La parete cellulare nelle piante superiori - e
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Gli organismi vegetali e il ciclo del carbonio Gli organismi vegetali, tramite la fotosintesi, trasformano l’anidride carbonica, che assorbono dall’atmosfera in composti organici, i quali, durante la respirazione, vengono scissi di nuovo in CO2 ed H2O. Questi processi costituiscono la fase cellulare del CICLO del CARBONIO. Gli organismi capaci di fotosintesi ossigenica sono le piante terrestri, le alghe ed i cianobatteri. Questi sintetizzano carboidrati a partire da CO 2 e H2O liberando O2 nell’atmosfera. Ogni anno circa 200 miliardi di tonnellate di CO 2 vengono convertite in carbonio organico ad opera degli organismi fotosintetici Il 40% dell’attività fotosintetica totale è dovuto al fitoplancton Immagine da: https://phytolive.wordpress.com/2013/11/28/il-fitoplancton/ Una parte dei carboidrati prodotti viene utilizzata direttamente dagli stessi organismi fotosintetici, un’altra parte viene utilizzata dagli organismi ETEROTROFI. La maggior parte del carbonio organico si trova nelle piante e negli organismi morti. Questi materiali si depositano nel suolo, o sul fondo degli oceani, dove vengono attaccati e demoliti dagli organismi decompositori, ossia da piccoli invertebrati, batteri e funghi. Questi ultimi durante la loro azione demolitrice rendono di nuovo disponibile il C sotto forma di CO2 che ritorna nell’atmosfera e negli oceani. La CO2 liberata è così di nuovo disponibile per la sintesi di altri carboidrati da parte degli organismi fotosintetici. Una grande quantità di carbonio viene fissato sotto forma di calcare (carbonato di calcio). Questo carbonio rientra nel ciclo quando i depositi di calcare vengono esposti ad azione erosiva (es. esposizione all’atmosfera in seguito ad attività sismica). Un altro grande accumulo di carbonio si trova nelle viscere della terra sotto forma di carbone o petrolio, depositato circa 300 milioni di anni fa. Cellule ed energia Una pianta assorbe le molecole di CO2, di H2O e, utilizzando l’energia fornita dalla radiazione solare, le trasforma in molecole organiche che sono alla base della costruzione di cellule, tessuti ed organi. Questo processo porta all’aumento dell’ordine nel sistema biologico. Quando viene meno l’apporto di energia i sistemi viventi tendono ad aumentare il disordine (aumento dell’entropia). La fotosintesi ha il compito di mantenere l’ordine biologico utilizzando energia per costruire molecole complesse. Gli organismi autotrofi sono in grado di sintetizzare sostanza organica, utilizzando energia e composti inorganici. Gli organismi fotoautotrofi utilizzano l’energia solare e gli organismi chemioautotrofi ricavano l’energia dall’ossidazione di composti inorganici ridotti (alcuni Batteri ed Archea). Autotrofi Eterotrofi Fonte di energia Luce del sole o composti inorganici ridotti Carboidrati, proteine e lipidi Fonte del materiale da costruzione Organismi Composti inorganici Composti organici Piante Animali Alghe Funghi Cianobatteri Piante parassite Batteri fotosintetici e chemiosintetici Batteri Rafflesia è un genere di piante parassite, non fotosintetiche 7 Fotosintesi ossigenica (piante, alghe e cianobatteri) Fotosintesi anossigenica (solfobatteri fotoautrotrofi verdi e purpurei) Nei solfobatteri verdi e purpurei, i composti dello S svolgono lo stesso ruolo che ha l’acqua negli organismi capaci di fotosintesi ossigenica . Principali processi biologici di trasformazione dell’energia Fotosintesi Chemiosintesi Respirazione cellulare Fermentazione luce fotosintesi CO2 O2 H2O Carboidrati respirazione Energia utile Calore Equazione generale della fotosintesi 6CO2+12H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O Fotosintesi Acqua arriva dalle radici 12 La fotosintesi è un processo di ossido-riduzione Reagenti Prodotti 6 CO2 C6 H12 O6 12 H2O 6 H 2O 6 O2 Un atomo si riduce quando acquista elettroni. Un atomo si ossida quando perde elettroni. Una riduzione è una reazione che diminuisce in N.O. di un elemento. Un’ossidazione il N.O.ediquelle un elemento. Le reazioni di aumenta ossidazione di riduzione avvengono 13 contemporaneamente ed il processo è detto di ossido-riduzione. 2 piccole molecole poco stabili e mobili utilizzate frequentemente per trasferire elettroni sono il NAD+ (nicotinammide adenin dinucleotide) e NADP+ (nicotinammide adenin dinucleotide fosfato). NAD+ e NADP+ , acquisiscono e- facilmente, sono dette agenti ossidanti perché ossidano un’altra molecola e si riducono. NADH e NADPH sono forti agenti riducenti. N.B.: potere riducente: capacità di una molecola di “strappare” elettroni (e-) ad un’altra molecola. NAD+ e NADH A B Immagini da: (A) Botanica, JD Mauseth, IDELSON-GNOCCHI; (B) http://www.chimica-online.it/biologia/nad-nadh.htm NADP+ FOTOSINTESI La fotosintesi è un processo che converte l’energia luminosa in energia chimica, mediante una serie di reazioni che hanno luogo nei cloroplasti e coinvolgono diversi pigmenti Ogni anno trasforma in sostanze organiche 200 miliardi di tonnellate di carbonio! Libera nell’atmosfera 70 miliardi di tonnellate di ossigeno O2! Il processo implica un altrettanto enorme trasferimento di energia dal Sole alla Terra. Con questo processo vengono anche sintetizzate molecole di ATP e NADPH. Fotosintesi e Respirazione sono in connessione Energia solare 6CO2+12H2O C6H12O6 + 6O2 + 6 H2O C6H12O6 + 6O2 + 6 H2O 6CO2+12H2O Energia chimica Le foglie sono il sito principale della fotosintesi Sezione di una foglia Fase oscura 20 Le reazioni che avvengono durante la fotosintesi vengono divise in due processi principali: reazioni di trasduzione di energia reazioni di fissazione del carbonio Le reazioni di trasduzione di energia sono anche note come reazioni della fase luminosa. Le reazioni di fissazione del carbonio sono le reazioni della fase oscura. Durante la fase luminosa, l’energia radiante viene utilizzata per formare ATP da ADP e Pi e per ridurre molecole trasportatrici di elettroni, principalmente NADP+ a NADPH. L’NADPH trasferisce e- anche all’interno dello stroma. Fotosintesi: la fase luminosa La luce visibile è una piccola finestra dello spettro elettromagnetico Spettro elettromagnetico Visibile: fra 390 e 760 nm Immagine da: http://blogs.isisdavinci.it/valeria_alessandro/category/atmosfera/ Immagine da: http://blogs.isisdavinci.it/valeria_alessandro/category/atmosfera/ Tutte le radiazioni incluse nello spettro viaggiano sotto forma di onde. Le radiazioni di ogni lunghezza d’onda hanno una determinata quantità di energia associata. Più corta è la lunghezza d’onda, maggiore è l’energia associata e viceversa La luce è costituita da particelle d’energia chiamate FOTONI o QUANTI (Einstein-1905) L’energia di un fotone è inversamente proporzionale alla sua lunghezza d’onda. Tanto minore è la lunghezza d’onda, tanto maggiore è l’energia del fotone Es. I fotoni della luce violetta contengono circa il doppio dell’energia contenuta nei fotoni di luce rossa. = h · c/λ Frequenza dell’onda elettromagnetica λ = lunghezza d’onda L’energia luminosa, affinchè possa essere utilizzata dai sistemi viventi, deve essere assorbita. Un pigmento è una qualsiasi sostanza che assorbe luce. Alcuni assorbono luce di qualsiasi lunghezza d’onda e appaiono neri, ma la maggior parte assorbe la luce solo di determinate lunghezze d’onda e trasmette o riflette la luce di altre lunghezza d’onda. BILANCIO ENERGETICO DI UNA FOGLIA energia utile Il sole è una sorgente di fotoni a diversa energia Il grafico dell’assorbimento della luce da parte di un pigmento è lo spettro di assorbimento di quel pigmento. Lo spettro d’azione di un processo fotochimico mostra le lunghezze d’onda più efficienti per il processo. Spettri di assorbimento Spettri di assorbimento della clorofilla a, della clorofilla b e dei carotenoidi in un cloroplasto Immagine da: http://www.associazionechimicare.org/ Spettro di assorbimento 34 PIGMENTI FOTOSINTETICI I principali pigmenti fotosintetici sono le clorofille, i carotenoidi e le ficobiline Questi pigmenti differiscono tra loro per la struttura molecolare e per le loro capacità di assorbire luce di diverse lunghezze d’onda. Le ficobiline non sono presenti nelle piante ma si ritrovano nei cianobatteri e nelle alghe rosse. Un pigmento è detto essenziale quando, oltre ad assorbire energia luminosa, la converte in energia chimica (clorofilla a) I pigmenti accessori servono ad ampliare la banda di lunghezze d’onda utilizzabili per il processo fotosintetico ma non sono in grado di convertire l’energia luminosa in energia chimica (es, nelle piante: clorofilla b e carotenoidi) Anello porfirinico responsabile dell’assorbimento della luce La clorofilla b, un pigmento accessorio, si trova nelle piante e nelle alghe verdi La clorofilla a, un pigmento essenziale, si trova in tutti gli eucarioti fotosintetici e nei cianobatteri Clorofilla a Clorofilla b La “coda” lipofila delle clorofille è inserita nelle membrane tilacoidali Altri pigmenti accessori Nelle alghe diverse da quelle verdi, la clorofilla b viene sostituita da altre clorofille, es. clorofilla c nelle alghe brune e nelle diatomee. I carotenoidi (caroteni e xantofille): svolgono anche un’azione antiossidante e proteggono le clorofille dai danni fotoossidativi. Senza i carotenoidi, la fotosintesi sarebbe compromessa. Anche i carotenoidi sono immersi nelle membrane dei tilacoidi L’energia assorbita dai pigmenti accessori deve essere trasferita alla clorofilla a, il centro di reazione. Eccitazione di una molecola Quando un pigmento, allo stato fondamentale, assorbe energia sotto forma di fotone, essa passa in uno stato eccitato caratterizzato da un maggiore contenuto energetico. L’assorbimento del fotone spinge un elettrone della molecola in un orbitale più lontano dal nucleo. Quando le molecole di clorofilla (o di altri pigmenti) assorbono luce, gli elettroni vengono, temporaneamente, spinti ad un livello energetico superiore detto stato eccitato Quando gli elettroni ritornano rilasciano energia in modi diversi: 1- l’energia viene fosforescenza; convertita allo in stato calore fondamentale, o persa per 2- l’energia può essere trasferita da una molecola ad una adiacente, per fluorescenza, eccitandola (trasferimento di energia per risonanza). Più di una molecola è interessata da questo processo; 3- l’elettrone ad alta energia può essere trasferito ad un accettore di elettroni lasciando un "buco elettronico" nel pigmento eccitato Durante la fotosintesi, nei cloroplasti, avvengono il 2° e 3° evento Quando un pigmento assorbe luce, passa ad uno stato eccitato che è instabile 43 Trasferimento di energia (antenne) Cosa assicura il trasferimento di energia? Il trasferimento di energia verso il centro di reazione è assicurato dalla minore energia necessaria ad eccitare i pigmenti via via più vicini al centro di reazione. Fotosistema I Fotosistema II Trimero di LHCII Ai pigmenti che costituiscono i PSI e PSII sono associate alcune proteine. Le proteine associate alle clorofille a e b ed ai carotenoidi del fotosistema I sono definite complesso LHCI (Light Harvesting Complex I), quelle associate al PSII LHCII. Il centro di reazione è formato da un insieme di proteine e molecole di clorofilla a. È qui che avviene la conversione dell’energia luminosa in energia chimica. TRASFERIMENTO DI ENERGIA PER RISONANZA La lunghezza d’onda della fluorescenza emessa dal pigmento eccitato che funziona da "donatore" deve essere minore o uguale alla lunghezza d’onda che il pigmento ricevente assorbe. La distanza tra i due pigmenti è determinata (0,1 nm). La clorofilla a del centro di reazione, infine, assorbe luce alla lunghezza d’onda più elevata (a minore energia) e non può trasferire luce ad altri pigmenti. Conseguenza: perderà un elettrone e, quindi, si ossiderà, diventando carica positivamente. Immagine da: Botanica, JD Mauseth, IDELSON-GNOCCHI Nel cloroplasto la clorofilla e gli altri pigmenti sono organizzati in unità fotosintetiche dette FOTOSISTEMI, immersi nei tilacoidi. Sono presenti due fotosistemi: Fotosistema I (PSI) e Fotosistema II (PSII). Ogni fotosistema, formato da 250-400 molecole di pigmenti, è organizzato in due componenti strettamente associati: un complesso antenna e un centro di reazione. Nel PSI le molecole di clorofilla a del centro di reazione sono note come P700 (“P” sta per pigmento e 700 è la lunghezza d’onda espressa in nm, relativa al massimo assorbimento) Nel PSII, le molecole di clorofilla a del centro di reazione sono note come P680 FOTOSISTEMA LUMEN Tutti i pigmenti di un PS sono in grado di assorbire fotoni, ma solo una coppia di molecole di clorofilla a per PS può utilizzarne l’energia per una reazione redox. Quando una delle due molecole assorbe energia uno dei suoi e- viene spinto a un livello energetico superiore e trasferito ad un accettore di e-. Inizia così il flusso elettronico della fotosintesi. La molecola di clorofilla a che ha perso l’e- è ossidata e carica positivamente. Il PSI e il PSII sono legati insieme da una catena di trasporto degli elettroni. In generale il PSI e PSII funzionano simultaneamente e in modo coordinato. Tuttavia, il PSI può anche funzionare in modo indipendente. LA CONVERSIONE QUANTICA La clorofilla a dei centri di reazione è l’unico pigmento capace di convertire l’energia dei fotoni nell’energia chimica degli elettroni. Localizzazione dei due fotosistemi Il PSII (complessi antenna, centro di reazione), + proteine di trasporto elettronico, è localizzato prevalentemente nelle zone appressate dei grana Il PSI (complessi antenna, centro di reazione), + proteine di trasporto elettronico, è localizzato quasi esclusivamente nei tilacoidi stromatici e sui bordi dei tilacoidi granali (stessa localizzazione dell’ATP sintetasi) Fotosistema I Fotosistema II Lume del tilacoide ATP sintetasi Fotosistema I Citocromo b6f Fotosistema II Tilacoidi granali Tilacoide esposto allo stroma P700 P680 H2O 2e- + 2H+ + ½ O2 Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichell, modif. Molecole coinvolte nel trasporto degli elettroni: Citocromi – proteine contenenti il gruppo eme che lega un atomo di Fe, responsabile del trasporto dell’e-. Sono proteine inserite nelle membrane tilacoidali e possono trasferire elettroni solo tra molecole molto vicine. Plastochinoni - molecole di chinone che trasportano e- per breve distanze, sono legati alle membrane. Plastocianina – piccola proteina idrosolubile che trasporta e- mediante il Cu. La plastocianina non è inserita nelle membrane ma si può spostare per brevi tratti sulla superficie delle membrane (dal lato del lumen). Riduzione/ossidazione di un chinone La molecola di clorofilla a P680 che ha perso l’e- è in grado di rimpiazzarlo sottraendolo a molecole di H 2O. L’acqua è sempre presente sotto forma di H2O, H+ e OH-. Come vengono recuperati e- dalla molecola di acqua? Mediante una reazione detta FOTOLISI dell’acqua. La fotolisi dell’acqua avviene nel lumen dei tilacoidi. E’ una reazione di scissione ossidativa H2O 2e- + 2H+ + 1/2 O2 Il complesso enzimatico che catalizza questa reazione è localizzato sul lato interno della membrana del tilacoide e i protoni vengono rilasciati nel lumen, contribuendo a determinare un gradiente protonico attraverso la membrana del tilacoide. Questo gradiente permette la sintesi di ATP. Nella fase luminosa della fotosintesi avviene sintesi di ATP Come? STROMA LUMEN Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif La catena di trasporto degli elettroni è organizzata in modo che al trasferimento degli elettroni dal PSII al PSI è associato un aumento di concentrazione di protoni nel lumen, il quale genera un gradiente elettrochimico attraverso la membrana tilacoidale. I protoni derivanti dalla fotolisi contribuiscono a questo gradiente. dell’acqua Il gradiente è necessario per la sintesi di ATP catalizzata dal complesso ATP sintetasi. Il processo di sintesi di ATP associata alla fotosintesi è detto FOTOFOSFORILAZIONE, per sottolineare che l’energia necessaria per realizzare il gradiente protonico che consente la sintesi di ATP è fornita dalla luce. I complessi ATP sintetasi (noti anche come complessi CF0-CF1) sono immersi nella membrana del tilacoide e formano un canale, attraverso cui i protoni possono fluire secondo gradiente elettrochimico. L’energia potenziale del gradiente permette la sintesi di ATP da ADP e Pi. CF0-CF1 (CF: coupling factor). CF0 è la porzione idrofobica legata alla membrana, CF1 è la porzione idrofilica che sporge verso lo stroma. Nelle reazioni della fase luminosa, gli elettroni fluiscono dall’acqua al PSII, al PSI, al NADP+. L’energia luminosa incidente sul PSII viene assorbita dal centro di reazione (molecole di P680). Quando una molecola di P680 viene eccitata il suo elettrone salta e viene trasferito ad un accettore primario di e-, che a sua volta, lo trasferisce ad altri accettori lungo la catena di trasporto degli e-. Il vuoto di e- del PSI viene colmato da un eproveniente dalla catena di trasporto degli elettroni, e cioè dal PSII. Il "buco" elettronico del PSII viene colmato da eprovenienti dalla fotolisi dell’acqua. P700 P680 65 Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif. Quindi, il processo di sintesi dell'ATP mediato dalla luce coinvolge, in tutti gli organismi fotoautotrofi, il trasporto di elettroni attraverso diversi trasportatori. Questi trasportatori di elettroni sono organizzati, nelle membrane tilacoidali, in serie, da quello con potere riducente più elevato a quello con potere riducente più basso. “SCHEMA A ZETA” = fase luminosa della fotosintesi Permette la sintesi di NADPH, ATP ed O2 Immagine da: Botanica, JD Mauseth, IDELSON-GNOCCHI Tra i trasportatori che trasferiscono e- dal PSI al NADP+ c’è la ferredossina (Fd), una proteina Fe-S mobile, che si trova nello stroma e che costituisce l’accettore finale di e- del PSI. Tra i trasportatori che trasferiscono dal PSI al NADP+ c’è la ferredossina (Fd), una proteina Fe-S mobile, che si trova dal lato dello stroma e costituisce l’accettore finale di elettroni Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif Il vuoto di e- del PSI viene colmato da eprovenienti dalla catena di trasporto degli elettroni, e cioè portati dalla plastocianina dal PSII. Il centro di reazione del fotosistema I, eccitato dalla luce invia il suo elettrone ad un accettore primario di e- che a sua volta lo trasferisce ad altri accettori fino ad arrivare al NADP+, che si riduce in NADPH. Il potere riducente di NADPH serve a ridurre la CO2 nella fase oscura della fotosintesi. RIASSUMENDO… In presenza di luce si realizza un flusso continuo di elettroni dall’acqua, attraverso il PSII e il PSI, al NADPH. Ciò provoca l’ossidazione dell’acqua ad O2 e la riduzione del NADP+ a NADPH. Questo flusso unidirezionale, dall’acqua al NADPH, è detto FLUSSO DI ELETTRONI NON CICLICO e la produzione di ATP ad esso associata è detta FOTOFOSFORILAZIONE NON CICLICA. Per generale una molecola di NADPH e una molecola di ATP servono 4 fotoni (2 colpiscono P680 e 2 colpiscono P700) e 1 molecola di H2O L’energia totale ricavata dal flusso non ciclico di elettroni, riferita al passaggio di 6 coppie di e- da H2O a NADPH, è di 6 ATP e 6 NADPH. In particolari condizioni il PSI può lavorare anche indipendentemente dal PSII. FLUSSO CICLICO DEGLI ELETTRONI VIENE PRODOTTO SOLO ATP (fotofosforilazione ciclica) FLUSSO DI ELETTRONI CICLICO - FOTOFOSFORILAZIONE CICLICA Complesso equamente distribuito nei tilacoidi Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif FLUSSO DI ELETTRONI CICLICO FOTOFOSFORILAZIONE CICLICA E’ una parziale fase luminosa. -Funziona solo il PSI -Non avviene la fotolisi dell’acqua (quindi non viene liberato ossigeno) -Non viene prodotto NaDPH VIENE PRODOTTO ATP Le reazioni di fissazione del C (ciclo di Calvin) richiedono più ATP che NADPH, con un rapporto di circa 3:2 La fotofosforilazione ciclica si rende necessaria perché fornisce ATP supplementare FOTOFOSFORILAZIONE CICLICA - Se la fissazione di CO2 richiede un apporto supplementare di ATP - Piante del sottobosco (luce debole o arricchita in componenti spettrali rosso lontano) - Condizioni di stress idrico - Funzionamento degli stomi NB: questo processo avviene anche nelle eterocisti dei cianobatteri azotofissatori e consente l’attività della nitrogenasi (che verrebbe inattivata in presenza di O 2) eterocisti Fotosintesi: la "fase oscura" La fase oscura della fotosintesi L’organicazione del carbonio, ossia la trasformazione della CO2 in carboidrati. Nelle reazioni della fase oscura l’ATP e l’NADPH, prodotti nella fase luminosa, vengono utilizzati per fissare e ridurre il carbonio della CO2 e per sintetizzare i carboidrati. Reazioni della fase oscura (stroma) Immagine da JD Mauseth “Botanica” – Idelson Gnocchi ( realizzata da Prof. Aducci e Serafini-Fracassini) La riduzione del carbonio avviene mediante una serie di reazioni note come ciclo di Calvin-Benson. Gli enzimi coinvolti in queste reazioni non sono legati alle membrane dei tilacoidi ma sono liberi nello stroma. Il composto iniziale e finale del ciclo di Calvin è uno zucchero a 5 atomi di C con due gruppi fosforici, il RIBULOSIO-1,5-DIFOSFATO (RuBP) Nella prima reazione del ciclo una molecola di RuBP reagisce con una molecola di CO2. L’enzima RUBISCO (RuBP carbossilasi/ossigenasi) catalizza questa reazione. Il composto che si forma è un composto a 6 atomi di C, che, però, è molto instabile e viene subito scisso in due molecole a tre atomi di C, il 3-fosfoglicerato (PGA). La sintesi di un composto a 3 atomi di C dà anche il nome all’intero ciclo. Infatti il ciclo di Calvin è anche detto ciclo C3. Le piante che nella prima reazione del ciclo di Calvin formano un composto a 3 atomi di C (3fosfoglicerato) sono dette piante C3. E’ necessaria la fissazione di 3 molecole di CO2 su 3 molecole di RuBP, per formare 6 molecole di gliceraldeide 3fosfato (PGAL) 5 molecole di PGAL sono riutilizzate per rigenerare 3 molecole di RuBP (il composto di partenza), e ciò avviene con consumo di ATP 1 molecola di PGAL esce dal ciclo!!! Ciclo di Calvin-Benson PGA PGAL Immagine da: Biologia delle piante di Raven, Raven-Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif Il ciclo di Calvin si svolge in 3 fasi: Fissazione della CO2 Riduzione del fosfoglicerato fosfogliceraldeide (PGAL) (PGA) Rigenerazione del primo composto del ciclo a 3- Riassumendo … Sono necessari 3 giri del ciclo per formare 6 molecole di gliceraldeide 3-fosfato Di queste 6 molecole di PGAL 1 si recupera per formare carboidrati e le altre 5 servono a rigenerare il composto di partenza. L’energia che permette lo svolgersi del ciclo è data dall’ATP e dal NADPH prodotti durante la fase luminosa. La gliceraldeide 3-fosfato è interconvertibile con un altro composto il diidrossiacetonfosfato. Questi vengono asportati nel citosol e, con una serie di reazioni, trasformati soprattutto in saccarosio, la principale forma con cui lo zucchero viene trasportato nelle piante. La maggior parte di PGAL che rimane nel cloroplasto viene convertita in amido (primario) . Successivamente l’amido viene convertito in saccarosio e, attraverso la componente floematica dei fasci vascolari, viene esportato dalle foglie a tutte le altre parti della pianta. La finalità della fase oscura è produrre zuccheri, in particolare amido primario, conservato temporaneamente nello stroma del cloroplasto Anche se il glucosio è considerato il principale prodotto della fotosintesi, nelle cellule che fotosintetizzano si produce poco glucosio (inteso come monosaccaride libero). La maggior parte del C fissato è convertito in saccarosio, la forma mobile di carboidrato, e in amido, la principale forma di riserva di zuccheri. L’ATP e l’NADPH prodotti durante la fase luminosa della fotosintesi sono molecole altamente energetiche, però l’energia in esse contenute può essere conservata per tempi brevi (molecole instabili, che reagiscono facilmente) e quindi non possono essere trasportate per lunghe distanze. Con la sintesi di disaccaridi e polisaccaridi si ottengono molecole più stabili che permettono il trasporto e l’immagazzinamento di energia. Riserve a medio termine: glucosio e saccarosio Riserve a lungo termine: amido Il glucosio (monosaccaride) ed il saccarosio (disaccaride) sono piccole molecole facili da trasportare ma che, a lungo andare, se accumulate nelle cellule, potrebbero alterarne l’equilibrio osmotico. Al contrario l’amido, una macromolecola, è più stabile del glucosio, può essere conservato nelle cellule anche per anni senza alterare i processi osmotici. Visione d’insieme della fotosintesi Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli Ogni reazione del ciclo di Calvin è catalizzata da un enzima specifico. La reazione di fissazione della CO2 è catalizzata dall’enzima ribulosio bifosfato carbossilasi/ossigenasi nota come RUBISCO. Il complesso enzimatico RUBISCO è uno dei più grandi complessi enzimatici conosciuti ed è uno degli enzimi più abbondanti sulla Terra. E’ attiva in tutti gli organismi fotosintetici. Questo enzima è costituito da 2 tipi di subunità proteiche, 8 grandi ed 8 piccole. Le subunità non sono funzionali fin quando non si uniscono. Ma il sito attivo della RUBISCO è in grado di legare sia la CO2 che l’O2 La presenza di O2 che si lega alla RUBISCO, e non permette la fissazione del C, comporta una grande perdita di energia per la pianta. In presenza di alte concentrazioni di CO2 il sistema enzimatico RUBISCO catalizza la fissazione del C efficientemente, ma in presenza di basse concentrazioni di CO2 o di concentrazioni di O2 più elevate c’è una forte competizione di quest’ultimo. Attività carbossilasica e ossigenasica della RUBISCO: La RUBISCO catalizza la condensazione di O2 con il RuBP per formare una molecola di 3-fosfoglicerato ed una di FOSFOGLICOLATO. Fotorespirazione (rubisco) Uno dei prodotti della reazione ossigenasica è il glicolato (composto a 2 atomi di carbonio) che lascia i cloroplasti per entrare nei perossisomi, dove viene ossidato in una via metabolica il cui prodotto diffonde nei mitocondri e qui trasformato in una reazione che produce CO2 La fotorespirazione può competere con la fotosintesi La fotorespirazione è un processo che non produce molecole energetiche ma consuma ATP e NADPH. Durante questo processo parte del C fissato nella fotosintesi viene di nuovo ossidato a CO2. La funzione ossigenasica della RUBISCO è favorita da temperature elevate e da bassi livelli di CO2 ed alti livelli di O2 Quando la pianta chiude gli stomi, per condizioni ambientali sfavorevoli, si crea un ambiente favorevole alla fotorespirazione perchè la CO2 non può entrare e l’O2 prodotto non può uscire.
