Termoregolazione 2. Il controllo della temperatura corporea Prof Carlo Capelli Fisiologia Generale e dell’Esercizio Facoltà di Scienze Motorie, Università degli Studi di Verona Obiettivi • Trasporto e distribuzione del calore all’interno dell’organismo: conduzione e convezione forzata circolatoria • Scambio di calore controcorrente tra arterie e vene profonde • Effetto dell vasocostrizione e della vasodilatazione su potere isolante dei tessuti • Controllo della temperatura centrale: meccanismo a feedback negativo (recettori centrali e periferici, strutture centrali di integrazione, temperatura set point, effettori) • Zona della regolazione vasomotoria, metabolica (brivido), sudomotoria • Ruolo combinato della temperatura centrale e periferica; modello del controllo porporzionale • Fisiopatologia della termoregolazione (febbre) • Termoregolazione ed esercizio fisico • Dimensioni corporee e termoregolazione • Allenamento e termoregolazione Trasporto e distribuzione di calore all’interno dell’organismo • Il calore destinato a venire disperso viene trasportato dalla sede di produzione sino alla superficie corporea per Conduzione e Convezione circolatoria 1. Conduzione: i tessuti corporei non sono buoni conduttori (paragonabile al sughero, buon isolante) Trasporto e distribuzione di calore all’interno dell’organismo 2. Convezione (forzata) circolatoria Grazie a questo meccanismo, si verifica il passaggio di calore trasportato dal movimento di massa dei liquidi corporei. Influisce sulla distribuzione del calore interno in tre modi - Minimizzando le differenze della temperatura all’interno del corpo - Controllando il potere isolante del corpo (solo attraverso lo strato più esterno lo scambio avviene per diffusione) Trasporto e distribuzione di calore all’interno dell’organismo - Attuando uno scambio di calore contro-corrente tra vasi sanguigni principali - conservazione o dissipazione di calore Distribuzione della temperatura interna • La vasocostrizione riduce direttamente la facilità del passaggio di calore verso la superficie. • In questo modo, la dispersione di calore nell’ambiente diminuisce a causa dell’abbassamento di Ts • Normalmente Ts si trova tra quella del nucleo centrale e quella dell’ambiente. Controllo della temperatura corporea • V’O2 k = H’ = ± Conv. ± Irr. + Ev. + c M ∆T’ - c: calore specifico - M: massa corporea • H’prodotto = ± Kc Ac (Ts - Ta) ± Kr Ar es (Ts - Tr) + Ke Aw (PsH2O - PaH2O) + c M ∆T Controllo della temperatura corporea • ∆T’ = 0 = (V’O2 k-[A[Kc (Ts - Ta) + Kr es (Ts - Tr) + Ke (PsH2O - PaH2O)])/ c M • Il prodotto c per M corrisponde ad un’alta capacità termica: – ∆T è piccolo – Elevata inerzia termica: può persistere per ore un elevato squilibrio tra calore prodotto e dissipato senza che T si elevi di molto. Meccanismi nervosi che mantengono l’omeotermia 1. Termocettori periferici Termocettori periferici • Tonico-fasici Termocettori centrali • Ipotalamo - a livello dell’ipotalamo anteriore possono venire indotte risposte termoregolatorie sia al raffreddamento che al riscaldamento - frequenza di scarica in dipendenza della temperatura locale - +4/-2 °C rispetto alla T media - importanti durante esercizio muscolare Formazioni centrali di integrazione • Ipotalamo - Ipotalamo anteriore: lesioni dell’ipotalamo anteriore conducono a deficit della difesa corporea al riscaldamento - Ipotalamo posteriore: lesioni dell’ipotalamo posteriore conducono al fenomeno opposto Regolazione della temperatura 1. Zona della regolazione vasomotoria - stress termico lieve- esercizio muscolare moderato gli indumenti sono scelti per rimanere in questa zona 2. Zona della regolazione metabolica - termogenesi metabolica (brivido) quanto It e Iv non sono sufficienti a mantenere Tc costante 3. Zona di regolazione sudomotoria - lavoro muscolare intenso Controllo degli effettori della Termoregolazione 1. Feedback negativo della temperatura centrale Temperatura di riferimento o di “Set Point” • • La temperatura di riferimento non rappresenta necessariamente una temperatura che esiste realmente in qualche punto dell’ipotalamo o in qualsiasi altro punto del corpo E’ la T alla quale avviene la transizione tra i meccanismi che tendono ad aumentare la temperatura corporea e l’attivazione dei meccanismi che tendono ad abbassarla Controllo degli effettori della Termoregolazione 1. Feedback della temperatura cutanea - La temperatura cutanea partecipa direttamente al controllo degli effettori termoregolatori - Le informazioni provenienti dai recettori cutanei che concernono le condizioni ambientali possono indurre risposte termoregolatorie - Si tratta, quindi, di una risposta anticipatoria integrata con la precedente Ruolo combinato delle temperature cutanea e centrale Effetti delle modificazioni della temperatura centrale sulla produzione corporea di calore. Ruolo combinato delle temperature cutanea e centrale Effetti delle modificazioni della temperatura centrale sulla quantità di calore ceduta per evaporazione. Ruolo combinato delle temperature cutanea e centrale • Modello del controllo proporzionale Risposta = 0.9 α (Tc -Tsp) - 0.1 α (Tsk - 34.0°C) Vasodilatazione cutanea L’aumento ritardato della vasodilatazione ha il vantaggio di causare un aumento della temperatura corporea sufficiente a stimolare una sudorazione efficace Inoltre, sembra esistere un plateu nel flusso cutaneo Fisiopatologia della Termoregolazione • Limiti di sopravvivenza Fisiopatologia della Termoregolazione • La Febbre Fisiopatologia della Termoregolazione • Esercizio muscolare - V’O2 k = H’ = ± Conv. ± Irr. + Ev. + c M ∆T’ + w’ Fisiopatologia della Termoregolazione • Esercizio muscolare - Temperatura centrale durante esercizio muscolare Fisiopatologia della Termoregolazione • Ciclo mestruale - Le variazioni si sovrappongono al ciclo circadiano - Diminuisce nel periodo preovulatorio (circa 0,2°C) per poi aumentare di circa 1°C dopo l’ovulazione e rimanere costante - Il rapporto progesterone/estradiolo influenza il centro ipotalamico • Menopausa - Episodi transitori di sudorazione e vasodilatazione: vampate - La carenza di estrogeni e l’abbondanza di noradrenalina riducono la zona termoneutra ipotalamica a meno di 0,1 °C - A lievi diminuzioni di temperatura con brivido, corrispondono risposte abnormi di termodispersione Dimensioni corporee e Termoregolazione • In prima approssimazione, gli essere umani possono essere considerati dei solidi geometrici • All’aumentare di una dimensione lineare, la superficie aumenterà meno della massa • Il metabolismo (produzione di calore) è proporzionale alla massa (M) • La dissipazione del calore dipende direttamente dalla superficie corporea (A) • A parità di intensità metabolica, i soggetti più piccoli mantengono l’equilibrio termico con un minore flusso di calore Dimensioni corporee e Termoregolazione Esempio • Pigmeo: • MC 50 kg, statura 150 cm, SC 1.43 m2 • Nordico: • MC 100 kg, statura 200 cm, SC 2.37 m2 • Entrambi • E’ = 65 mlO2 per kg per min (22.6 W kg-1) • Pigmeo: flusso di calore 0.78 kW/m2 • Nordico: flusso di calore 0.96 kW/m2 Allenamento e Termoregolazione L’allenamento migliora la tolleranza al lavoro muscolare nei climi caldi 1. Conduce ad una più omogenea produzione di sudore su tutta la superficie corporea (non solo sulla fronte, p.e.) 2. Fa aumentare la produzione di sudore a parità di temperatura corporea 3. Riduce la concentrazione di sodio e cloro nel sudore Appendice Potere isolante netto dei tessuti e degli indumenti • It = (Tc - Ts) / (H’tot/A) - H’tot: flusso totale di calore attraverso la superficie - A: sup.e corporea - Tc e Ts: temperature del nucleo centrale e cutanea media. • It in ambiente confortevole: 0.08 °C per Kcal per h per m2; • It con vasodilatazione: 0.02 °C per Kcal per h per m2; • It con vasocostrizione: 0.2 °C per Kcal per h per m2; Potere isolante netto dei tessuti e degli indumenti • IT = (Tc - Ts) / (H’tot/A) - IT è analoga ad una resistenza. - Pertanto, l’equazione può assumere la forma di una conduttanza (θ = 1/IT) • θT = θc + θk = (H’/A) /(Tc - Ts) - dove θc e θk sono le conduttanza in parallelo convettiva e conduttiva Potere isolante netto dei tessuti e degli indumenti • (H’/A) = (θc + θk) (Tc - Ts) - Per un dato gradiente (Tc - Ts), H’/A è proporzionale a θc - se θc = 0, la vasocostrizione cutanea e muscolare è massima e θT è uguale a θk, la conduttanza termica è la più piccola possibile e l’isolamento è massimo con minimo flusso di calore - se θc > 0 (vasodilatazione), θT aumenta e con essa il flusso di calore - Se (H’/A) = 0, θc = - θk Potere isolante netto dei tessuti e degli indumenti • Possiamo riscrivere l’equazione nella forma Tc = Ts + (H’tot/A) It • L’organismo può mantenere costante Tc in condizioni in cui Tc diminuisce aumentando H’tot e/o It • I vestiti sono una risorsa supplementare Tc = Ts + (H’tot/A) (It + Iv) (Ts è la temperatura media sulla superficie degli indumenti) Bibliografia • Fisiologia dell’uomo, autori vari, edi.ermes, Milano • Capitolo 19: Termoregolazione (Capitoli 19.4, 19.5, 19.6) • Fisiologia e Biofisica, Fulton JF e Howell WH, volume secondo, SEU, Roma • Capitolo 62: Regolazione della Temperatura