00PrPagI:BROOKER 27-08-2008 17:32 Pagina V INDICE Prefazione XI Ringraziamenti XX Il sito web dedicato al libro XXII Ringraziamenti dell’editore italiano Guida alla lettura XXIII PARTE II XXII La cellula Capitolo 4 Caratteristiche generali delle cellule Capitolo 1 Introduzione alla biologia 1.1 4.1 4.2 1 64 Genoma e proteoma: Il proteoma determina le caratteristiche di una cellula 66 Le proprietà della vita: passato e presente 2 Genoma e proteoma: Lo studio del genoma e del proteoma fornisce una base evoluzionistica per la comprensione della biologia 7 1.2 La microscopia 61 Sommario della struttura cellulare 61 La biologia come disciplina scientifica 10 Dentro la ricerca: L’osservazione e la sperimentazione costituiscono il centro della biologia 15 4.3 Il citoplasma 68 Dentro la ricerca: I ricercatori Sheetz e Spudich hanno dimostrato che la miosina cammina sui filamenti di actina 74 4.4 4.5 Il nucleo e il sistema di endomembrane Organuli semiautonomi 81 76 Capitolo 5 PARTE I 5.1 Capitolo 2 Le basi chimiche della vita I: gli atomi, le molecole e l’acqua 19 2.1 Atomi La struttura della membrana e il trasporto 87 Chimica 5.2 Le basi chimiche della vita II: le molecole organiche 41 3.2 94 25 Capitolo 3 3.1 Il trasporto di membrana Dentro la ricerca: Agre scoprì che l’osmosi avviene più rapidamente nelle cellule con proteine di trasporto che permettono la diffusione facilitata dell’acqua 98 19 I legami chimici e le molecole Le proprietà dell’acqua 31 87 Genoma e proteoma: Circa il 25% dei geni codifica per proteine di membrana 89 Dentro la ricerca: Rutherford ha determinato il modello attuale dell’atomo 20 2.2 2.3 La struttura della membrana Capitolo 6 L’organizzazione cellulare nella biologia dei sistemi (Systems biology) 109 6.1 6.2 L’atomo di carbonio e lo studio delle molecole organiche 41 Classificazione delle molecole organiche e delle macromolecole 44 Dentro la ricerca: Anfinsen dimostrò che la struttura primaria della ribonucleasi determina la sua struttura tridimensionale 55 I principi dell’organizzazione cellulare Il sistema endomembranoso 117 109 Dentro la ricerca: Palade dimostrò che le proteine di secrezione si muovono in modo sequenziale attraverso gli organuli del sistema di endomembrana 119 6.3 Gli organuli semiautonomi 124 Genoma e proteoma: I mitocondri e i cloroplasti derivano da relazioni simbiotiche ancestrali 125 Genoma e proteoma: Le proteine contengono nelle loro strutture domini funzionali 56 V 00PrPagI:BROOKER 27-08-2008 17:32 Pagina VI Capitolo 7 Dentro la ricerca: Loewenstein e colleghi seguirono lo spostamento di un colorante fluorescente per stabilire le dimensioni dei canali delle giunzioni-gap o comunicanti Gli enzimi, il metabolismo e la respirazione cellulare 131 10.3 7.1 7.2 L’energia, le reazioni chimiche e gli enzimi 132 Una veduta d’insieme del metabolismo 137 La respirazione cellulare Il metabolismo secondario 150 La fotosintesi 8.1 8.2 11.1 159 Visione d’insieme della fotosintesi Reazioni che sfruttano l’energia luminosa 162 Ciclo di Calvin 11.2 11.3 Variazioni nella fotosintesi Capitolo 12 Espressione genica a livello molecolare 239 175 12.1 Comunicazione cellulare e regolazione del ciclo cellulare 181 9.2 9.3 222 171 Capitolo 9 9.1 Struttura degli acidi nucleici Replicazione del DNA 227 Genoma e proteoma: Le DNA polimerasi sono una famiglia di enzimi con funzioni specializzate. 234 Dentro la ricerca: Il ciclo di Calvin è stato determinato mediante metodi di marcatura con isotopi 173 8.4 Identificazione biochimica del materiale genetico 217 Dentro la ricerca: Avery, MacLeod, e McCarty hanno usato i metodi di purificazione per dimostrare che il DNA è il materiale genetico 219 159 Genoma e proteoma: I complessi di citocromi dei mitocondri e dei cloroplasti hanno in comune delle proteine simili dal punto di vista evolutivo 170 8.3 Struttura degli acidi nucleici e replicazione del DNA 217 153 Capitolo 8 Genetica Capitolo 11 141 Dentro la ricerca: Dentro la ricerca 7.4 208 PARTE III Genoma e proteoma: Molte proteine utilizzano ATP come fonte di energia 139 7.3 I tessuti Aspetti generali della comunicazione cellulare 181 Recettori cellulari 185 Trasduzione del segnale e risposta cellulare 189 12.2 12.3 12.4 Visione d’insieme dell’espressione genica 239 Trascrizione 243 Processamento del RNA negli eucarioti 246 La traduzione e il codice genetico 249 Dentro la ricerca: Nirenberg e Leder scoprirono che le triplette di RNA possono promuovere il legame del tRNA ai ribosomi 252 12.5 Il macchinario della traduzione 253 Genoma e proteoma: Il confronto degli rRNA delle subunità minori di specie diverse è stato basilare per stabilire delle relazioni evolutive 257 Genoma e proteoma: Il tipo di risposta di una cellula a molecole segnale dipende dalle proteine che produce 194 12.6 Gli stadi della traduzione 258 Capitolo 10 Multicellularità 10.1 La matrice extracellulare VI Giunzioni cellulari 202 Capitolo 13 197 Regolazione genica 197 Genoma e proteoma: I collageni sono una famiglia di proteine che conferiscono diverse proprietà alla ECM delle cellule animali 200 10.2 207 13.1 13.2 265 Visione d’insieme della regolazione genica 265 Regolazione della trascrizione nei batteri 268 00PrPagI:BROOKER 27-08-2008 17:32 Pagina VII Capitolo 16 Dentro la ricerca: Jacob, Monod e Pardee studiarono un mutante batterico costitutivo per determinare la funzione del repressore lac 272 13.3 13.4 Regolazione della trascrizione negli eucarioti 277 Regolazione negli eucarioti del processamento del RNA e della traduzione 282 Modelli semplici di eredità 16.1 16.2 16.3 Le mutazioni 289 Capitolo 17 Dentro la ricerca: I Lederberg usarono la replica della piastra per dimostrare che le mutazioni sono degli eventi casuali 292 14.2 14.3 La riparazione del DNA Il cancro 301 298 Modelli complessi di eredità 17.1 17.2 Genoma e proteoma: Le mutazioni di circa 300 geni umani possono promuovere la formazione del cancro 309 17.3 Struttura molecolare dei cromosomi eucariotici 313 17.4 Dentro la ricerca: Noll confermò il modello a collana di perle di Kornberg digerendo la regione linker 314 15.2 Regolazione del ciclo cellulare Eredità extranucleare: i genomi degli organelli 379 Inattivazione dell’X, imprinting genomico ed effetto materno 381 PARTE IV 319 Evoluzione 320 Dentro la ricerca: Gli studi di Masui e Markert sulla maturazione degli oociti hanno permesso di identificare le cicline e le chinasi ciclina-dipendenti 324 15.3 15.4 15.5 Interazioni tra geni 371 Geni sullo stesso cromosoma: associazione, ricombinazione e mappatura 375 Genoma e proteoma: Le frequenze di ricombinazione forniscono un metodo per mappare i geni lungo i cromosomi 378 Cromosomi eucariotici, ciclo cellulare, meiosi e mitosi 313 Genoma e proteoma: La coda degli istoni controlla il compattamento della cromatina 371 Dentro la ricerca: Gli incroci di Bateson e di Punnett con i piselli odorosi hanno mostrato che i geni non assortiscono sempre in maniera indipendente 375 Capitolo 15 15.1 Variazioni nelle modalità di trasmissione e loro basi molecolari 362 Genoma e proteoma: Le mutazioni di singoli geni causano molte malattie ereditarie e hanno effetti pleiotropici 363 Mutazioni, riparazione del DNA e cancro 289 14.1 Le leggi di Mendel e la teoria cromosomica dell’ereditarietà 346 I cromosomi sessuali e l’eredità legata all’X 358 Dentro la ricerca: Gli esperimenti di Morgan hanno dimostrato una correlazione tra caratteri genetici e la trasmissione dei cromosomi sessuali in Drosophila 360 Genoma e proteoma: L’aumento di complessità biologica correla con una dimensione maggiore dei genomi e dei proteomi 283 Capitolo 14 345 Divisione cellulare mitotica 325 Meiosi e riproduzione sessuale 331 Variazioni nel numero e nella struttura dei cromosomi 337 Capitolo 18 Origine e storia della vita 18.1 Origine della vita sulla Terra 391 391 Dentro la ricerca: Bartel e Szostak hanno dimostrato la selezione chimica in laboratorio 397 18.2 Storia della vita sulla Terra 400 Genoma e proteoma: L’origine delle cellule eucariotiche durante il Proterozoico ha coinvolto un’associazione tra batteri e archea 405 VII 00PrPagI:BROOKER 27-08-2008 17:32 Pagina VIII Capitolo 19 Un’introduzione all’evoluzione 19.1 19.2 Dentro la ricerca: Cooper e colleghi hanno estratto il DNA da uccelli non volatori estinti e lo hanno poi confrontato con il DNA estratto da specie attuali per ricostruire la loro filogenesi 485 413 La teoria dell’evoluzione 414 Le osservazioni del cambiamento evolutivo 418 Genoma e proteoma: A causa del trasferimento orizzontale di geni, l’albero della vita è in realtà una “rete della vita”. 487 Dentro la ricerca: I Grant hanno osservato la selezione naturale nei fringuelli delle Galápagos 424 19.3 PARTE V I processi molecolari alla base dell’evoluzione 426 Genoma e proteoma: Nuovi geni negli eucarioti si sono evoluti per rimescolamento degli esoni 428 Capitolo 23 I batteri e gli archaea Capitolo 20 La genetica di popolazione 20.1 I geni nelle popolazioni 433 433 23.1 23.2 23.3 23.4 I meccanismi evolutivi e i loro effetti sulle popolazioni 436 23.5 Dentro la ricerca: Seehausen e van Alphen hanno scoperto che la colorazione dei maschi dei Ciclidi africani è soggetta alla scelta femminile 443 21.1 21.2 I concetti di specie 451 I meccanismi di speciazione 456 Capitolo 24 La velocità della speciazione 460 Evo-Devo: la biologia evoluzionistica dello sviluppo e la forma delle nuove specie 462 Sistema nervoso 24.1 24.2 24.3 Capitolo 22 22.1 22.2 VIII Tassonomia 472 Sistematica 476 I componenti cellulari del sistema nervoso 513 Proprietà elettriche dei neuroni 516 Comunicazione tra i neuroni 520 Genoma e proteoma: I recettori dei neurotrasmettitori sono costituiti dall’associazione di subunità variabili 24.4 471 513 Dentro la ricerca: Otto Loewi ha scoperto l’acetilcolina 528 Genoma e proteoma: Lo studio del gene Pax6 indica che differenti tipi di occhi si sono evoluti da una forma più semplice 466 Tassonomia e sistematica Ruoli ecologici e applicazioni biotecnologiche 507 PARTE VI Il sistema nervoso 451 Dentro la ricerca: Podos ha scoperto che nei fringuelli un adattamento dell’alimentazione può avere promosso anche l’isolamento riproduttivo 457 21.3 21.4 Diversità ed evoluzione 493 Struttura e locomozione 498 Riproduzione 503 Nutrizione e metabolismo 505 Dentro la ricerca: Gli esperimenti di Daly hanno rivelato in che modo l’Mn(II) aiuta Deinococcus radiodurans a evitare i danni da radiazioni 509 Capitolo 21 L’origine delle specie 493 Genoma e proteoma: Studi di espressione genica hanno rivelato in che modo i cianobatteri fissano l’azoto nelle sorgenti termali 506 Genoma e proteoma: I geni nelle popolazioni naturali sono in genere polimorfici 434 20.2 Diversità Effetto sulla salute 531 530 00PrPagI:BROOKER 28-08-2008 19:23 Pagina IX PARTE VII La riproduzione animale 25.3 25.4 Genoma e proteoma: L’evoluzione della famiglia di geni delle globine è stata importante per la gestazione interna nei mammiferi 553 Capitolo 25 La riproduzione animale 25.1 25.2 Le strutture e le funzioni riproduttive nei mammiferi 544 La gravidanza nei Mammiferi 550 537 La riproduzione asessuata 537 La riproduzione sessuata 538 Dentro la ricerca: Paland e Lynch hanno fornito l’evidenza che la riproduzione sessuata può promuovere nelle popolazioni l’eliminazione di mutazioni nocive 539 25.5 25.6 La sincronizzazione della riproduzione con i momenti favorevoli dell’anno 553 L’impatto sulla salute pubblica 554 Glossario G-1 Crediti C-1 Indice analitico I-1 IX