ANGIOSPERME E GIMNOSPERME Angiosperme e

ANGIOSPERME E GIMNOSPERME Angiosperme e Gimnosperme sono piante vascolari a seme. GIMNOSPERME Gimnosperme vuol dire “ a seme nudo”. I semi nelle conifere (principale gruppo di di gimnosperme) ad es. sono presen; in coni. ANGIOSPERME •  Le angiosperme sono le piante con ﬁore (angiosperma vuol dire “seme racchiuso da un vaso o da un baccello”). •  In queste piante, il seme (che deriva dall’ovulo) è prote8o da fru8o che deriva dall’ovaio. •  Esse si sono evolute dalle piante senza ﬁore (gimnosperme) da 125 a 140 milioni di anni fa. •  Alle angiosperme appartengono tuK gli alberi da fruLo; i ﬁori; le verdure; le erbe; i cereali. •  Rappresentano il gruppo di piante più numeroso (ca. 235 mila specie). Piante Angiosperme Cara8eris>che: •  ﬁori; •  doppia fecondazione; •  endosperma; •  semi contenu> nei fruC. In base al loro accrescimento le piante angiosperme possono essere classiﬁcate in: Arboree (palma, acero) Erbacee (riso, soia) un'altra classiﬁcazione può essere in: Monoco>ledoni (Palma, riso, orchidee, gigli) Dico>ledoni (Acero rosso, soia, rose, girasole). Diﬀerenze tra monoco>ledoni (65.000 specie) e dico;ledoni (170 mila specie) • il numero di co;ledoni : uno nelle monoco;ledoni (come il grano, l’orzo o il mais) e due nelle dico;ledoni (come il fagiolo); • il ;po di radice: fascicolata nelle monoco;ledoni, a ﬁLone nelle dico;ledoni; • la disposizione dei vasi conduLori nel fusto: sparsi nelle monoco;ledoni, a stra; concentrici nelle dico;ledoni; • le nervature delle foglie: parallele (parallelinervie) nelle monoco;ledoni, ramiﬁcate nelle dico;ledoni; • il numero dei petali del ﬁore: 3 o mul;pli di 3 nelle monoco;ledoni e 4-‐5 (o mul;pli) nelle dico;ledoni. Le Angiosperme comprendono: •  Piante annuali: il ciclo e’ completato in una singola stagione •  Piante biennali: hanno bisogno di due stagioni di crescita per completare il loro ciclo •  Piante perenni: possono richiedere molte stagioni per passare da un seme germinato a una pianta che produce nuovi semi FIORE •  Composto da 4 ver;cilli di foglie modiﬁcate: sepali, petali, stami, carpelli •  Il ver;cillo piu’ esterno consiste di 3-‐5 sepali verdi il cui insieme forma il calice. La loro funzione è di proteggere le struLure riproduKve all’interno del ﬁore •  Il successivo ver;cillo del ﬁore consiste da tre a mol; petali che fomano la corolla. La corolla a L r a e l ’ a L e n z i o n e d e g l i impollinatori •  L’insieme di calice e corolla forma il perianzio. Protegge gli stami e i pis;lli e aLrae e guida i movimen; di alcuni animali impollinatori Androceo (parte maschile del ﬁore): ver;cillo del gruppo di stami. Ciascun stame e’ formato da un ﬁlamento che termina al suo apice con un’antera dove si produce il polline Il gineceo (parte femminile) è composta da uno o più carpelli che formano uno o più pis;lli che consiste in ovario, s;lo e s;gma Un ﬁore che sviluppi sepali, petali stami e carpelli è deLo completo. Un ﬁore incompleto manca di una o più di queste serie di foglie ﬁorali GINECEO Formato da pis;lli forma; da tre par; dis;nte: Ovario: porzione basale rigonﬁa che con;ene gli ovuli S;lo: stelo soKle e robusto S;gma: alla sommità dello s;lo Pis;lli semplici e compos; Due o piu’ carpelli possono fondersi e cos;tuire ovari compos; Androceo •  L’antera è cos;tuita da 4 lobi allunga; deK sacche polliniche (microsporangi) •  E’suddivisa in due teche tenute assieme da un conneCvo. La loro parete è cos;tuita da: -‐  esotecio: uno strato epidermico esterno -‐  endotecio: un altro strato di cellule, con funzioni meccaniche, responsabile dell’apertura dell’antera (deiscenza) -‐  tappeto: riveste le sacche polliniche e protegge e nutre il polline durante il suo sviluppo •  Inizialmente ciascuna sacca pollinica con;ene una massa di cellule in divisione deLe microsporoci; •  Ogni microsporocito si divide per meiosi e forma 4 microspore aploidi •  Ogni microspora, in seguito a mitosi forma il granulo pollinico cos;tuito da una grossa cellula vegeta;va e una piccola cellula genera;va che si divide dando origine a due cellule sperma;che Impollinazione •  Dopo la maturazione dei granuli pollinici, la parete dell’antera si fessura e il polline si diﬀonde •  I granuli pollinici vengono trasporta; ﬁno agli s;gmi di altri ﬁori (impollinazione) •  A questo punto il granulo pollinico disidratato assorbe acqua dallo s;gma e si idrata. Inoltre esso secerne proteine coinvolte nel riconoscimento del polline e nelle reazioni di compa;bilità con le cellule dello s;gma •  Il granulo pollinico germina e forma un tubeLo pollinico che si allunga aLraverso l’ovario Ovario •  L’ovario ospita e protegge un numero variabile di ovuli che si sviluppano in corrispondenza della placenta, un tessuto localizzato nella cavità carpellare e ad essa collegato tramite il funicolo. •  L’ovulo a seguito del processo di fecondazione diventa un seme Ovario •  Il tessuto al quale aderisce un ovulo è deLo placenta •  Il modo in cui le placente sono distribuite nell’ovario è deLo placentazione •  Placentazione parietale: le placente si trovano sulla parete dell’ovario Placentazione assile: gli ovuli nascono sull’asse di un ovario con diversi loculi Placentazione centrale: gli ovuli formano una colonna centrale •  Ovario supero: il gineceo (ver;cillo di pis;lli) è situato su un riceLacolo al di sopra dei pun; di inserzione del perianzio (ver;cilli di sepali e petali) e dell’androceo ( ver;cillo di stami) •  Ovario infero: l’ovario si presenta al di soLo dell’apparente punto di inserzione delle par; del perianzio e degli stami •  In un ﬁore con ovario infero la porzione più bassa dei tre ver;cilli esterni (calice, corolla, e androceo) è fusa in un tubo, l’ipanzio, anch’esso fuso con l’ovario Al maturare dell’ovulo esso forma uno o due stra; proteKvi: i tegumen;, che lasciano una piccola apertura deLa micropilo Contemporaneamente una cellula interna all’ovulo il megasporocito immerso in un tessuto parenchima;co deLo nucella si ingrossa e si prepara alla meiosi Il risultato della meiosi del megasporocito sono 4 cellule deLe megaspore (aploidi) Le tre cellule più vicine al micropilo degenerano e scompaiono, quella più distante si sviluppa nel sacco embrionale maturo Formazione del sacco embrionale: 1) tre divisioni mito;che che portano alla formazione di un sacco embrionale 8-‐nucleato 2) spostamento dei nuclei 3) formazione di una parete cellulare aLorno ai nuclei Alla ﬁne di questo processo all’estremità vicina al micropilo si troveranno un’ovocellula e due cellule sinergidi (apparato oangico) I due nuclei migra; al centro del sacco embrionale sono deK nuclei polari I tre nuclei all’estremità del sacco embrionale cos;tuiscono le tre cellule an;podali o an;podi La germinazione di un granulo pollinico produce un tubeLo pollinico, che cresce aLraverso lo s;gma e lo s;lo e penetra nell’ovario Mentre il tubeLo pollinico cresce, la cellula genera;va dentro di esso si mol;plica per mitosi e forma due cellule sperma;che I nuclei della cellula sperma;ca e dell’ovocita si fondono per formare uno zigote diploide (2n) che si svilupperà in un embrione. L’altro nucleo sperma;co si fonde con i nuclei polari della cellula centrale per formare un nucleo endosperma;co triploide (3n) che si dividerà per formare un tessuto di riserva nutri;va (endosperma secondario) Questa doppia fusione di nuclei sperma;ci con l’ovocellula e con i nuclei polari è deLa doppia fecondazione Le an;podi e le sinergidi di solito degenerano •  Fiore perfeLo o ermafrodi; o monoclini (zucca, mais, quercia , betulla): ﬁore che può contenere sia l’apparato maschile che quello femminile •  Fiore imperfeLo o unisessuali o diclini (vischio, kiwi): presente solo uno degli organi riproduLori •  Se il ﬁore porta solo gli stami è deLo maschile o staminifero •  Se il ﬁore porta solo i pis;lli è deLo femminile o pis;llifero Le specie che portano ﬁori unisessuali possono essere: •  Monoiche (Es. Zucca, Betulla, Quercia, Mais): I ﬁori maschili e femminili sono sullo stesso individuo •  Dioiche: I ﬁori maschili e femminili possono trovarsi su piante diverse. Si dis;nguono quindi piante maschili e piante femminili. Es. Alianto, vischio, agrifoglio, kiwi Sviluppo Fiore •  Un segnale (durata giorno, temperatura) inducono una variazione metabolica all’apice del germoglio portando alla formazione dell’apice ﬁorale •  I primi organi a formarsi nell’apice ﬁorale sono braLee (foglie modiﬁcate) •  Gli organi ﬁorali si formano in ver;cilli o in spirali In alcune angiosperme i ﬁori nascono in raggruppamen; deK inﬁorescenze •  Lo sviluppo di una inﬁorescenza segue una sequenze spaziale •  Prima le braLee •  Poi i ﬁori, iniziando dalla periferia dell’apice dell’inﬁorescenza e poi dirigendosi verso il centro e la sommità •  Le par; di ciascun ﬁore dell’inﬁorescenza si sviluppano nella stessa sequenza che seguirebbero nello sviluppo di un ﬁore singolo FIORE Nel caso più completo abbiamo: •  peduncolo: è l’asse che sos;ene le altre par; •  riceLacolo o talamo: è la parte distale del peduncolo •  perianzio: è l’involucro des;nato a difendere l’apparato sessuale vero e proprio; può essere formato da perigonio oppure da calice e corolla •  androceo: è l’apparato maschile, cos;tuito dagli stami •  gineceo: è l’apparato femminile, cos;tuito da uno o più pis;lli. Sulla base della disposizione dei pezzi ﬁorali esistono 3 casi: •  ﬁori aciclici: perianzio, androceo e gineceo sono situa; lungo una spirale con;nua (è un caraLere primi;vo, es. magnolia) •  ﬁori emiciclici: i pezzi ﬁorali sono almeno in parte dispos; in ver;cilli. Es.: perianzio ver;cillato, androceo e gineceo a spirale •  ﬁori ciclici: i pezzi ﬁorali sono dispos; in ver;cilli (è il caso che indica maggiore evoluzione). Il perianzio è formato dai ver;cilli ﬁorali più esterni (calice e corolla). Considerando la presenza o assenza di ques; ver;cilli il ﬁore può essere: •  Aclamidato (o nudo) quando manca del calice e della corolla, ossia del perianzio o del perigonio (euforbia, salice, frassino). •  Clamidato (o ves;to) se è fornito di almeno uno dei suddeK ver;cilli Il ﬁore clamidato può essere q  Monoclamidato (o omoclamide o apetalo) è il ﬁore che presenta il solo calice (Ur;caceae). q  Diclamidato se presenta entrambi i ver;cilli (perianzio) u  Se tuLe le foglie perianziali sono disuguali, il ﬁore si dice eteroclamide. In tal caso il ver;cillo o i ver;cilli più esterni, sono chiama; sepali e cos;tuiscono il calice. Il ver;cillo o i ver;cilli più interni cos;tuiscono la corolla e i singoli elemen; vengono chiama; petali. u  Se tuLe le foglie perianziali (come di norma frequentemente accade nelle monoco;ledoni) non sono molto diversi per forma, colore e funzione il perianzio prende il nome di perigonio, e i singoli pezzi del perianzio quello di tepali. Il perigonio può essere •  dialitepalo (cioè a tepali liberi) o gamotepalo (a tepali salda;) Il calice può essere •  dialisepalo (cioè a sepali liberi) o gamosepalo (a sepali salda;) La corolla può essere •  dialipetala (cioè a petali liberi) o gamopetala (a petali salda;) •  Il calice in genere è formato da una serie di sepali generalmente verdi •  Se i sepali sono liberi fra loro, il calice si dice dialisepalo o polisepalo (come in lino, rosa); se uni;, anche per un breve traLo, si dice invece gamosepalo (come in primula, mugheLo, datura). •  Nel calice gamosepalo si possono dis;nguere 3 elemen;: il tubo che è la parte dove i sepali restano uni;, la fauce o gola che è la parte dove si separano e il lembo che è la porzione libera formata dai lobi. In alcune piante (es.: gen. Malva) troviamo, immediatamente soLo il calice, delle foglioline trasformate che collaborano con i sepali alla funzione proteKva. Esse formano il caliceLo. Corolla •  Inserita all'interno del calice, formata da una serie di petali che hanno la funzione di aKrare gli inseK impollinatori •  A seconda del numero dei petali, la corolla può essere dimera, trimera, tetramera, pentamera. A seconda che i petali siano o meno uni;, la corolla è deLa gamopetala o dialipetala. Nella corolla gamopetala la porzione dei petali salda; tra loro è deLa tubo corollino, e le par; libere sono chiamate lobi, tra i lobi e il tubo è posta la gola Corolla dialipetala Corolla gamopetala A seconda della forma dellla corolla i ﬁori possono essere: 1) aKnomorﬁ o a simmetria raggiata: quando la corolla è simmetrica rispeLo ad un punto o ad un asse 2) zigomorﬁ o a simmetria bilaterale: se gli elemen; sono dispos; specularmente su un solo piano di simmetria 3) asimmetrici, se non è possibile individuare in vero e proprio piano di simmetria Androceo L’androceo è cos;tuito dagli stami, che si compongono di una parte basale sterile, deLa ﬁlamento e di una fer;le deLa antera. Lunghezza degli stami Dis;nguiamo stami: •  omodinami, tuK della stessa lunghezza, •  didinami, sono 4 uguali a 2 a 2 (2 più lunghi e 2 più brevi, come nelle Labiatae) •  tetradinami, sono 6, 4 più lunghi e 2 più brevi (come nelle Cruciferae). Stami Impianto degli stami Dis;nguiamo stami: •  ipogini, si inseriscono soLo l’ovario (che risulta supero), •  epigini, si inseriscono sopra l’ovario (che risulta infero), •  perigini, si inseriscono intorno l’ovario (che risulta semi-‐infero), •  epicorollini, si inseriscono sui petali della corolla. Saldatura dei ﬁlamen; degli stami Gli stami possono essere liberi o salda; per i ﬁlamen;, in questo caso si dis;nguono: •  stami monadelﬁ, tuK i ﬁlamen; sono salda; a formare una specie di tubo (Malvaceae), •  stami diadelﬁ, i ﬁlamen; sono salda; in due gruppi (es.: molte Leguminosae hanno 9 stami salda; insieme e 1 libero), •  stami poliadelﬁ, ﬁlamen; salda; a formare più di 2 gruppi Antere L’antera è la parte fer;le dello stame, è composta da 2 logge, ognuna formata da 2 sacche polliniche, unite da tessuto conneKvo. Nelle sacche si forma il polline. •  Le antere possono avere un rives;mento o esserne prive. ALaccatura delle antere Si dis;nguono antere: •  basiﬁsse, se si impiantano sul ﬁlamento tramite la base •  dorsiﬁsse, se si impiantano sul ﬁlamento con la parte dorsale •  ventriﬁsse, se si impiantano sul ﬁlamento con la parte ventrale •  apiciﬁsse, se si impiantano sul ﬁlamento con l’apice e risultano pendule Apertura o deiscenza delle antere Si dis;nguono antere: •  estrorse, si aprono verso l’esterno del ﬁore •  introrse, si aprono verso l’interno del ﬁore •  laterali, si aprono su un lato •  poricide, se la fuoriuscita del polline non avviene aLraverso fessure, ma tramite pori Saldatura delle antere Si dis;nguono antere: •  libere •  saldate tra loro e gli stami vengono deK singenesii Gineceo u Il gineceo è l’apparato riproduKvo femminile e può essere cos;tuito da uno più pis;lli. Ogni pis;llo si compone di ovario, s;lo e s;gma o s;mma. u La parte dell’ovario può essere cos;tuita da 1 o più carpelli (o foglie carpellari). u Se i carpelli restano separa; e liberi tra loro, ogni carpello forma un ovario e per ogni ﬁore ci sono mol; pis;lli il gineceo è apocarpico (Sedum, Paeonia), se sono salda; tra loro è sincarpico e formano un unico ovario pluriloculare o monoloculare (Passiﬂora ). Il gineceo monocarpico è formato da un unico pis;llo cos;tuito da un unico carpello. Può essere, a seconda della sua posizione: infero (ﬁore epigino) se gli altri elemen; ﬁorali sono pos; superiormente ad esso, supero (ﬁore ipogino) se gli altri elemen; ﬁorali sono pos; inferiormente ad esso e inﬁne semi-‐infero (ﬁore perigino) se la sua posizione è intermedia; La formula ﬁorale, nella tassonomia morfologica, esprime la composizione di un ﬁore nelle sue varie componen;: numero dei sepali, dei petali, degli stami, dei carpelli. K 5, C 5, A 5-‐ ∞, G 1, 5, ∞, * P 3+3, A 3+3, G (3) * K 5, C 5, A ∞, G 1 -‐ ∞ ↑ K (5), C 5, A (5+5) o (9) + 1, G 1 Rappresenta un u>le metodo per descrivere il ﬁore. Nella formula ﬁorale bisogna citare di seguito (separa; da una virgola o da un punto) i simboli rela;vi a: • durata, • simmetria, • sesso, • perigonio (oppure calice e poi corolla), • androceo, • gineceo • fru5o. LeLere u;lizzate nella formula ﬁorale Inﬁorescenza I ﬁori possono essere solitari o riuni; in struLure, chiamate inﬁorescenze, (dal la;no inﬂorescere, ﬁorire), con distribuzione varia dei ﬁori sull’asse ﬁorale portante (spiga, corimbo, ombrella, capolino, spadice, cima, pannocchia, ecc). I ﬁori che compongono un inﬁorescenza hanno disposizioni caraLeris;che. Le inﬁorescenze possono essere dis;nte in •  Inﬁorescenze indeﬁnite o racemose: Un inﬁorescenze in cui l’asse principale portante non porta alla sommità un ﬁore, ma un apice vegeta;vo che con;nua ad allungarsi, gli assi secondari dell’inﬁorescenze terminano con un ﬁore che ne chiude lo sviluppo •  Inﬁorescenze deﬁnite o cimose o botri;che E’ un’inﬁorescenze in cui l’asse principale portante termina con un ﬁore, e cessa quindi di allungarsi, mentre all’ascella di foglie o braLe con;nuano ad allungarsi gli assi secondari (diramazioni) che poi si comporteranno nello stesso modo, ossia con un ﬁore ﬁnale che chiude lo sviluppo della parte Pannocchia: Un racemo composto (ramiﬁcato a sua volta) Spiga: l’asse principale dell’inﬁorescenza è allungato, come in un racemo ma i ﬁori non sono peduncola; Amento (gaKno): spiga che presenta solo ﬁori maschili o femminili Inﬁorescenza a ombrella: asse ﬁorale corto e i ﬁori si sviluppano tuK allo stesso livello Capolino: inﬁorescenza in cui i ﬁori sono privi di peduncoli e sono ammassa; insieme su un asse molto breve Inﬁorescenze Inﬁorescenze composte Impollinazione •  L’impollinazione può avvenire tra fiori di
diversi individui di una specie e prenderà
il nome di IMPOLLINAZIONE INCROCIATA
o ALLOGAMIA
•  Impollinazione nell’ambito dello stesso
individuo e prenderà il nome di
AUTOIMPOLLINAZIONE (o AUTOGAMIA se
nello stesso fiore)
Impollinazione •  Trasferimento di polline dall’antera allo
stigma dello stesso fiore o il trasferimento di
polline da un fiore all’altro sulla stessa
pianta
•  Piante che vivono in habitat estremi o
disturbati
OPPURE
•  Comporta il trasferimento di polline da una
pianta allo stigma di un’altra,
geneticamente distinta dalla prima
Tipi par;colari di fecondazione •  Apomissia: forma di riproduzione asessuata in cui non avviene la fusione di ovocellule e nuclei sperma;ci •  Partenogenesi: ;po di apomissia in cui un embrione si sviluppa da un’ovocellula non fecondata •  Altro ;po di apomissia quando l’embrione si sviluppa dai tessu; diploidi che circondano il sacco embrionale (embrioni avven;zzi in Citrus) Impollinazione •  Veicolata da agen; bio;ci (animali) •  Impollinazione zooﬁla: inseK, uccelli, pipistrello…… •  Veicolata da agen; abio;ci (vento e acqua – anemoﬁla e idroﬁla) anemofila
ANEMOFILIA (ANEMOGAMIA): consiste nel trasporto
del polline ad opera del vento (come nelle
pteridofite)
ZOOFILIA (ZOOGAMIA)
I fiori sono occasionalmente visitate dagli animali che
si nutrono con il polline oppure che usano i fiori
femminili per deporre le uova.
zoofilia
Impollinazione zoogama •  Il polline è un cibo eccellente per gli animali. Il suo citoplasma con;ene proteine, zuccheri, grazzi, amido e vitamine •  Il neLare (soluzione zuccherina trasportata dal ﬂoema in struLure secretorie specializzate deLe neLari) con;ene zuccheri e amminoacidi Si; internet •  hLp://www.funghiitaliani.it/botanica/
indice.html •  hLp://www.actaplantarum.org/