante il ruolo del cervelletto nella regolazione dei processi cognitivi visto le connessioni tra cervelletto e telencefalo. Esso è situato dorsalmente al TE al quale è collegato per mezzo dei tre peduncoli cerebellari. Ha la forma ovoide a maggior asse trasversale, schiacciato sull’asse verticale nel quale possiamo riconoscere una faccia superiore e una inferiore entrambe convesse e una stretta faccia anteriore corrispondente all’ilo. I peduncoli cerebellari superiori connettono il cervelletto con i nuclei presenti nel mesencefalo, nel diencefalo, e nel cervello. I peduncoli cerebellari medi sono connessi a un ampio fascio di fibre che attraversano la superficie ventrale del ponte formando un angolo retto con il TE connettendo quindi gli emisferi cerebellari con i nuclei sensitivi e motori del ponte. I peduncoli cerebellari inferiori permettono la comunicazione tra il cervelletto e i nuclei bulbari e trasportano fasci cerebellari ascendenti e discendenti da e verso il MS. La faccia superiore presenta sulla linea mediana un rilievo che prende il nome di verme superiore . La faccia inferiore è interrotta da una profonda scissura mediana nel fondo del quale appare una modesta eminenza detta verme inferiore in continuità con il verme superiore. Le masse cerebrali che stanno ai lati del verme sono gli emisferi cerebellari. La superficie del cervelletto è percorsa trasversalmente dai solchi cerebellari, che possono avere diverse profondità: i solchi meno profondi separano tra di loro le lamelle cerebellari, quelli profondi circoscrivono gruppi di lamelle (lamine) e quelli più profondi delimitano i lobuli del cervelletto. Il più profondo tra i solchi cerebellari è detto grande solco circonferenziale che divide, fra l’altro, il verme superiore dal verme inferiore. Un altro importante solco è il solco primario o anteriore, così chiamato perché è il primo solco che compare durante lo sviluppo del cervelletto. La superficie del cervelletto è solcata da fessure prevalentemente trasversali, alcune delle quali, più profonde, lo suddividono in lobi. Quella dorso-laterale separa il lobo posteriore dal lobo flocculonodulare. Quest’ultimo rappresenta filogeneticamente la parte più antica del cervelletto (nei pesci meno evoluti) per cui è detto ARCHICEREBELLO. Si distinguono inoltre il PALEOCEREBELLO (nei rettili e negli uccelli) che coincide con la corteccia del verme, e il NEOCEREBELLO (nei primati) formato dagli emisferi cerebellari. L’archicerebello è collegato con le vie e i nuclei vestibolari, il paleocerebello con il MS e il neocerebello cioè gran parte degli emisferi, con il talamo e quindi indirettamente con la corteccia cerebrale. Il cervelletto è costituito da sostanza grigia stratificata in superficie a formare la corteccia cerebellare e, internamente ad essa vi è la sostanza bianca, il centro midollare. Immersi in quest’ultima si trovano i nuclei propri del cervelletto. LA CORTECCIA CEREBRALE La corteccia cerebellare presenta tre strati di neuroni ed è identica in tutte le differenti zone del cervelletto. Procedendo dalla profondità verso la superficie si trovano i seguenti strati: 1. LO STRATO DEI GRANULI 2. LO STRATO GANGLIARE O STRATO DELLE CELLULE DEL PURKINJE 3. LO STRATO MOLECOLARE Le cellule di Purkinje dello strato intermedio hanno un pirenoforo molto grande (40 μ), da cui si dipartono alcuni dendriti che salgono verso lo strato molecolare più esterno, con fitte ramificazioni di tipo spinoso, paragonabili al cespuglio di un rovo disposto secondo l'asse frontale della lamella; queste cellule emettono anche un lungo neurite mielinico che fa capo ai nuclei del cervelletto stesso. I dendriti di queste cellule sono orientati sempre parallelamente alla sezione frontale, perciò, se osserviamo la lamella nella sezione longitudinale, vediamo solo i corpi delle cellule del Purkinje e l'origine del neurite, mentre non si vedono le diramazioni laterali dei dendriti. Gli assoni di queste cellule sono le uniche fibre che lasciano la corteccia cerebellare mentre gli assoni delle altre cellule corticali sono coinvolti sono in circuiti intracorticali. Le fibre che giungono al cervelletto e quindi eccitano le cellule del Purkinje sono di due tipi : fibre muscoidi e fibre rampicanti. Le fibre rampicanti si originano dai nuclei olivari inferiori, attraversano i primi due strati corticali cerebellari, e a livello dello strato molecolare si arrampicano sui dendriti a spalliera delle cellule del Purkinje con i quali contraggono sinapsi a livello di particolari sporgenze bottoniformi dette spine. Le fibre muscoidi sono più numerose in quanto si originano da tutte le altre formazioni del SNC che proiettano al cervelletto (nuclei basilari del ponte, nuclei vestibolari, MS). Le fibre muscoidi terminano tutte nello strato dei granuli dove prendono contatto esclusivamente con i dendriti di queste. Lo strato dei granuli è formato da due tipi di neuroni: le cellule del Golgi e i granuli. Le cellule del Golgi hanno la funzione di modulare l’attività dei granuli. Le cellule dei granuli proiettano i loro neuriti nello strato molecolare. Questi ultimi si dividono a T e decorrono tutti paralleli tra loro, paralleli all’asse della lamella cerebellare in cui si trovano e anche alla superficie della corteccia, per cui sono dette fibre parallele. Tutti i neuroni della corteccia cerebellare ad eccezione dei granuli producono un neurotrasmettitore inibitorio : GABA ACIDO AMINOBUTIRRICO. I granuli invece sintetizzano un neurotrasmettitore eccitatorio: il GLUTAMMATO. Anche le fibre afferenti cioè fibre rampicanti e muscoidi contengono il glutammato. Le cellule di Purkinje sono dunque eccitate dalle fibre rampicanti provenienti dall’oliva inferiore e dalle fibre parallele dei granuli e vengono inibite da tutte le altre fibre che vi prendono contatto. Essendo i neuriti delle cellule del Purkinje la sola via di uscita degli impulsi dalla corteccia cerebrale, si può affermare che tutti gli altri neuroni cerebellari e quindi la corteccia in toto hanno la funzione di modulare la scarica delle cellule del Purkinje uniche vere protagoniste della corteccia cerebellare che tramite il GABA inibisce in maniera più o meno marcata i nuclei propri del cervelletto dai quali partono le fibre efferenti del cervelletto stesso.
