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Digestione e assorbimento dei nutrienti Utilizzazione dei Macronutrienti I macronutrienti sono molecole complesse. Per poterli utilizzare l’organismo deve prima ridurli in nutrienti semplici e poi internalizzarli (assimilarli). Quindi, trasformarli in anidride carbonica ed acqua (ossidarli) con liberazione di energia o, eventualmente, utilizzarli per la sintesi dei suoi componenti strutturali. Utilizzazione dei Macronutrienti Digestione riduzione in nutrienti semplici Assorbimento internalizzazione (assimilazione) Destino Metabolico utilizzazione a scopo energetico o/e plastico • Il grado di utilizzazione di un nutriente che tiene conto di tutti e tre questi processi prende il nome di biodisponibilità. Suddivisione dei carboidrati dell’alimentazione I carboidrati sono suddivisi in zuccheri (carboidrati semplici) e Polisaccaridi (Carboidrati complessi) FIBRE ALIMENTARI Con il termine di fibre alimentari si intendono principalmente tutti i componenti non digeribili della parete delle cellule vegetali presenti negli alimenti. La maggior parte delle fibre alimentari sono carboidrati complessi che non sono né digeriti né assorbiti. Le principali fibre sono la cellulosa, la emicellulosa, la pectina, le gomme, le mucillagini. Le proprietà fisiche delle fibre contribuiscono alla loro maggiore caratteristica, cioè quella di alterare la quantità e la composizione delle feci. L’aumento delle feci con una dieta ricca di fibre è dovuto a: Presenza di residui non digeriti Incremento dell’acqua delle feci Incremento della massa batterica dovuta alla fermentazione delle fibre Tipo di fibre Proprietà fisiche e fisiologiche delle fibre Esistono varie caratteristiche fisiche delle fibre. Capacità di idratazione delle fibre, cioè capacità di legare acqua. Sostanze pectiche, cellulosa e mucillagini sono quelle che meglio legano acqua. Nell’ intestino tenue, ciò contribuisce alla formazione di un gel che rallenta l’assorbimento a livello intestinale. Capacità di legare sostanze quali acidi biliari, colesterolo e sostanze tossiche. Il legame con gli acidi biliari sottrae questi ultimi al circolo enteroepatico obbligando il fegato ad utilizzare più colesterolo per la sintesi di nuovi acidi biliari contribuendo così agli effetti ipocolesterolemici della dieta ricca di fibre. RIPARTIZIONE DEI NUTRIENTI In una dieta equilibrata i carboidrati devono costituire il 55-65% delle calorie totali, di cui: carboidrati semplici: 10-15% amido: la quota restante la fibra ( circa 30g/die) è importante perché contribuisce ad un buon funzionamento del sistema digerente. carboidrati nella ripartizione giornaliera: Glucidi altri Processi digestivi e assorbitivi a carico dei carboidrati • Digestione dell’amido da parte di enzimi salivari, pancreatici (amilasi) e enzimi di membrana intestinali. Digestione dei disaccaridi da parte di enzimi di membrana intestinali (saccarasi e lattasi). Assorbimento transcellulare dei monosaccaridi mediato da trasportatori. Trasporto nel sangue portale sino al fegato e quindi al circolo sistemico. • Fermentazione dei residui non assorbiti nel colon. Le rimanenti reazioni che portano alla formazione di monosaccaridi avvengono sulla superficie della parete intestinale dove troviamo oligosaccaridasi e disaccaridasi per la scissione degli oligo- e disaccaridi (maltasi o glucoamilasi, isomaltasi, saccarasi e lattasi) che sono associate alla membrana plasmatica dei villi intestinali. Queste disaccaridasi se presenti in quantità insufficienti per la digestione dei disaccaridi, generano situazioni di intolleranza che si manifestano con vomito, diarrea ed altri sintomi. Fra queste la più nota intolleranza è quella per il lattosio dovuto ad una deficienza della lattasi, che è stata ampiamente riscontrata in tutte le popolazioni. La lattasi viene sintetizzata a partire dalla vita fetale e raggiunge livelli massimi alla nascita per poi diminuire progressivamente secondo fattori legati soprattutto a cause genetiche e non alla quantità di lattosio presente nella dieta come comunemente si crede. ASSORBIMENTO DEI CARBOIDRATI Questa parte riguarda i meccanismi coinvolti nell’assorbimento dei tre prodotti della digestione dei carboidrati: glucosio, galattosio e fruttosio. I punti principali sono: Passaggio dei tre monosaccaridi attraverso la membrana apicale e, basolaterale degli enterociti con differenti tipi di trasporto, cui segue l’assorbimento a livello dei capillari dei villi intestinali. A livello della membrana apicale, il glucosio e galattosio sono cotrasportati attraverso meccanismi di trasporto attivo secondario e competono l’uno con l’altro per l’utilizzo del trasportatore, mentre il fruttosio viene trasportato per diffusione facilitata. In particolari condizioni, anche il glucosio può essere trasportato per diffusione facilitata attraverso la membrana apicale. A livello della membrana basolaterale, i tre monosaccaridi sono trasportati per diffusione facilitata. MODELLO CLASSICO DI ASSORBIMENTO DEL GLUCOSIO L’assorbimento del glucosio avviene dal lume attraverso l’epitelio e poi nel sangue. Il trasportatore che veicola glucosio e galattosio nell’enterocita è il trasportatore per gli esosi Na-dipendente, noto come SGLT-1 che trasporta sia il glucosio che il sodio. Questo meccanismo prevede una serie di cambiamenti conformazionali che possono essere così schematizzati: • Il trasportatore è inizialmente rivolto verso il lume e può legare Na+ , ma non glucosio • Il sodio si lega inducendo un cambiamento conformazionale che apre una tasca capace di legare il glucosio • Il glucosio si lega ed il trasportatore si orienta nella membrana in modo che le tasche che alloggiano Na+ e glucosio guardino verso l’interno della cellula • Il sodio è rilasciato nel citoplasma causando un’instabilità del legame con il glucosio • Il glucosio è rilasciato ed il trasportatore riacquista la sua configurazione originale. Na+ Glucosio Out (lume) SGLUT-1 In (enterocita) Out (lume) In (enterocita) Annual Reviews Lipidi I lipidi dell’alimentazione includono: Trigliceridi: formati da tre catene di acidi grassi legati a glicerolo Fosfolipidi: sono digliceridi (glicerolo + 2 acidi grassi) con un gruppo addizionale contenente fosfato (gruppo di testa) Colesterolo: è uno sterolo costituito da 4 anelli di atomi di carbonio e da una lunga catena laterale che gli conferiscono caratteristiche chimiche e fisiche simili a quelle dei lipidi. Può esistere in forma libera (colesterolo libero) o coniugato con un acido grasso (estere del colesterolo) RIPARTIZIONE DEI NUTRIENTI In una dieta equilibrata, i lipidi devono costituire il 20-30% delle calorie totali, di cui 5-7% acidi grassi saturi (SAT), 15-20% monoinsaturi (MUFA), 5-7% polinsaturi (PUFA). In particolare: • 2/3 devono provenire da alimenti di origine vegetale, • 1/3 deve provenire da alimenti di origine animale. Il colesterolo, presente nei grassi animali, può essere un fattore di rischio per le malattie cardiovascolari, per cui il limite massimo è 300 mg al giorno I lipidi nella ripartizione giornaliera: Lipidi altri Fase Gastrica I lipidi più diffusi negli alimenti sono i trigliceridi. Insieme a questi troviamo fosfolipidi, colesterolo e esteri del colesterolo. I trigliceridi iniziano ad essere digeriti, ma in maniera del tutto insignificante, a livello gastrico dove troviamo una lipasi gastrica. Questa viene secreta dalle cellule principali ed è attiva a pH acido. È responsabile di circa il 10% della digestione dei trigliceridi. La lipasi gastrica scinde i trigliceridi in una molecola di acido grasso e nel digliceride che sarà ulteriormente degradato nel lume intestinale. Idrolizza il legame estereo presente in posizione 3. DIGESTIONE DEI LIPIDI Fase intestinale Il primo passo nella digestione dei lipidi nell’intestino tenue è la frammentazione delle gocce di grasso in piccole particelle che possano essere attaccate dalle lipasi del succo pancreatico. Questa azione emulsionante è fornita dai movimenti intestinali e dai sali biliari presenti nella bile. I sali biliari sono molecole caratterizzate da una parte polare solubile in acqua e da una grossa parte liposolubile. La parte liposolubile si lega alle gocce di grasso e in presenza di movimenti di rimescolamento le gocce di grasso si frammentano in piccolissime particelle (emulsione) che possono essere attaccate dagli enzimi digestivi. Questi sono fortemente idrosolubili e quindi possono attaccare le gocce di grasso solo in superficie. L’enzima più importante tra le lipasi è la glicerolo estere idrolasi che viene secreta nella componente enzimatica del succo pancreatico in grandissime quantità. I trigliceridi sono scissi in acidi grassi liberi e 2-monogliceridi. Le lipasi pancreatiche si suddividono in: Glicerolo estere idrolasi, inibita dai sali biliari, Colesterolo estere idrolasi, Esterasi lipidiche, Fosfolipasi A2, Colipasi L’idrolisi dei trigliceridi è un processo facilmente reversibile, per cui, una volta digeriti è necessario allontanare gli acidi grassi liberi e i 2- monogliceridi, affinché la digestione possa continuare. I sali biliari provvedono a questo formando le micelle, strutture formate da 20-40 molecole di sali biliari in cui le teste polari dei sali sono rivolte verso l’esterno, mentre la parte liposolubile si lega ai prodotti della digestione lipidica e si rivolge verso l’interno. La concentrazione degli acidi grassi liberi e dei 2-monogliceridi diminuisce e la digestione può continuare. Queste micelle funzionano anche da vettori per trasportare i prodotti della digestione verso l’orletto a spazzola degli enterociti. Quando i prodotti della digestione sono assorbiti a livello dell’orletto a spazzola, i sali biliari tornano nel chimo per continuare questo meccanismo di trasporto Quando i prodotti della digestione dei grassi (soprattutto acidi grassi, monogliceridi, colesterolo, lisofosfolipidi e vitamine liposolubili) tramite le micelle sono portati a contatto con la membrana plasmatica degli enterociti, essi si solubilizzano nella membrana apicale uscendo dalle micelle e liberando i sali biliari che tornano nel chimo ad inglobare nuovo materiale. All’interno dell’enterocita nel reticolo endoplasmatico liscio si formano nuovi trigliceridi che si aggregano tramite proteine dette apoproteine. Successivamente nell’apparato del Golgi questi aggregati sono inglobati dai fosfolipidi. I fosfolipidi tendono a formare delle particelle sferiche in cui i trigliceridi restano inglobati: queste strutture, dette lipoproteine, sono poi liberate dal Golgi e per esocitosi fuoriescono dalla membrana basolaterale passando nel vaso linfatico sotto forma di chilomicroni. CHILOMICRONE: Core formato da trigliceridi, colesterolo esterificato e vitamine liposolubili. Guscio formata da fosfolipidi, colesterolo libero e apoproteine (ApoB48 APOA) e Modificazioni dei chilomicroni in circolo: si arricchiscono di specifiche apoproteine (Apo-E, Apo-C I, II, III), cedute dalle HDL I chilomicroni esocitati dagli enterociti si riversano nei vasi linfatici fino al dotto toracico per finire nella vena succlavia sx del collo e da qui alla circolazione sistemica. Circa l’80-90% dei grassi sono assorbiti in questo modo. Le proteine della dieta sono costituite da catene di aminoacidi legati fra loro da legami peptidici. RIPARTIZIONE DEI NUTRIENTI In una dieta equilibrata le proteine devono costituire il 10 15% delle calorie totali: è considerato ottimale il consumo di: 2/3 di “proteine animali” e 1/3 di “proteine vegetali”. Le proteine nella ripartizione giornaliera: Protidi altri AMINOACIDI ESSENZIALI (Circa il 40% delle proteine umane) Tipo Chimico Fonte Alim. Princ. Funzioni (o precursori) RAMIFICATI Isoleucina Leucina Valina CARNI e LEGUMI Regioni idrofobiche di proteine AROMATICI Fenilalanina Tirosina* Triptofano UOVA, LATTE, VEGETALI Epinefrina, Tiroxina Serotonina, Ac. Nicotinico BASICI Istidina Lisina CARNI, PESCI, LEGUMI Struttura terziaria Collagene ed Elastina NEUTRI Treonina CARNI, PESCI, LEGUMI ? SOLFORATI Cisteina* Metionina * semiessenziali UOVA, CEREALI Struttura terziaria proteine Ponti disolfuro Cheratina e altre proteine strutturali DIGESTIONE DELLE PROTEINE FASE GASTRICA La digestione delle proteine inizia a livello gastrico ad opera delle pepsine, che sono attive in range di pH fra 2 e 3 e si inattivano per pH superiori a 5. Queste pepsine sono in grado di digerire il collagene , costituente principale del tessuto connettivo intercellulare della carne. Quando il collagene è digerito gli enzimi proteolitici possono meglio attaccare le proteine cellulari. Le pepsine iniziano solo il processo digestivo e garantiscono solo il 10-20% della digestione proteica DIGESTIONE DELLE PROTEINE FASE INTESTINALE La maggior parte della digestione proteica avviene a livello intestinale grazie al succo pancreatico. All’uscita dello stomaco si trovano peptoni e grossi polipeptidi. All’ingresso del duodeno gli enzimi tripsina, chimotripsina, carbossipeptidasi ed elastasi attaccano subito questi composti. Tripsina e chimotripsina rompono i polipeptidi in piccoli peptidi La carbossipeptidasi estrae da questi peptidi aa singoli dal terminale -COOH. La elastasi digerisce in particolare le fibre di elastina che tengono unite le fibre muscolari della carne. Solo una piccola parte delle proteine è digerita in singoli aa. La maggior parte rimane sotto forma di dipeptidi, tripeptidi e peptidi più grandi La digestione dei peptidi avviene ad opera delle peptidasi degli enterociti della mucosa duodenale e digiunale. La membrana cellulare dei microvilli è ricca di peptidasi che protrudono verso l’esterno, dove vengono in contatto con il chimo intestinale. Fra queste ricordiamo l’aminopeptidasi e varie dipeptidasi che formano rispettivamente singoli aa e tri- e dipeptidi. Questi composti sono tutti trasportati facilmente attraverso la membrana del microvillo all’interno dell’enterocita. Sono poi le peptidasi dell’enterocita a spezzare gli ultimi legami peptidici e formare gli aa che passano nel sangue attraverso trasportatori presenti nella membrana baso-laterale. Più del 99% del materiale assorbito è costituito da aa. Solo pochissimi tri- e dipeptidi e qualche molecola di piccole proteine passano nel sangue. Queste possono però essere sufficienti a causare serie reazioni immunitarie. Il trasporto dei singoli amminoacidi attraverso la membrana apicale dell’enterocita avviene nell’intestino tenue, grazie a meccanismi di + co-trasporto con il Na come già visto per glucosio e galattosio. Vale lo stesso meccanismo di legame e rotazione del trasportatore di membrana. Si sfrutta il gradiente per il sodio diretto verso l’interno della cellula. Si parla di co-trasporto o trasporto attivo secondario di amminoacidi. Il trasporto dei di- e tripeptidi attraverso la membrana apicale avviene grazie a meccanismi di cotrasporto con il protone (H+), La proteina che attua il trasporto è denominata PEP T. Si sfrutta il gradiente per il protone, che è generato dall’antiporto Na+/H+ localizzato sulla membrana apicale. Il trasporto degli amino acidi Na+ aa neutri ASC aa neutri NBB Prolina e OHprol imino Na+ A aa polari PHE diffusione X sangue L Na+ aa neutri Na+ Fenilalanina metionina Na+ Glu - aspartato Na+ y+ aa basici L aa neutri Il trasporto dei dipeptidi/tripeptidi è accoppiato a quello dei H+ nell’intestino (PepT1) e nel rene (PepT2) peptidi aminoacidi Na+ K+ sangue ATP Dipeptiditripeptidi H+ H+ Na+ Lume
