Autoincompatibilià MZ

Sistemi riproduttivi nei vegetali
Propagazione vegetativa  riproduzione agamica, asessuale 
mitosi
Riproduzione sessuale  gamica, sessuale con ricombinazione 
meiosi
Gametofito aploide, gameti
Sporofito  diploide, pianta.
Nei vegetali ci sono altri meccanismi in gioco (non frequenti negli
animali) → ALTERNANZA DI GENERAZIONE
Alternanza di generazioni Aplodiplonte
Le piante superiori hanno un ciclo vitale aplodiplonte con divisioni mitotiche (che generano
strutture multicellulari) sia nella fase aploide sia in quella diploide (via A e D). La maggior
parte degli animali sono diplonti e svolgono mitosi sono nella fase diploide (via B e D). Gli
organismi multicellulari con ciclo vitale aplonte seguono invece le vie A e C.
Generazione diploide:
SPOROFITA
Generazione aploide:
GAMETOFITO
Alternanza di generazione ISOMORFA:
primitiva, alghe brune verdi e rosse
Alternanza di generazione ETEROMORFA:
piante vascolari e alcune alghe brune
Sacche
polliniche
Ovuli
Ciclo vitale di un’angiosperma, rappresentata dalla pianta di Pisello (genere Pisum). Lo Sporofito
rappresenta la generazione dominante, ma I gametofiti multicellulari mashili e femminili sono
prodotti nel fiore dello Sporofita. Le cellule del microsporangio nelle antere subiscono la meiosi
per produrre le microspore. Successivamente le divisioni mitotiche sono limitate, ma il risultato
finale è il grano pollinico multicellulare. Il megasporangio è protetto da due strati di tegumento
e dalla parete dell’ovario. Nel megasporangio la meiosi rilascia quattro megaspore, tre piccole e
una più grande. Solamente quella più grande soppravvive è produce il sacco embrionale. La
Fertilizzazione avviene quando il polline e il suo tubetto pollinico germinano verso il sacco
embrionale. La generazione sporoficata può essere mantenuta in stato di dormienza nel seme.
1) Impollinazione
L’impollinazione parte dalla deiscenza
delle antere
Teche asimmetriche
Logge
Entomofila
Anemofila
(considerata primitiva)
Artificiale
Sezione trasversale antera
Granuli pollinici
Granulo pollinico maturo e geminato
Sacco embrionale ottonucleato
2) Fecondazione
3) Double Fertilization
Endosperma
Embrione
I due nuclei generativi arrivano nel sacco embrionale e uno feconda la cellula
uovo mentre l’altro si unisce con i nuclei polari
Successivamente alla doppia fertilizzazione:
il nucleo triploide → l’endosperma, lo zigote → embrione, i tegumenti →
involucro del seme, l’ovario e le strutture connesse → frutto.
La doppia fecondazione avviene solamente nelle
Angiosperme.
Differenze nell’endosperma tra mono e dicotiledoni
-
Monocotiledoni ricche in endosperma: vedi Mais;
Dicotiledoni, l’endosperma viene immagazzinato nei cotiledoni, vedi Fagiolo
Classificazione dei sistemi riproduttivi delle piante
Il sistema riproduttivo influenza la struttura genetica delle popolazioni: compromesso
tra capacità adattativa immediata di una specie nel suo ambiente o flessibilità verso
future modificazioni dell’ambiente stesso!!
Specie a ciclo vitale breve prediligono l’autogamia
Specie a ciclo vitale lungo prediligono flessibilità genetica → Allogamia
Auto e allofecondazione
Autofecondazione:
polline
Il frumento tenero (Triticum
aestivum) è autogama al 99%
feconda
ovuli della stessa pianta (autogame), più
diffusa nelle annuali, con fiori ermafroditi,
monoicismo.
Quota di allogamia del mais
(Zea mays) 99%
Allofecondazione: polline deve provenire da
un’altra
pianta,
impollinazione
crociata
(allogame), diffusa in specie perenni, con fiori
separati (sulla stessa pianta, diclini, o su piante
diverse, dioicismo) o che si sviluppano in tempi
diversi.
1) L’AUTOGAMIA e L’ALLOGAMIA non sono mai assolute;
2) L’adozione di un particolare sistema di riproduzione
corrisponde alla necessità di adattamento ad un ambiente
In natura la maggior parte delle specie presenta un sistema
riproduttivo Allogamo
L’autofecondazione in tali specie viene generalmente inibita sia da
fattori morfologici che fisiologici del fiore come:
1) Separazione e raggruppamento degli stami in infiorescenze utili a
disperdere il polline nell’ambiente (es Conifere, impollinazione
anemofila)
2) Divisione temporale dello sviluppo dei fiori maschili da quelli
femminili (es. Cetriolo e Zucca, impollinazione entomofila)
3) Competizione gametofitica: competizione tra autopolline e
allopolline nello sviluppo del tubetto pollinico, prevale
l’allopolline (es. Mais).
In molte specie allogame l’autofecondazione è impedita non solo per
motivi strutturali ma anche per cause genetiche  autoincompatibilità,
il polline della stessa pianta o di piante molto simili (strettamente
imparentate) non si accresce nello stilo e non può fecondare l’ovulo.
L’autoincompatibilità è molto diffusa nel regno vegetale ed ha una base
genetica, la maggior parte delle piante sono ermafrodite (CONTROLLO
GENETICO).
L’Autocompatibilità è all’origine della Variabilità genetica e della
flessibilità evolutiva.
Vari studi hanno identificato un locus multiallelico chiamato locus S che
controlla questo meccanismo:
Diversi alleli dello stesso gene S
sono presenti nella popolazione
della specie. Il polline e il pistillo
devono possedere alleli diversi
altrimenti si ha l’aborto del
polline.
In base al sito di azione nel quale l’ incompatibilità si esprime possiamo
distinguere:
1) inibizione Stigmatica: inibizione della germinazione del
polline sullo stigma
2) inibizione Stilare come inibizione all’allungamento del
tubetto pollinico nello stilo
3) inibizione Ovarica: come impossibilità di raggiungere l’ovario
A seconda dello stadio di determinazione e alle modalità di azioni invece
possiamo distinguere:
1) Autoincompatibilità Gametofitica;
2) Autoincompatibilità Sporofitica.
Tale meccanismo rappresenta un vantaggio per aumentare la variabilità
genetica ma è anche un grosso problema nei programmi di miglioramento
genetico.
Autoincompatibilità gametofitica: il
comportamento del polline (crescita
tubetto pollinico) è determinato dal
genotipo aploide del polline stesso
Ovario + Stilo + Stigma (organi tutti diploidi)
Incompatibilità gametofitica
1925 scoperta A-Incomp. in Nicotiana sanderae (East and Mangelsdorf)
Di tipo monofattoriale poliallelica: un solo gene S con più alleli
♀
♂
S1S2
S1S2
Totalm. Incomp.
Entrambi alleli in comune
S1S2
S1S3
Parzialm. Comp.
Solo un allele in comune
S1S2
S3S4
Totalm. Compat.
Nessun allele in comune
L’incompatibilità gametofitica è tipica non solo di Nicotiana, ma anche
di altre Solanacee e Rosacee (melo, pero, ciliegio, mandorlo, susino) e
trifoglio. Di solito il polline germina e poi si ferma nello stilo.
In trifoglio sono stati identificati fino a 200 alleli S diversi nella
popolazione.
> N° alleli  > probabilità di fecondazione incrociata
Nelle graminacee sono noti invece sistemi gametofitici a controllo
bifattoriale a due geni distinti del tipo:
S1S2Z2Z3 x S1S2Z2Z3 = piena incompatibilità altrimenti si ha comunque
fecondazione
Autoincompatibilità
sporofitica: il comportamento
del polline (crescita tubetto
pollinico) è determinato dal
genotipo diploide della pianta
che lo ha generato, come se
fosse ancora diploide.
Incompatibilità sporofitica:
Controllo monofattoriale con più alleli. Meno diffuso, presente
soprattutto nelle Asteracee e Brassicacee.
Alto numero di alleli
Il tessuto periferico del granulo pollinico porta entrambi i caratteri
sporofitici del parentale diploide che lo ha prodotto.
Di solito è molto precoce per cui il polline non riesce ad idratarsi sul
pistillo.
Basi molecolari dell’incompatibilità
1) Incompatibilità gametofitica in Solanacee
Il locus S materno di solito codifica per glicoproteine che hanno attività
RNAsica S-RNAse molto polimorfiche (identità 38-98%).
Mutanti privi di S-RNAse diventano compatibili.
Queste RNAsi vengono secrete nel pistillo dopo la germinazione del
polline.
Se il polline è incompatibile queste RNAsi degradano gli mRNA
causandone la morte.
2) Incompatibilità sporofitica in Brassica
Due principali proteine stigmatiche associate al locus S: SLG (S locus
glycoprotein) secreta e SRK (S locus receptor kinase) recettore
chinasico.
Nel polline si ha invece una proteina ricca in cisteina SCR (S locus
Cystein-rich protein)
Nel locus S si localizzano i geni per queste tre proteine.
SRK contiene un dominio simile a SLG.
Lo stigma espone i domini di SLG e
SRK che legano a loro volta il dominio
di SCR innescando la reazione di
incompatibilità per esempio limitando
la liberazione di acqua sulla papilla
stigmatica, passaggio indispensabile
per
l’idratazione
del
granulo
pollinico.