Flussi xilematici e consumi idrici

FLUSSI XILEMATICI E CONSUMI IDRICI IN OLIVO IN CONDIZIONI DI
DIVERSA DISPONIBILITA’ IDRICA
Dichio Bartolomeo, Xiloyannis Cristos, Celano Giuseppe, Arcieri Marco, Palese
Assunta Maria
Dipartimento Produzione Vegetale Università degli studi della Basilicata
Riassunto
Negli ultimi anni sono stati proposti diversi metodi non distruttivi che stimano i
consumi idrici attraverso la
misura dei
flussi xilematici dell’intera pianta.
L’obiettivo principale del presente lavoro è stato di determinare i consumi idrici di
giovani piante di olivo attraverso il metodo gravimetrico, quello del bilancio
termico (Dynamax) e quello degli scambi gassosi.
La prova sperimentale è stata condotta in Metaponto (MT) presso l’Azienda
Agricola Sperimentale Dimostrativa “Pantanello”della Regione Basilicata su
piante di olivo (Olea europaea L.) cv ‘Coratina’ di due anni autoradicate ed
allevate in contenitori da 18 litri. Durante la prova le piante sono state sottoposte a
diversi regimi idrici e successivamente sono state raggruppate in funzione del
livello di stress idrico raggiunto. Su ogni gruppo di piante sono stati monitorati i
flussi xilematici giornalieri attraverso il misuratore di flusso Dynagage Sap-Flow
utilizzando sensori tipo SGA13 collegati ad un acquisitore dati Datalogger CR10.
Sulle stesse piante è stata misurata la traspirazione dell’intera pianta pesando i
contenitori e la traspirazione fogliare utilizzando l’analizzatore dei gas ADC
LCA-4.
1
Per le piante prese in considerazione è stata misurata l’evoluzione
dell’area fogliare, e l’area fogliare totale a fine ciclo determinata attraverso il
metodo distruttivo.
Dall’analisi dei dati è emerso che i flussi xilematici stimati usando il metodo del
bilancio termico sono relazionati al deficit di pressione di vapore ed alla
Rivista di Irrigazione e Drenaggio, 1999 (46) 1: 35-41.
Ricerca finanziata dal CNR-Italia
disponibilità idrica del suolo. Inoltre, i valori di traspirazione giornaliera calcolati
usando il
metodo del bilancio termico sia in piante irrigate che in quelle stressate
presentavano mediamente un errore del ± 7-8% rispetto a quelli calcolati con il
metodo della pesata. Pertanto, si è osservata una buona correlazione tra i valori di
traspirazione stimati con Dynagage e quelli ottenuti per pesata. Accettabile è
risultata anche la correlazione con i valori ottenuti con il metodo degli scambi
gassosi.
Parole chiave: Flussi xilematici, bilancio termico, traspirazione, Olea europaea,
carenza idrica.
SAP FLOW AND TRANSPIRATION ON OLIVE TREES IN DIFFERENT
WATER AVAILABILITY
The trial aimed to evaluate the efficiency of the heat balance method in measuring
xylem sap flow and in estimating canopy transpiration. Two years old own-rooted
olive trees cv. Coratina grown in 18 l containers were used. Drought stress levels
were monitored from leaf water potentials measured at predawn using a
Scholander-type pressure chamber. During the trial transpiration was measured
using an open system ADC LCA4. The sap flow was monitored using the
Dynagage Sap-Flow, with SGA13 sensors linked to a CR10 Datalogger, used for
data acquisition every 60 seconds; data obtained were averaged every 30 minutes.
The containers of olive plants to which sensors were applied were insulated with
plastic film and aluminium foil to avoid the effects of direct sunshine and loss of
water by evaporation from the soil. These trees were also precision-weighed at
hourly intervals throughout the day to obtain transpiration values from one hour to
the next; daily transpiration was calculated as the difference between the predawn
weight and that measured at sunset. At the same hourly intervals leaf water
potentials and gas exchange were monitored.
Daily water flow in the plant estimated by the heat balance method proved to be
related to VPD and to soil water availability. The values of water lost during the
day through transpiration, calculated using the heat balance method in both
irrigated and drought-stressed olive trees, showed an error around ±7-8% when
compared to that measured by weighing. The linear regressions between
transpiration values estimated using the Dynagage and the ADC and those
measured by weighing showed a good correlation.
Key words: Sap flow, heat balance method, transpiration, Olea europaea water
stress,
Introduzione
Nel bacino del Mediterraneo l’olivo generalmente cresce in ambienti dove la
carenza idrica si manifesta sistematicamente e spesso perdura per tutto il periodo
primaverile-estivo con eventi piovosi che raramente superano gli 80 mm e
temperature medie notturne di 22-23°C e diurne di 31-32°C ( Lo Gullo e Salleo,
1988).
L’olivo è una specie caratterizzata da un elevato grado di sclerofillia (presenza di
cere, ispessimento della cuticola, elevato peso specifico delle foglie, rigidità della
parete ecc.). Si ritiene che queste caratteristiche morfologiche ed anatomiche siano
state sviluppate dalla specie per controllare la traspirazione. D’altra parte recenti
studi hanno messo in evidenza che la traspirazione dell’olivo è più elevata di
molte altre specie arboree, sia in condizioni idriche ottimali che in condizioni di
carenza idrica del suolo e che i vari tessuti riescono a sopportare potenziali idrici
molto bassi (Tombesi et al., 1986, Xiloyannis et al., 1988, Lo Gullo e Salleo,
1988).
Diversi sono i metodi utilizzati per la stima della traspirazione delle piante.
Il metodo porometrico implica un’estrapolazione dei valori misurati su foglie
singole a piante intere senza considerare posizione ed architettura (McDermitt,
1990).
Il metodo lisimetrico di campo permette una buona stima della evapotraspirazione ma è poco utilizzabile in modo particolare per specie, come la vite,
che hanno un apparato radicale molto esteso (Lascano et al., 1992).
I metodi microclimatici, utilizzati nella gestione dell’irrigazione, presentano un
grado di approssimazione piuttosto elevato in quanto non considerano la forma di
allevamento, l’evoluzione dell’area fogliare, la densità d’impianto, ecc., parametri
che influiscono fortemente sull’entità della traspirazione ma che sono di difficile
valutazione.
I recenti indirizzi di ricerca per la valutazione dell’uso dell’acqua da parte delle
colture sono volti alla misura diretta della traspirazione della singola pianta senza
alterare i fattori ambientali e fisiologici che possono influenzare l’entità del flusso
traspirativo. Il metodo del bilancio termico, implementato da Sakuratani
(1981,1984) e successivamente modificato da Baker and Van Bavel (1987), si
pone questo obiettivo. Esso è stato recentemente applicato per lo studio di diverse
specie orticole, frutticole, ornamentali e forestali. Poche informazioni sono
disponibili sull’applicabilità di questo metodo a piante di olivo.
Obiettivo della ricerca è stato valutare:
• l’applicabilità del metodo del bilancio termico su giovani piante di olivo;
• l’affidabilità dei valori di traspirazione misurati con questo metodo
confrontandoli con quelli ottenuti con il metodo gravimetrico ed il metodo
degli scambi gassosi;
• i consumi idrici per unità di superficie fogliare in piante allevate sia in
condizioni ottimali che di carenza idrica nel suolo.
Materiale e Metodi
Il sito della sperimentazione, il materiale vegetale e le tesi
Le prove sperimentali sono state condotte presso l’Azienda Agricola
Sperimentale Dimostrativa Regionale “Pantanello” di Metaponto (N 40° 24’, E
16° 48’) su piante di olivo (Olea europaea L. cv ‘Coratina’) di due anni
autoradicate ed allevate in contenitore da 18 litri.
Il terriccio dei vasi è stato preparato miscelando tre parti di suolo (73.2% di
sabbia, 13.3 % limo e 13.5% di argilla) e una parte di torba. I contenitori sono stati
isolati con fogli di alluminio per evitare l’azione diretta dei raggi del sole ed il
terreno è stato coperto con fogli impermeabili per evitarne la perdita di acqua per
evaporazione.
Durante il periodo fuori prova (crescita delle piante), il contenuto idrico del
suolo è stato costantemente mantenuto a valori di circa 85% dell’acqua
disponibile, integrando, a fine giornata, la quantità di acqua traspirata.
Sono stati messi a confronto i flussi linfatici misurati in vivo, i consumi
idrici determinati con il metodo gravimetrico e la traspirazione misurati con
analizzatore di scambi gassosi, in diverse condizioni di disponibilità idrica del
suolo. Il diverso grado di carenza idrica è stato indotto nelle piante mediante la
somministrazione quotidiana di quantità variabili di acqua (intesa come
percentuale dell’acqua traspirata). I livelli di carenza idrica sono stati definiti sulla
base dei potenziali idrici fogliari rilevati all’alba dopo il riequilibro notturno ed
ogni livello di stress era composto da 4-5 piante che presentavano lo stesso
potenziale.
Raggiunti i livelli di potenziali idrici desiderati, in tutte le tesi sono state
ripristinate le condizioni idriche ottimali del suolo, e sono state seguiti i consumi
idrici nei primi giorni del recupero.
L’area fogliare
Per ogni pianta è stata calcolata l’evoluzione dell’area fogliare contando le
foglie nuove sviluppatesi durante la prova. L’area fogliare totale è stata invece
determinata a fine ciclo con un fogliarimetro (LI-COR mod. 3050 A/4) previa
distruzione delle piante.
Relazioni idriche
Per ogni trattamento, i potenziali idrici fogliari sono stati misurati all’alba e
nelle ore della giornata, su quattro foglie mature e ben espanse prelevate dalla
parte mediana dei rami dell’ anno. Le misure dei potenziali sono state condotte
usando la tecnica della camera a pressione (Turner, 1981).
Metodo del bilancio termico
Su ogni gruppo di piante sono stati monitorati i flussi xilematici giornalieri
attraverso il misuratore di flusso Dynagage Sap-Flow che utilizza sensori di tipo
SGA13 (Dynamax Inc., Houston, Texas) collegati ad un acquisitore di dati
Datalogger CR10. I dati, acquisiti ogni 60 secondi, sono stati elaborati mediante
software Dynamax FLOW 32-2,1 e mediati per intervalli di 30 minuti . I sensori
sono stati applicati al fusto delle piante ad una distanza di circa 40-50 cm dal
colletto. Al fine di garantire il contatto tra il fusto ed i sensori, l’installazione è
stata eseguita durante le ore più calde della giornata quando si verifica la massima
riduzione delle dimensioni del diametro. I sensori e parte del fusto in prossimità di
essi, sono stati protetti dalla radiazione solare con fogli di alluminio. Con cadenza
settimanale, i sensori venivano rimossi e controllati per verificare ed ottimizzare il
contatto con il fusto.
Metodo Gravimetrico
Il consumo idrico delle piante in contenitore è stato determinato tramite
pesata oraria effettuata con bilancia elettronica di precisione Qs 32A (Sartorius,
Germany). La traspirazione giornaliera è stata calcolata per differenza tra la pesata
effettuata all’alba ed al tramonto; la traspirazione oraria nel corso della giornata è
stata ottenuta per differenza tra le pesate di due ore successive.
Scambi gassosi
All’inizio della prova, su due piante per tesi, sono state scelte e numerate 4
foglie mature (due per ogni pianta), della stessa età e ben illuminate, inserite nel
tratto mediano dei rami dell’anno. Sulle stesse foglie sono state eseguite le misure
di scambi gassosi effettuate mediante analizzatore portatile ADC LCA4 sistema
aperto, corredato di una camera fogliare tipo Parkinson da 6.25 cm2; il flusso nel
sistema caratterizzato da umidità e CO2 ambientale è stato regolato a valori di 300
µmol s-1 .
I parametri meteo-climatici
L’umidità relativa, la temperatura e la radiazione dell’ambiente circostante
sono stati acquisiti ad intervalli orari da una stazione meteorologica standard
presente in azienda, mentre la pressione di vapore saturo è stato calcolata secondo
l’equazione riportata da Goudriaan (1982). Il VPD (vapour pressure deficit) è stato
calcolato come differenza tra la pressione di vapore saturo (E0) e la pressione di
vapore corrente (E).
Analisi statistica
Il disegno sperimentale adottato è del tipo completamente randomizzato. I
dati ottenuti sono stati sottoposti ad analisi della varianza ad una via (ANOVA).
Le medie dei trattamenti sono risultate tutte significativamente differenti a P ≤ a
0.05.
Risultati
I consumi idrici giornalieri stimati con il metodo del bilancio termico sono
risultati ben correlati con i valori di potenziale idrico fogliare rilevato all’alba
(fig.1a). Una riduzione del ψf
alba
da -0.45 MPa a circa -1.0 MPa implica una
repentina riduzione quasi del 70% dei flussi accumulati nella giornata (da circa 25
g dm-2 d-1 a circa 7-8 g dm-2 d-1). Riduzioni del ψf alba da -1.0 MPa fino a valori di
-5.0 MPa inducono una graduale riduzione dei flussi xilematici fino a valori di
circa 2 g dm-2 d-1. I consumi idrici giornalieri stimati con il metodo gravimetrico
(Fig. 1b) presentano analogo andamento di quelli stimati con il metodo del
bilancio termico.
I valori dei flussi linfatici durante le ore della giornata seguono le oscillazioni dei
valori di flusso fotonico fotosinteticamente attivo (PPFD) e del deficit di pressione
di vapore (VPD) (fig. 2 a,b). Nelle piante ben irrigate i flussi linfatici aumentano
nelle prime ore della mattina e raggiungono il valore massimo alle ore 10:00.
Nelle ore più calde della giornata i valori presentano una lieve riduzione, la
cosidetta “midday depression”, e ritornano a valori normali dopo le ore 14:00. Nel
pomeriggio, in particolare dopo le 16:00, i flussi decrescono con la riduzione del
PPFD e del VPD. Nelle piante stressate i valori assoluti dei flussi linfatici sono
decisamente inferiori rispetto a quelli di controllo e si mantengono separati nei
due livelli di stress considerati (-0,9, -5,0 MPa) (fig.2b). Nelle due tesi stressate, i
valori di flusso più elevati si registrano nelle prime ore del mattino (7:00- 8:00)
quando la pianta traspira l’acqua accumulata durante la notte negli organi di
riserva. Nelle stesse piante di controllo, i valori di traspirazione, misurata con il
metodo gravimetrico (fig. 2 c), si incrementano all’aumentare dei valori di VPD e
del PPFD e raggiungono valori massimi alle ore 14:00 (circa 3,2 g dm-2 h-1) per
poi decrescere nel pomeriggio. Per i livelli di stress considerati (fig. 2 c) è stata
registrata una riduzione percentuale della traspirazione , rispetto al controllo, pari
a quella misurata con il metodo del bilancio termico (fig. 2b).
I consumi idrici nel periodo di carenza idrica e nella fase di ripristino, sono
correlati alla disponibilità idrica (fig. 3 a, b). Già al terzo giorno dalla sospensione
dell’irrigazione, i consumi idrici della tesi “stress” si sono differenziati rispetto a
quelli del controllo. La caduta nei valori massimi dei flussi xilematici segue la
riduzione dei potenziali idrici fogliari rilevati all’alba. I valori massimi dei flussi
xilematici sono variati da circa 2.6 g dm-2 h-1 con ψf alba di -0.45 MPa a circa 0.3
g dm-2 h-1 con ψf alba -5.0 MPa. Il primo giorno dopo il ripristino delle condizioni
idriche ottimali del suolo (ψf
alba
-2.7 MPa) i valori di flusso xilematico
raggiungono valori pari a circa il 40% di quelli delle piante di controllo; dopo tre
giorni, pervengono a valori di circa il 70% con ψf alba pari a -2.0 MPa
In figura 4, è riportato l’andamento della traspirazione giornaliera cumulata
stimata, attraverso il metodo del bilancio termico e con il metodo gravimetrico, su
tre piante con diversi ψf alba (-0,45 MPa controllo, -1,5 MPa e -2,5 MPa). Nella
piante di controllo i valori cumulati di traspirazione alle ore 19:00 sono stati pari a
21,46 g dm
-2
h-1 e 19,75 g dm
-2
h-1 rispettivamente per il metodo del bilancio
termico e per quello gravimetrico. Il metodo del bilancio termico ha quindi
sovrastimato i valori dell’ 8,6% rispetto a quelli misurati con il metodo
gravimetrico. Nelle piante che presentavano valori di ψf alba pari a -2,5 MPa, tale
sovrastima è stata dell’8,4 %; mentre, per quelle che avevano livello di carenza
idrica intermedio (ψf
alba
, di -1,5 MPa ), si è riscontrato un flusso cumulato
sottostimato del 7,7 % con valori di 6,88 e 7,49 g dm
-2
h-1
ottenuti
rispettivamente con l’applicazione del metodo del bilancio termico e gravimetrico.
I valori dei consumi idrici misurati con il metodo del bilancio termico
regrediscono rispetto a quello gravimetrico con un coefficiente angolare di circa 1
ed un r2 di di 0,92 (Fig.5a). Il confronto tra i valori ottenuti con misure di scambi
gassosi e quelli ottenuti con il metodo del bilancio termico (fig. 5b) e della pesata
(Fig. 5c) presentano rispettivamente un coefficiente angolare di 0,98 e 0,76 ed un
r2 di 0,68 e 0,76.
Discussione e conclusione
Il potenziale idrico fogliare rilevato all’alba dopo il riequilibrio notturno è un buon
indice per valutare lo stato idrico della pianta e, quindi, la disponibilità di acqua
del suolo (Roger et al., 1989; Kozlowski, et al., 1991.). Al diminuire del ψf alba, si
riducono i consumi idrici per unità di superficie fogliare (fig. 1 a,b,). L’andamento
ed i valori assoluti dei consumi idrici misurati sia con il metodo del bilancio
termico (fig. 1a) che con quello gravimetrico (fig.1b), sono risultati simili con il
ridursi del ψf alba. La traspirazione delle piante ben irrigate, è stata, per entrambe i
metodi impiegati, pari a circa 25 g dm-2 d-1, valore decisamente più elevato
rispetto a quello riscontrato su piante di pesco da Massai (1998) (16,80 g dm-2 d-1).
Sulla vite Lascano et al., (1992), con l’impiego del metodo del bilancio termico,
hanno trovato valori dei flussi traspirativi di circa 60 g dm-2 d-1 nella fase del
germogliamento e 20 g dm-2 d-1 nelle fasi successive. Ham et al.,(1990) su piante
di cotone allevate in condizioni idriche ottimali hanno riscontrato consumi medi di
14,8 g dm-2 d-1 .
Nelle piante di controllo (fig. 3b) i valori massimi di traspirazione sono variati da
2,5 a circa 3,5 g dm-2 h-1, in funzione della domanda evaporativa dell’ambiente.
Valori simili sono stati riscontrati su piante ben irrigate di pecan (Carya illinoensis
‘Wichita) da Steinberg, et al., (1990); inoltre gli stessi Autori hanno trovato che le
piante di pecan sono in grado di sopportare riduzioni di ψf durante la giornata fino
a valori di -2,0 MPa senza ridurre la traspirazione. L’olivo, in condizioni idriche
ottimali, riesce a sopportare valori di ψf anche più bassi (-2,7 MPa) (Dichio et al.,
1994) e, nonostante le ridotte dimensioni dei vasi xilematici, è in grado di
mantenere una elevata traspirazione (Xiloyannis et al., 1995). Ciò è dovuto alla
capacità dei tessuti dell’olivo di cedere dalle proprie riserve al flusso traspirativo
circa il 50-60% dell’acqua. La capacità di resistere a processi di disidratazione ed
ai bassi potenziali idrici, permette alla pianta di olivo di instaurare un elevato
gradiente di potenziale tra suolo-pianta-atmosfera e quindi di utilizzare meglio la
riserva idrica del suolo (Xiloyannis et al. 1995).
Come riscontrato da vari autori per altre specie (Lascano et al. 1992; Steinberg, et
al., 1990;. Massai, 1998), il metodo del bilancio termico ha mostrato un’elevata
sensibilità nell’apprezzare le modifiche di flusso all’interno delle piante legate alla
variazione dei valori di VPD e PPFD (fig. 2a). Il metodo, grazie alla possibilità di
acquisire in continuo i dati, permette di registrare le minime variazioni di flusso
che si verificano nell’arco della giornata (per esempio la riduzione dei flussi
nell’ora più calda) (fig. 2). Per massimizzare l’efficienza dell’uso dell’acqua, le
piante stressate traspirano in modo più intenso nelle prime ore della mattina,
quando la domanda evaporativa dell’ambiente è bassa (figg. 2,3). L’acqua
traspirata in queste ore è in parte assorbita dal terreno tramite il sistema radicale,
in parte ceduta dalle riserve idriche dei diversi organi della pianta (Landsberg et
al.,1976).
Il metodo del bilancio termico ha stimato con discreta precisione la traspirazione
delle piante di olivo; l’errore rispetto ai valori ottenuti con il metodo gravimetrico
(fig. 4) è del ±7-8 %. Valori di errore compresi fra 5 e 10% sono stati riscontrati
da Lascano et al., (1992) per piante di vite allevate in vaso; una sovrastima dei
valori di traspirazione misurati con il metodo del bilancio termico pari a circa
l’8% è stata riscontrata da Steinberg et al., (1990) per piante di pecan.
I risultati delle correlazioni presentati in figura 5 sono confrontabili con quelli
riscontrati su Eucaliptus gunnii e -Prunus serrulata (Dugas et al., 1993).
I metodi che misurano la traspirazione su intera pianta rispetto a quelli che la
misurano su porzioni di essa, hanno il vantaggio di dare un valore che tiene conto
dei
diversi fattori che influenzano la traspirazione stessa (pedo-climatici,
fisiologici, architettura della chioma, ecc.)
In accordo con quanto trovato sulla vite da Lascano R.J. et al., (1992), possiamo
concludere che il metodo del bilancio termico stima con accuratezza i consumi
idrici giornalieri in piante di olivo in fase di allevamento . Una limitazione di
questo metodo è la impossibilità di registrazione in continuo per lunghi periodi,
in quanto, per evitare problemi di alterazione istologica dei tessuti corticali, i
manicotti devono essere ispezionati e/o cambiati di posizione sul fusto. Per
quanto concerne l’accuratezza
dei dati
registrati, questa dipende molto
dall’influenza dei fattori ambientali, in modo particolare l’irraggiamento solare,
sulla temperatura (∆T) della porzione di fusto sulla quale viene applicato
(Kenneth et al., 1992). Pertanto fondamentale diventa l’isolamento termico non
solo del sensore ma anche di una porzione di circa 20cm di fusto, al disopra ed al
disotto del punto di applicazione del sensore.
Questo metodo, non può essere applicato a piante di olivo in produzione in quanto
le caratteristiche costruttive dei manicotti SGA-50 e/o SGA-100, in modo
particolare la quantità di calore fornita dalla resistenza, possono provocare
fenomeni di alterazione istologica dei tessuti corticali e/o scottature che
compromettono la vita della stessa pianta (dati non riportati). Tali problemi
costituiscono delle limitazioni alla diffusione ed applicazione di questo metodo su
larga scala. Per piante con fusti grossi più indicati sembrano essere altri metodi
quali quello dell’ Heat Pulse (Cohen et al., 1981), quello del bilancio termico
modificato da Cermak et al., (1973) e quello Granier (Granier 1985). Tutti questi
metodi prendono in considerazione solo un segmento del fusto e misurano la
velocità e la quantità dei flussi xilematici.
Bibliografia
Baker, J.,M., C.H.M. Van Bavel. 1987. Measurement of mass flow of water in the
stems of herbaceous plants. Plant Cell Environ. 10: 777-782.
Cermak, J., Deml M., Penka M. 1973. A new method of sap flow rate
determination in trees. Biol. Plant. 15:171-178.
Cohen, Y., Fuchs M., Green G.C. 1981. Improvement of the heat pulse method
for determining sap flow in trees. Plant Cell Environ. 4:391-397
Dichio, B., Xiloyannis C., Celano G., Angelopoulos K. 1994. Response of olive
trees subjected to various levels of water stress. Acta Hort., 356:211-213.
Dugas, W.A., Wallace J. S., Allen S. J. 1993. Heat balance, Porometer, and
deuterium estimates of transpiration from potted trees. Agricultural and forest
meteorology. 64: 47-62.
Goudriaan, G. 1982. In “Simulation of Plant Growth and Crop Production.
Eds Penning de Vries and van Laar. Pudoc. 99-113
Granier, A. 1985. Une nouvelle mèthode pour la mesure du flux de sève brute
dans le tronc des arbres. Ann. Sciences Forestieres. 42: 193-200.
Ham, J.M., Heilman, J.L., Lascano, R.J. 1990. Determination of soil water
evaporation and transpiration from energy balance and stem flow
measurements. Agric. For. Meteorol., 52: 287-301.
Kenneth, A., Shachel, R., Scott, J., Charles, K.M., Claude, J.P. 1992. Substantial
errors in estimates of sap flow using the heat balance technique on Woody
stems under field conditions. J. Amer. Soc. Hort. Sci., 117(2): 351-356.
Kozlowski, T.T., Kramer, P.J., Pallardy, S.G. 1991. The Physiological Ecology of
Woody Plants. Academic Press San Diego, California 248-302.
Landsberg, J.J., Blanchard, T.W., Warrit, B. 1976. Studies on the movement of
water through apple trees. Journal of Experemental Botany , 27: 579 596.
Lascano, R.J., Baumhardt, R.L., Lipe, W.N. 1992. Measurement of water flow in
young grapevines using the stem heat balance method. Am. J. Enol. Vitic., 43
(2): 159-165.
Lo Gullo, M.A., Salleo, S. 1988. Different strategies of drought resistance in three
Mediterranean sclerophyllous trees growing in the same environmental
conditions. New Phytol. 108: 267-276.
Massai, R. 1998. Consumi idrici del pesco rilevati mediante misuratori di flusso
xilematico. In atti II Convegno sulla peschicoltura meridionale “Innovazione
e sviluppo per la peschicoltura meridionale”.
McDermitt, D.K. 1990. Sources of error in the estimation of stomatal conductance
and transpiration from porometer data. HortScience, 25: 1238-1548.
Roger, T.K., Robert, H.R., Suzanne, R.M., Celia, M.S. 1989. Plant water status,
hydraulic resistance and capacitance. In: “ Plant Physiological Ecology”. Eds.
R.W. Pearcy, J.R. Ehleringer, H.A. Mooney, P.W. Rundel. Chapman and
Hall, New York - USA, 161-183.
Sakuratani, T. 1981. A heat balance method for measuring water flux in the stem
of intact plants. J. Agr. Meterol. 37: 9-17.
Sakuritani, T. 1984. Improvement of the probe for measuring water flow rate in
intact plants with the stem balance method. J. Agr. Meterol. 40: 273-277.
Steinberg, S.L., McFarland, M.J.,Worthington J. W. 1990.Comparison of trunk
and branch sap flow with canopy transpiration in pecan. J. Exp. Botan. 41,
227:653-659 Steinberg, S, L., McFarland, M.J. Worthington J. W.
Steinberg, S. L., Van Bavel, C.H.M., McFarland, M.J. 1989. A gauge to measure
mass flow of sap in stems and trunks of woody plants. Jour. Of the American
Society for Hort. Scie. 114: 466-72
Tombesi, A., Proietti, P., Nottiani, G. 1986. Effect of water stress on
photosynthesis, transpiration, stomatal resistance and carbohydrate level in
olive trees. Olea, 17: 35-40.
Turner, N.C. 1981. Techniques and experimental approaches for the measurement
of plant water status. Plant and soil 58: 339-366.
Xiloyannis, C., Dichio, B., Nuzzo, V. 1995. Meccanismi di risposta dell’olivo alla
carenza idrica. Atti convegno “Tecniche, norme e qualità in olivicoltura”.
123- 136
Xiloyannis, C., Pezzarossa, C.B., Jorba, J., Angelini, P. 1988. Effects of soil water
content on gas exchange in olive trees. Adv. Hort. Sci. 2: 58-63
Flussi xilematici (g dm2 d-1)
30
a
24
18
12
6
0
-6
-5
-4
-3
-2
-1
0
Potenziale idrico fogliare all'alba (MPa)
Traspirazione (g dm2 d-1)
30
b
24
18
12
6
0
-6
-5
-4
-3
-2
-1
Potenziale idrico fogliare all'alba (MPa)
0
5
0
4
-1
3
-2
(MPa)
2
-3
f alba
VPD (KPa)
a
ψf alba
1
-4
VPD
0
-5
1
3
5
7
9
11
13
15
1
2
3
Flussi xilem. (g dm-2 h-1)
4
Tesi irrigata
Tesi carenza idrica
3
b
2
1
0
1
3
5
Carenza idrica
7
9
11
13
Giorni
15
1
2
Ripristino
3
1.5
PPFD
VPD
a
15 00
2.5
12 00
9 00
3.5
6 00
3 00
4.5
0
Flussi xilem. (g dm-2 h-1)
8
3.5
10
12
14
16
20
controllo
b
3
18
-0,9 MPa
-5,0 MPa
2.5
2
1.5
1
0.5
0
Traspirazione (g dm-2 h-1)
8
10
12
14
16
18
20
14
16
18
20
3.5
c
3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
8
10
12
Ore del giorno
VPD (KPa)
-2
-1
PPFD (µmol m S )
18 00
Traspirazione cum.(g dm-2)
24
bil. termico
gravimetric
18
12
6
0
8
10
12
14
Ore del giorno
16
18
20
Flussi xilem. (g dm-2 h-1)
4
a
3
y = 1.0958x + 0.0493
R2 = 0.9189
2
1
0
0
0.5
1
1.5
2
-2
2.5
3
-1
Traspirazione (g dm h )
Flussi xilem. (g dm-2 h-1)
4
b
3
2
1
y = 0.9782x + 0.614
R2 = 0.697
0
0
0.5
1
1.5
2
-2
2.5
-1
Traspirazione-ADC (g dm h )
3
Traspirazione-ADC (g dm-2 h-1)
4
c
y = 0.7832x + 0.5069
R2 = 0.763
3
2
1
0
0
0.5
1
1.5
2
2.5
-2
3
3.5
-1
Traspirazione (g dm h )
Figura 1. Correlazione tra potenziali idrici fogliari rilevati all’alba e flussi
xilematici (a) misurati con il metodo del bilancio termico, e la traspirazione (b)
misurata con il metodo gravimetrico.
Figura 1. Correlation between predawn leaf water potentials and sap flows (a)
measured by heat balance method and transpiration (b) measured by gravimetric
method.
Figura 2. Andamento giornaliero del PPFD,VPD (a), dei flussi xilemati (b)
misurati con il metodo del bilancio termico, e la traspirazione (c) misurata con il
metodo gravimetrico.
Figura 2. Daily trend of PPFD, VPD (a), of sap flows (b) measured by heat
balance method and transpiration (c) measured by gravimetric method.
Figura 3. Andamento dei potenziali idrici fogliare all’alba e del VPD (a) e dei
flussi xilematici (b) durante il periodo di carenza idrica e successivo ripristino
delle condizioni idriche ottimali. I valori di VPD sono quelli registrati alle ore
14:00. Le misure dei flussi xilematici sono state registrate sulle stesse piante per
tutto il periodo.
Figura 3. Pre-dawn leaf water potential and VPD (a), daily trend of sap flows (b)
during water stress period and subsequent rewatering. VPD values have been
measured at 14.00. Sap flow measures have been monitored on the same plants
during the whole period.
Figura 4. Confronto fra andamenti della traspirazione giornaliera misurati con il
metodo del bilancio termico, e quelli misurati con il metodo gravimetrico in
piante con differenti potenziali idrici fogliari all’alba (• 0,45 MPa; ο -1,5 MPa; ∆
-2,5 MPa)
Figura 4. Comparison between daily transpiration trends measured by heat balance
method and those obtained by gravimetric method in plants characterized by
different pre-dawn leaf water potentials (• 0,45 MPa; ο -1,5 MPa; ∆ -2,5 MPa)
Figura 5. Correlazione tra flussi xilematici misurati con il metodo del bilancio
termico e la traspirazione, misurata con il metodo gravimetrico (a) e con metodo
degli scambi gassosi (b); (c) correlazione tra traspirazione misurata con il metodo
degli scambi gassosi e con metodo gravimetrico.
Figura 5. Comparison between sap flow measured by heat balance method and
transpiration, measured by gravimetric method (a) and by gas exchange method
(b); (c) correlation between transpiration measured by gas exchange method and
by gravimetric method.