CORSO DI LAUREA MAGISTRALE IN "PRODUZIONI AGROALIMENTARI E GESTIONE DEGLI AGROECOSISTEMI" curriculum Agroambientale (DM 270). Agroecosistemi erbacei Prof Luciana Angelini [email protected] Caratteristiche morfologiche distintive dei cereali autunno-vernini La determinazione delle specie di questa famiglia (una delle più ricche della nostra flora) va eseguita essenzialmente in base alla morfologia fiorale, che nelle Graminacee è estremamente differenziata e tale da meritare una particolare nomenclatura. Il fiore delle Graminacee è organizzato in piccole infiorescenze, uni- o pluriflore, dette spighette; ciascuna spighetta è formata da un asse o rachide, sul quale sono inserite due bratee sterili (glume), che contengono i fiori veri e propri, a loro volta racchiusi entro due bratee fertili denominate rispettivamente lemma e palea (lucido). Le glume sono due, generalmente opposte o quasi, ed una di esse (gluma inferiore) abbraccia almeno alla base l'altra (gluma superiore); esse sono generalmente foggiate a carena di nave e normalmente verdi o screziate di violetto; la loro lunghezza varia da pochi mm a qualche cm; eccezionalmente una delle glume può mancare. Il lemma è una brattea in generale abbastanza simile alle glume, e di dimensioni non molto differenti, all'ascella della quale si diparte un asse fiorale, che porta successivamente una seconda brattea fertile, detta palea (glumetta superiore, paglietta superiore), il perianzio, poco osservabile, costituito da 2 (raramente 3) piccole squame scariose dette lodicule, l'androceo (con normalmente 3 stami tranne che nel riso in cui ne sono presenti 6), ed infine il gineceo (formato da un ovario monocarpellare, contenente un solo ovulo, con stigmi piumosi e bifidi nel frumento, nell'orzo, nell'avena e nella segale o piumosi e trifidi nel riso, oppure portati da lunghi filamenti nel mais). Il numero di fiori per spighetta varia da specie a specie, da uno, come nell'orzo, nel sorgo, nel miglio, nel riso, fino a 5-7 nel frumento. Non tutti i fiori sono fertili; sono generalmente sterili quelli apicali e spesso anche quelli basali delle infiorescenze e quelli apicali delle spighette. Pure il numero di spighette varia da specie a specie e da varietà a varietà all'interno della specie, oltre che in funzione delle condizioni ambientali e nutrizionali in cui la pianta vegeta. Il fiore è unisessuale nel mais ed ermafrodita nelle altre specie. Glume e lemma possono portare una resta ( o arista), nel qual caso si dicono aristati; la resta può essere basale, dorsale o apicale, a seconda si diparta dalla base, dal dorso o dall'apice della gluma o del lemma corrispondenti; talora può essere attorcigliata su sè stessa (contorta) o piegata ad angolo ottuso (ginocchiata). Se la resta è apicale e molto breve, così da ridursi ad una punta di 1 mm circa, essa viene detta mucrone. Le spighette che si possono definire infiorescenze elementari, sono raggruppate per formare delle infiorescenze composte. L'infiorescenza è una spiga o una pannocchia o un racemo. Nel frumento, nell'orzo e nella segale e nel triticale è una spiga costituita da un rachide sul quale sono inserite, in posizione alterna ed opposta, le spighette sessili. Nel mais l'infiorescenza femminile è una spadice, detta comunemente spiga o anche pannocchia; l'infiorescenza maschile, apicale, è invece una pannocchia. Nell'avena, nel riso e nel miglio, l'infiorescenza è una pannocchia in cui a seconda della specie, le spighette sono sessili o peduncolate e sono inserite su assi secondari; nel sorgo è un racemo composto, comunemente chiamato panicolo o pannocchia. Per quanto riguarda il frumento, frumenti assolutamente mutici sono del tutto eccezionali, perciò con il termine mutici si indicano anche i frumenti che hanno reste molto ridotte lunghe non più della gluma . Spighe mutiche si trovano di frequente nel frumento tenero, nel quale si riscontrano anche forme semiaristate, cioé con reste non presenti in tutte le spighette. Spighe mutiche invece sono rarissime nel duro. Le reste sono bianche, rosse o nere. Le reste nere sono più comuni nei grani duri e turgidi, molto rare nei teneri. In certi turgidi le reste cadono a maturità. Nel frumento le spighette sono pluriflore: il numero di fiori in ogni spighetta varia da 3 a 1 7 però normalmente sono fertili solo i fiori basali: 1 nel Triticum monococcum, 2 nel Triticum dicoccum fino a 3-4 nei frumenti oggi coltivati. La grandezza, forma, carenatura e dentatura terminale delle glume sono caratteri costanti, di alto valore tassonomico. In alcuni frumenti (duro ad esempio) le glume sono carenate asimmetricamente per tutta la loro lunghezza, in altri (tenero) la carenatura si limita alla parte superiore del dorso. Le foglie delle Graminacee sono parimenti caratteristiche: lineari e parallelinervie, esse possiedono una parte inferiore (guaina), avvolta intorno al culmo, ed una parte superiore (lamina), libera; tra le due si presenta generalmente un'appendice membranosa detta ligula, che può essere più o meno lunga, intera, sfrangiata o addirittura sostituita da peli; non di rado la ligula è nulla o quasi. La ligula costituisce peraltro un elemento di identificazione specifica. Nel mais, nell'orzo, nel riso sono state individuate linee prive di ligula. L'assenza della ligula determina portamento eretto delle foglie. Le auricole (stipule o orecchiette) sono formazioni falciformi membranacee, poste alla base della lamina. A seconda della specie sono più o meno sviluppate e costituiscono anch'esse un elemento utile per la identificazione delle specie quando la pianta non è ancora provvista di infiorescenza. Il riconoscimento dei cereali in fase vegetativa richiede una attenzione particolare. Va esaminata la larghezza e la tomentosità delle lamine e delle guaine, l'aspetto della ligula e delle auricole. I cinque cereali a paglia si distinguono nel modo seguente: Grano: ligula ben distinta, auricole piccole e tomentose; Orzo: ligula ben distinta, auricole glabre e sviluppatissime, tanto da abbracciare lo stelo fino a sovrapporsi l'una all'altra; Avena: ligula glabra e ben sviluppata mentre mancano le auricole; Segale: ligula piuttosto ridotta, corta, dentata a denti brevi e triangolari e auricole pressoché assenti; Riso: ligula bifida, auricole sottili, allungate e tomentose. Nota: Si deve evitare di ricercare queste caratteristiche sulle prime foglie della plantula che non sempre hanno tutti i tratti delle foglie dei nodi superiori. In questa fase precoce per la determinazione va ricercato il seme, più facilmente riconoscibile. Il fusto cilindrico e cavo è un culmo ; è diviso in nodi ed internodi in numero variabile a seconda della specie, della varietà e delle condizioni in cui la pianta cresce. Generalmente nell'ambito di ogni specie, maggiore è il numero di nodi più lungo è il ciclo vegetativo della pianta. Gli internodi a maturità della pianta sono vuoti nell'orzo, nell'avena, nella segale, nel riso e in diverse specie di frumento; sono pieni di un tessuto spugnoso nel mais, nel sorgo, nel miglio e nel panico. Una carattere distintivo tra grano tenero e duro è che l'ultimo internodo nel tenero è vuoto mentre nel duro è pieno. Gli internodi basali, i primi che si allungano, sono più corti degli altri. L'allungamento degli internodi, già abbozzati nella piumetta dell'embrione, deriva dall'allungamento e dalla moltiplicazione cellulare. Dai nodi basali si originano culmi secondari dopo che la pianta ha emesso 3-4 foglie. Questa proprietà della pianta, chiamata accestimento, porta alla formazione di culmi secondari o di accestimento, in numero diverso a seconda della specie, della varietà, di condizioni nutrizionali, di fittezza delle piante, di illuminazione e di temperatura. E' dagli stessi nodi da cui si formano i culmi secondari che si originano le radici avventizie, per cui ogni culmo può vegetare indipendentemente da quello primario. Il numero dei culmi di accestimento per pianta (indice di accestimento) può variare, in funzione dei fattori ricordati, da zero a qualche centinaio in condizioni eccezionali. Il frutto è una cariosside amidacea in cui il pericarpo è saldato con i tegumenti seminali. La forma, le dimensioni, il colore, la composizione, la struttura variano con la specie e con la varietà. Alla sgranatura in certe specie, come orzo, avena, riso, sorgo, miglio, le cariossidi rimangono generalmente racchiuse tra le glumette; in altre, invece, come nel frumento tenero e duro, ciò non avviene. Nel primo caso si parla di cariossidi vestite e nell'altro di cariossidi nude. All'interno della stessa specie, come in orzo, avena, sorgo, miglio, si possono però avere varietà con cariossidi vestite e varietà con cariossidi nude; anche alcune specie di frumento hanno cariossidi vestite. 2 Nella cariosside distinguiamo l'embrione, gli involucri costituiti dal pericarpo del frutto saldato con il testa o spermoderma del seme, l'endosperma che comprende lo strato aleuronico di natura proteica, il tessuto parenchimatico amidaceo. Le caratteristiche delle cariossidi sono notevolmente varie da specie a specie. Una differenza importante tra frumento e orzo va ricercata nella forma della spiga; l'infiorescenza dell'orzo è una spiga il cui rachide è costituito da 20-30 articoli su ognuno dei quali, in posizione alterna, sono portate 3 spighette uniflore, una mediana e due laterali. E quindi, mentre nel frumento su ogni dente del rachide c'è una spighetta poliflora, nell'orzo su ogni dente del rachide ci sono 3 spighette uniflore. Se solo la spighetta centrale di ogni nodo del rachide è fertile e le due laterali sono sterili, la spiga porta due soli ranghi e ha una forma fortemente appiattita: sono questi gli orzi distici (Hordeum vulgare distichum). Se le tre spighette presenti su ogni nodo del rachide sono tutte fertili, si hanno orzi polistici (Hordeum vulgare hexastichum ), a sei file. Questi a loro volta, possono essere distinti ulteriormente come segue: se le cariossidi sono disposte a raggiera regolare, si parla di orzi esastici (H.v. hexastichum aequale); in altre forme le cariossidi laterali sono molto divaricate e quasi si sovrappongono a quelle soprastanti e sottostanti formando ranghi molto ravvicinati; in tal caso la spiga appare di 4 file e quadrangolare in sezione: questi orzi sono detti, con termine improprio, tetrastici (H.v. hexastichum inaequale). Nell'orzo le glume, presenti in tre paia su ogni nodo del rachide, sono piccole e lesiniformi. Le glumelle sono molto sviluppate e aderiscono strettamente alla cariosside che quindi è vestita; forme nude esistono, ma sono poco diffuse e trovano impiego come surrogato del caffè. Le glumelle inferiori terminano quasi sempre con una resta lunghissima e robusta. Mentre nel frumento la spiga è generalmente eretta, nell'orzo spesso la spiga è reclinata per l'arcuamento dell'ultimo internodo (tipi "nutans") e/o della spiga stessa. In conseguenza di ciò nell'orzo è assai facile che a maturità la spiga si spezzi a metà o alla base. Ulteriori differenze tra frumento tenero e duro: - Una carattere distintivo tra grano tenero e duro è che l'ultimo internodo nel tenero è vuoto mentre nel duro è pieno. - Il grano duro presenta foglie più assurgenti del tenero. - La cariosside del grano duro ha consistenza vitrea mentre quella del tenero ha struttura farinosa. - La grandezza, forma, carenatura e dentatura terminale delle glume sono caratteri costanti, di alto valore tassonomico. In alcuni frumenti (duro ad es.) le glume sono carenate asimmetricamente per tutta la loro lunghezza, in altri ( tenero) la carenatura si limita alla parte superiore del dorso. Differenze biologiche tra i cereali a paglia - resistenza alle basse temperature: segale>frumento tenero>orzo>frumento duro>avena; - adattabilità ai terreni sabbiosi : secale>orzo>frumento tenero>frumento duro; 3