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Autoincompatibilità 1. Generalità 2. Tipi di autoincompatibilità 5. Autoincompatibilità e miglioramento genetico 6. Metodi per superare l’ autoincompatibilità 7. Metodi per indurre l’ autoincompatibilità Alleli Multipli Per alcuni geni, però, possono esistere più di due alleli. In questo caso si parlerà di ALLELI MULTIPLI e gli alleli costituiranno una serie allelica multipla Gene A; 5 alleli: A1, A2, A3, A4, A5 Un singolo individuo diploide può possedere al massimo due di questi alleli, uno su ciascuno dei due cromosomi omologhi recanti il locus genico A1A2 A4A4 A2A5 A1 A4 A2 A2 A4 A5 …..Etc. Autoincompatibilità • Meccanismo di riconoscimento e rigetto del polline a livello di stilo/stimma • Controllato geneticamente dal locus S – Se nei genitori alleli S diversi = compatibilità – Se nei genitori alleli S uguali = incompatibilità Autoincompatibilità S1S2 x S1S2 S2 S1 S2 S3S4 x S1S2 S1 S2 stilo S1 S1S2 x S1S2 S1S2 S1S2 Genotipo della pianta femminile al locus S S3S4 Biochimica della reazione E’ un meccanismo di riconoscimento e rigetto! 4 fasi: A. accumulo di proteine S nella parete del polline e nello stilo / stimma B. riconoscimento dei prodotti genici uguali C. formazione di callosio tra stimma e polline o alla base del tubetto pollinico nello stilo D. inibizione del granulo pollinico (sullo stimma) o del tubetto pollinico (nello stilo) Autoincompatibilità gametofitica • Il genotipo del polline determina il tipo di reazione S1S2 S1S3 S3S4 • Interazione tra tubetto pollinico e stilo S1 S2 S1 x S1S2 S2 S1 S2 • Il tubetto pollinico cresce negli stili di quelle piante che, al locus S, non contengono lo stesso allele presente nel polline • 50% delle angiosperme S1S2 S1S3 S3S4 Genotipo della pianta madre al locus S Autoincompatibilità sporofitica • Il genotipo diploide della pianta che produce il polline determina la reazione • Il polline, pur essendo aploide, presenta i prodotti genici di entrambi gli alleli S • Il polline S1 prodotto dalla pianta S1S2 non germina sullo stimma della pianta S1S3 S1S2 S1S3 S3S4 S1 S2 S1S2 S1 x S1S2 S2 S1S3 S1 S2 S3S4 Genotipo della pianta madre Autoincompatibilità gametofitica e sporofitica GAMETOFITICA Inibizione a livello di stilo Uno o più loci poliallelici • Fenotipo del polline determinato dal genotipo del polline stesso • Il polline (aploide) esprime 1 solo dei 2 alleli S • Circa 50% delle angiosperme (Solanacee, barbabietola, giglio, rosa, foraggere) • Poco studiata SPOROFITICA Inibizione a livello di stimma Uno o più loci diallelici Uno o più loci poliallelici • Fenotipo del polline determinato dal genotipo della pianta madre che lo ha prodotto (tessuto somatico dell’antera) • Il polline (aploide) esprime entrambi gli alleli S • Tipica delle Brassicacee • Meglio studiata Vantaggi dell‘autoincompatibilità • Previene l’autofecondazione • Previene la depressione da inbreeding • Incrementa la variabilità genetica • Conferisce una maggiore capacità di adattarsi alle condizioni ambientali variabili PERCHE’ L’AUTOINCOMPATIBILITA’ E’ IMPORTANTE PER IL MIGLIORAMENTO GENETICO? Uso dell’autoincompatibilità • Produzione di ibridi F1 • • Piante autogame a produzione vegetativa (es. fiori, foglie) in cui si vuole evitare la formazione di frutti Emasculazione Piante che producono frutti partenocarpici (senza semi) Impollinazione …. ma a volte è uno svantaggio • Produzione di linee omozigoti • Arboricoltura necessità impollinatori Metodi per superare l’autoincompatibilità TEMPORANEI bud pollination calore fecondazione in vitro radiazioni polline mentore PERMANENTI poliploidizzazione mutagenesi Silenziamento genico (es. RNA antisenso in petunia e tabacco)
