Gli organismi vegetali e il
ciclo del carbonio
Gli organismi vegetali, tramite la fotosintesi, trasformano
l’anidride carbonica, che assorbono dall’atmosfera in
composti organici, i quali, durante la respirazione,
vengono scissi di nuovo in CO2 ed H2O.
Questi processi costituiscono la fase cellulare del
CICLO del CARBONIO.
Gli organismi capaci di fotosintesi ossigenica sono le
piante terrestri, le alghe ed i cianobatteri. Questi
sintetizzano carboidrati a partire da CO 2 e H2O
liberando O2 nell’atmosfera.
Ogni anno circa 200 miliardi di tonnellate di CO 2
vengono convertite in carbonio organico ad opera
degli organismi fotosintetici
Il 40% dell’attività
fotosintetica totale
è dovuto al
fitoplancton
Immagine da: https://phytolive.wordpress.com/2013/11/28/il-fitoplancton/
Una parte dei carboidrati prodotti viene utilizzata
direttamente dagli stessi organismi fotosintetici, un’altra
parte viene utilizzata dagli organismi ETEROTROFI.
La maggior parte del carbonio organico si trova nelle
piante e negli organismi morti. Questi materiali si
depositano nel suolo, o sul fondo degli oceani, dove
vengono
attaccati
e
demoliti
dagli
organismi
decompositori, ossia da piccoli invertebrati, batteri e
funghi.
Questi ultimi durante la loro azione demolitrice rendono
di nuovo disponibile il C sotto forma di CO2 che ritorna
nell’atmosfera e negli oceani.
La CO2 liberata è così di nuovo disponibile per la sintesi
di altri carboidrati da parte degli organismi fotosintetici.
Una grande quantità di carbonio viene fissato sotto
forma di calcare (carbonato di calcio). Questo
carbonio rientra nel ciclo quando i depositi di calcare
vengono esposti ad azione erosiva (es. esposizione
all’atmosfera in seguito ad attività sismica).
Un altro grande accumulo di carbonio si trova nelle
viscere della terra sotto forma di carbone o petrolio,
depositato circa 300 milioni di anni fa.
Cellule ed energia
Una pianta assorbe le molecole di CO2, di H2O e,
utilizzando l’energia fornita dalla radiazione solare, le
trasforma in molecole organiche che sono alla base della
costruzione di cellule, tessuti ed organi. Questo
processo porta all’aumento dell’ordine nel sistema
biologico. Quando viene meno l’apporto di energia i
sistemi viventi tendono ad aumentare il disordine
(aumento dell’entropia).
La fotosintesi ha il compito di mantenere
l’ordine biologico utilizzando energia per
costruire molecole complesse.
Gli organismi autotrofi sono in grado di sintetizzare
sostanza organica, utilizzando energia e composti inorganici.
Gli organismi fotoautotrofi utilizzano l’energia solare e gli
organismi
chemioautotrofi
ricavano
l’energia
dall’ossidazione di composti inorganici ridotti (alcuni Batteri
ed Archea).
Autotrofi
Eterotrofi
Fonte di energia
Luce del sole o
composti
inorganici ridotti
Carboidrati,
proteine e lipidi
Fonte del
materiale da
costruzione
Organismi
Composti
inorganici
Composti organici
Piante
Animali
Alghe
Funghi
Cianobatteri
Piante parassite
Batteri
fotosintetici e
chemiosintetici
Batteri
Rafflesia è un genere di
piante
parassite,
non
fotosintetiche
7
Fotosintesi ossigenica
(piante, alghe e cianobatteri)
Fotosintesi anossigenica
(solfobatteri fotoautrotrofi verdi e purpurei)
Nei solfobatteri verdi e purpurei, i composti dello S svolgono lo stesso ruolo
che ha l’acqua negli organismi capaci di fotosintesi ossigenica .
Principali processi
biologici di trasformazione
dell’energia
Fotosintesi
Chemiosintesi
Respirazione cellulare
Fermentazione
luce
fotosintesi
CO2
O2
H2O
Carboidrati
respirazione
Energia utile
Calore
Equazione generale della
fotosintesi
6CO2+12H2O
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Fotosintesi
Acqua arriva
dalle radici
12
La fotosintesi
è un processo di ossido-riduzione
Reagenti
Prodotti
6 CO2
C6 H12 O6
12 H2O
6 H 2O
6 O2
Un atomo si riduce quando acquista elettroni.
Un atomo si ossida quando perde elettroni.
Una riduzione è una reazione che diminuisce in N.O. di un elemento.
Un’ossidazione
il N.O.ediquelle
un elemento.
Le
reazioni di aumenta
ossidazione
di riduzione avvengono
13
contemporaneamente ed il processo è detto di ossido-riduzione.
2 piccole molecole poco stabili e mobili
utilizzate frequentemente per trasferire
elettroni sono il NAD+ (nicotinammide
adenin
dinucleotide)
e
NADP+
(nicotinammide
adenin
dinucleotide
fosfato).
NAD+ e NADP+ , acquisiscono e- facilmente,
sono dette agenti ossidanti perché
ossidano un’altra molecola e si riducono.
NADH e NADPH sono forti agenti riducenti.
N.B.: potere riducente: capacità di una molecola
di “strappare” elettroni (e-) ad un’altra molecola.
NAD+ e NADH
A
B
Immagini da: (A) Botanica, JD Mauseth, IDELSON-GNOCCHI; (B) http://www.chimica-online.it/biologia/nad-nadh.htm
NADP+
FOTOSINTESI
La fotosintesi è un processo che converte l’energia
luminosa in energia chimica, mediante una serie di
reazioni che hanno luogo nei cloroplasti e
coinvolgono diversi pigmenti
Ogni anno trasforma in sostanze organiche 200
miliardi di tonnellate di carbonio! Libera
nell’atmosfera 70 miliardi di tonnellate di ossigeno
O2!
Il processo implica un altrettanto enorme
trasferimento di energia dal Sole alla Terra.
Con questo processo vengono anche sintetizzate
molecole di ATP e NADPH.
Fotosintesi e Respirazione
sono in connessione
Energia solare
6CO2+12H2O
C6H12O6 + 6O2 + 6 H2O
C6H12O6 + 6O2 + 6 H2O
6CO2+12H2O
Energia chimica
Le foglie sono il sito principale della fotosintesi
Sezione
di una foglia
Fase oscura
20
Le reazioni che avvengono durante la fotosintesi
vengono divise in due processi principali:
reazioni di trasduzione di energia
reazioni di fissazione del carbonio
Le reazioni di trasduzione di energia sono anche note
come reazioni della fase luminosa.
Le reazioni di fissazione del carbonio sono le reazioni
della fase oscura.
Durante la fase luminosa, l’energia radiante viene
utilizzata per formare ATP da ADP e Pi e per ridurre
molecole trasportatrici di elettroni, principalmente
NADP+ a NADPH.
L’NADPH trasferisce e- anche all’interno dello stroma.
Fotosintesi: la fase luminosa
La luce visibile è una piccola finestra dello spettro
elettromagnetico
Spettro elettromagnetico
Visibile: fra 390 e 760 nm
Immagine da: http://blogs.isisdavinci.it/valeria_alessandro/category/atmosfera/
Immagine da: http://blogs.isisdavinci.it/valeria_alessandro/category/atmosfera/
Tutte le radiazioni incluse nello spettro viaggiano
sotto forma di onde.
Le radiazioni di
ogni lunghezza
d’onda hanno una
determinata
quantità di
energia
associata.
Più corta è la
lunghezza
d’onda, maggiore
è l’energia
associata e
viceversa
La luce è costituita da particelle
d’energia chiamate FOTONI o
QUANTI (Einstein-1905)
L’energia di un fotone è inversamente
proporzionale alla sua lunghezza d’onda.
Tanto minore è la lunghezza d’onda, tanto
maggiore è l’energia del fotone
Es. I fotoni della luce violetta contengono
circa il doppio dell’energia contenuta nei
fotoni di luce rossa.
= h · c/λ Frequenza dell’onda
elettromagnetica
λ = lunghezza
d’onda
L’energia luminosa, affinchè possa
essere utilizzata dai sistemi viventi,
deve essere assorbita.
Un pigmento è una qualsiasi
sostanza che assorbe luce.
Alcuni assorbono luce di
qualsiasi lunghezza d’onda e
appaiono neri, ma la maggior
parte assorbe la luce solo di
determinate
lunghezze
d’onda
e
trasmette
o
riflette la luce di altre
lunghezza d’onda.
BILANCIO ENERGETICO DI UNA FOGLIA
energia
utile
Il sole è una sorgente di fotoni a
diversa energia
Il grafico dell’assorbimento della luce da parte di
un pigmento è lo spettro di assorbimento di quel
pigmento.
Lo spettro d’azione di un processo fotochimico
mostra le lunghezze d’onda più efficienti per il
processo.
Spettri di assorbimento
Spettri di assorbimento della clorofilla a, della clorofilla b
e dei carotenoidi in un cloroplasto
Immagine da: http://www.associazionechimicare.org/
Spettro di assorbimento
34
PIGMENTI FOTOSINTETICI
I principali pigmenti fotosintetici sono le
clorofille, i carotenoidi e le ficobiline
Questi pigmenti differiscono tra loro per la
struttura molecolare e per le loro capacità di
assorbire luce di diverse lunghezze d’onda.
Le ficobiline non sono presenti nelle piante ma si
ritrovano nei cianobatteri e nelle alghe rosse.
Un pigmento è detto essenziale quando,
oltre ad assorbire energia luminosa, la
converte in energia chimica (clorofilla a)
I pigmenti accessori servono ad ampliare
la banda di lunghezze d’onda utilizzabili
per il processo fotosintetico ma non sono
in grado di convertire l’energia luminosa
in energia chimica (es, nelle piante:
clorofilla b e carotenoidi)
Anello porfirinico
responsabile
dell’assorbimento
della luce
La clorofilla b, un
pigmento accessorio,
si trova nelle piante e
nelle alghe verdi
La clorofilla a, un
pigmento essenziale,
si trova in tutti gli
eucarioti fotosintetici
e nei cianobatteri
Clorofilla a
Clorofilla b
La “coda” lipofila delle
clorofille è inserita nelle
membrane tilacoidali
Altri pigmenti accessori
Nelle alghe diverse da quelle verdi, la clorofilla b
viene sostituita da altre clorofille, es. clorofilla c
nelle alghe brune e nelle diatomee.
I carotenoidi (caroteni e xantofille): svolgono
anche un’azione antiossidante e proteggono le
clorofille dai danni fotoossidativi. Senza i
carotenoidi, la fotosintesi sarebbe compromessa.
Anche i carotenoidi sono immersi nelle membrane
dei tilacoidi
L’energia
assorbita
dai
pigmenti accessori
deve
essere trasferita alla clorofilla
a, il centro di reazione.
Eccitazione di una molecola
Quando un pigmento, allo
stato fondamentale, assorbe
energia
sotto
forma
di
fotone, essa passa in uno
stato eccitato caratterizzato
da un maggiore contenuto
energetico.
L’assorbimento del fotone spinge un elettrone
della molecola in un orbitale più lontano dal
nucleo.
Quando le molecole di clorofilla (o di altri pigmenti) assorbono
luce, gli elettroni vengono, temporaneamente, spinti ad un livello
energetico superiore detto stato eccitato
Quando gli elettroni ritornano
rilasciano energia in modi diversi:
1- l’energia viene
fosforescenza;
convertita
allo
in
stato
calore
fondamentale,
o
persa
per
2- l’energia può essere trasferita da una molecola ad una
adiacente, per fluorescenza, eccitandola (trasferimento di energia
per risonanza). Più di una molecola è interessata da questo
processo;
3- l’elettrone ad alta energia può essere trasferito ad un accettore
di elettroni lasciando un "buco elettronico" nel pigmento eccitato
Durante la fotosintesi, nei cloroplasti,
avvengono il 2° e 3° evento
Quando un pigmento assorbe luce,
passa ad uno stato eccitato che è instabile
43
Trasferimento di
energia (antenne)
Cosa assicura il
trasferimento di energia?
Il trasferimento di energia verso il
centro di reazione è assicurato dalla
minore energia necessaria ad
eccitare i pigmenti via via più vicini
al centro di reazione.
Fotosistema I
Fotosistema II
Trimero di LHCII
Ai pigmenti che costituiscono i PSI e PSII sono
associate alcune proteine. Le proteine associate
alle clorofille a e b ed ai carotenoidi del fotosistema
I sono definite complesso LHCI (Light Harvesting
Complex I), quelle associate al PSII LHCII.
Il centro di reazione è formato da un
insieme di proteine e molecole di
clorofilla a.
È qui che avviene la conversione
dell’energia luminosa in energia
chimica.
TRASFERIMENTO DI ENERGIA
PER RISONANZA
La lunghezza d’onda della
fluorescenza
emessa
dal
pigmento eccitato che funziona
da "donatore" deve essere
minore o uguale alla lunghezza
d’onda che il pigmento ricevente
assorbe. La distanza tra i due
pigmenti è determinata (0,1 nm).
La clorofilla a del centro di
reazione, infine, assorbe luce
alla lunghezza d’onda più
elevata (a minore energia) e non
può trasferire luce ad altri
pigmenti. Conseguenza: perderà
un elettrone e, quindi, si
ossiderà, diventando
carica
positivamente.
Immagine da: Botanica, JD Mauseth, IDELSON-GNOCCHI
Nel cloroplasto la clorofilla e gli altri pigmenti sono
organizzati
in
unità
fotosintetiche
dette
FOTOSISTEMI, immersi nei tilacoidi.
Sono presenti due fotosistemi:
Fotosistema I (PSI) e Fotosistema II (PSII).
Ogni fotosistema, formato da 250-400 molecole
di pigmenti,
è organizzato in due componenti
strettamente associati: un complesso antenna e un
centro di reazione.
Nel PSI le molecole di clorofilla a del centro di reazione sono
note come P700 (“P” sta per pigmento e 700 è la lunghezza
d’onda espressa in nm, relativa al massimo assorbimento)
Nel PSII, le molecole di clorofilla a del centro di reazione sono
note come P680
FOTOSISTEMA
LUMEN
Tutti i pigmenti di un PS sono in grado di assorbire
fotoni, ma solo una coppia di molecole di clorofilla a
per PS può utilizzarne l’energia per una reazione
redox.
Quando una delle due molecole assorbe energia uno
dei suoi e- viene spinto a un livello energetico
superiore e trasferito ad un accettore di e-. Inizia così
il flusso elettronico della fotosintesi.
La molecola di clorofilla a che ha perso l’e- è ossidata
e carica positivamente.
Il PSI e il PSII sono legati insieme da una
catena di trasporto degli elettroni.
In generale il PSI e PSII funzionano
simultaneamente e in modo coordinato. Tuttavia, il
PSI può anche funzionare in modo indipendente.
LA CONVERSIONE QUANTICA
La clorofilla a dei centri di reazione è
l’unico
pigmento
capace
di
convertire l’energia dei fotoni
nell’energia chimica degli elettroni.
Localizzazione dei due fotosistemi
Il PSII (complessi antenna, centro di
reazione), + proteine di trasporto
elettronico, è localizzato prevalentemente
nelle zone appressate dei grana
Il PSI (complessi antenna, centro di
reazione), + proteine di trasporto elettronico,
è localizzato quasi esclusivamente nei
tilacoidi stromatici e sui bordi dei tilacoidi
granali (stessa localizzazione dell’ATP
sintetasi)
Fotosistema I
Fotosistema II
Lume del tilacoide
ATP sintetasi
Fotosistema I
Citocromo b6f
Fotosistema II
Tilacoidi granali
Tilacoide esposto
allo stroma
P700
P680
H2O
2e- + 2H+ + ½ O2
Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichell, modif.
Molecole coinvolte
nel trasporto degli elettroni:
Citocromi – proteine contenenti il gruppo eme che
lega un atomo di Fe, responsabile del trasporto
dell’e-. Sono proteine inserite nelle membrane
tilacoidali e possono trasferire elettroni solo tra
molecole molto vicine.
Plastochinoni - molecole di chinone che trasportano
e- per breve distanze, sono legati alle membrane.
Plastocianina – piccola proteina idrosolubile che
trasporta e- mediante il Cu. La plastocianina non è
inserita nelle membrane ma si può spostare per
brevi tratti sulla superficie delle membrane (dal lato
del lumen).
Riduzione/ossidazione di un chinone
La molecola di clorofilla a P680 che ha perso l’e- è in
grado di rimpiazzarlo sottraendolo a molecole di H 2O.
L’acqua è sempre presente sotto forma di H2O, H+ e OH-.
Come vengono recuperati e- dalla molecola di acqua?
Mediante una reazione detta FOTOLISI dell’acqua.
La fotolisi dell’acqua avviene nel lumen dei tilacoidi.
E’ una reazione di scissione ossidativa
H2O
2e- + 2H+ + 1/2 O2
Il complesso enzimatico che catalizza questa reazione è localizzato
sul lato interno della membrana del tilacoide e i protoni vengono
rilasciati nel lumen, contribuendo a determinare un gradiente
protonico attraverso la membrana del tilacoide. Questo gradiente
permette la sintesi di ATP.
Nella fase luminosa della
fotosintesi avviene sintesi di ATP
Come?
STROMA
LUMEN
Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif
La catena di trasporto degli elettroni è organizzata
in modo che al trasferimento degli elettroni dal PSII
al PSI è associato un aumento di concentrazione di
protoni nel lumen, il quale genera un gradiente
elettrochimico attraverso la membrana tilacoidale.
I protoni derivanti dalla fotolisi
contribuiscono a questo gradiente.
dell’acqua
Il gradiente è necessario per la sintesi di ATP
catalizzata dal complesso ATP sintetasi.
Il processo di sintesi di ATP associata alla
fotosintesi è detto FOTOFOSFORILAZIONE, per
sottolineare che l’energia necessaria per
realizzare il gradiente protonico che consente la
sintesi di ATP è fornita dalla luce.
I complessi ATP sintetasi (noti anche come
complessi CF0-CF1) sono immersi nella membrana
del tilacoide e formano un canale, attraverso cui i
protoni possono fluire secondo gradiente
elettrochimico. L’energia potenziale del gradiente
permette la sintesi di ATP da ADP e Pi.
CF0-CF1 (CF: coupling factor). CF0 è la porzione
idrofobica legata alla membrana, CF1 è la porzione
idrofilica che sporge verso lo stroma.
Nelle reazioni della fase luminosa, gli
elettroni fluiscono dall’acqua al PSII, al PSI,
al NADP+.
L’energia luminosa incidente sul PSII viene assorbita dal
centro di reazione (molecole di P680). Quando una
molecola di P680 viene eccitata il suo elettrone salta e
viene trasferito ad un accettore primario di e-, che a sua
volta, lo trasferisce ad altri accettori lungo la catena di
trasporto degli e-.
Il vuoto di e- del PSI viene colmato da un eproveniente dalla catena di trasporto degli
elettroni, e cioè dal PSII.
Il "buco" elettronico del PSII viene colmato da eprovenienti dalla fotolisi dell’acqua.
P700
P680
65
Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif.
Quindi, il processo di sintesi dell'ATP mediato
dalla luce coinvolge, in tutti gli organismi
fotoautotrofi, il trasporto di elettroni attraverso
diversi trasportatori. Questi trasportatori di
elettroni sono organizzati, nelle membrane
tilacoidali, in serie, da quello con potere
riducente più elevato a quello con potere
riducente più basso.
“SCHEMA A ZETA” = fase luminosa della fotosintesi
Permette la sintesi di NADPH, ATP ed O2
Immagine da: Botanica, JD Mauseth, IDELSON-GNOCCHI
Tra i trasportatori che trasferiscono
e- dal PSI al NADP+ c’è la
ferredossina (Fd), una proteina Fe-S
mobile, che si trova nello stroma e
che costituisce l’accettore finale di
e- del PSI.
Tra i trasportatori che trasferiscono dal PSI al
NADP+ c’è la ferredossina (Fd), una proteina
Fe-S mobile, che si trova dal lato dello stroma
e costituisce l’accettore finale di elettroni
Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif
Il vuoto di e- del PSI viene colmato da eprovenienti dalla catena di trasporto degli elettroni,
e cioè portati dalla plastocianina dal PSII.
Il centro di reazione del fotosistema I, eccitato dalla
luce invia il suo elettrone ad un accettore primario di
e- che a sua volta lo trasferisce ad altri accettori
fino ad arrivare al NADP+, che si riduce in NADPH.
Il potere riducente di NADPH serve a ridurre
la CO2 nella fase oscura della fotosintesi.
RIASSUMENDO…
In presenza di luce si realizza un flusso continuo di
elettroni dall’acqua, attraverso il PSII e il PSI, al NADPH.
Ciò provoca l’ossidazione dell’acqua ad O2 e la riduzione
del NADP+ a NADPH.
Questo flusso unidirezionale, dall’acqua al NADPH, è
detto FLUSSO DI ELETTRONI NON CICLICO e la
produzione di ATP ad esso associata è detta
FOTOFOSFORILAZIONE NON CICLICA.
Per generale una molecola di NADPH e una
molecola di ATP servono 4 fotoni (2 colpiscono
P680 e 2 colpiscono P700) e 1 molecola di H2O
L’energia totale ricavata dal flusso non ciclico di
elettroni, riferita al passaggio di 6 coppie di e- da
H2O a NADPH, è di 6 ATP e 6 NADPH.
In particolari condizioni il PSI può lavorare
anche indipendentemente dal PSII.
FLUSSO CICLICO DEGLI ELETTRONI
VIENE PRODOTTO SOLO ATP
(fotofosforilazione ciclica)
FLUSSO DI ELETTRONI CICLICO - FOTOFOSFORILAZIONE CICLICA
Complesso
equamente distribuito
nei tilacoidi
Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif
FLUSSO DI ELETTRONI CICLICO
FOTOFOSFORILAZIONE CICLICA
E’ una parziale fase luminosa.
-Funziona solo il PSI
-Non avviene la fotolisi dell’acqua (quindi non viene
liberato ossigeno)
-Non viene prodotto NaDPH
VIENE PRODOTTO ATP
Le reazioni di fissazione del C
(ciclo di Calvin) richiedono più ATP
che NADPH, con un rapporto di
circa 3:2
La fotofosforilazione ciclica si
rende necessaria perché fornisce
ATP supplementare
FOTOFOSFORILAZIONE CICLICA
- Se la fissazione di CO2 richiede un apporto
supplementare di ATP
- Piante del sottobosco (luce debole o
arricchita in
componenti spettrali rosso
lontano)
- Condizioni di stress idrico
- Funzionamento degli stomi
NB: questo processo avviene anche nelle eterocisti dei
cianobatteri azotofissatori e consente l’attività della
nitrogenasi (che verrebbe inattivata in presenza di O 2)
eterocisti
Fotosintesi:
la "fase oscura"
La fase oscura della fotosintesi
L’organicazione del carbonio, ossia la
trasformazione della CO2 in carboidrati.
Nelle reazioni della fase oscura l’ATP e
l’NADPH, prodotti nella fase luminosa,
vengono utilizzati per fissare e ridurre il
carbonio della CO2 e per sintetizzare i
carboidrati.
Reazioni
della
fase oscura
(stroma)
Immagine da JD Mauseth “Botanica” – Idelson Gnocchi ( realizzata da
Prof. Aducci e Serafini-Fracassini)
La riduzione del carbonio avviene mediante una
serie di reazioni note come ciclo di Calvin-Benson.
Gli enzimi coinvolti in queste reazioni non sono
legati alle membrane dei tilacoidi ma sono liberi
nello stroma.
Il composto iniziale e finale del ciclo di
Calvin è uno zucchero a 5 atomi di C
con due gruppi fosforici, il
RIBULOSIO-1,5-DIFOSFATO (RuBP)
Nella prima reazione del ciclo una
molecola di RuBP reagisce con una
molecola di CO2. L’enzima RUBISCO
(RuBP carbossilasi/ossigenasi) catalizza
questa reazione.
Il composto che si forma è un composto a 6
atomi di C, che, però, è molto instabile e
viene subito scisso in due molecole a tre
atomi di C, il 3-fosfoglicerato (PGA).
La sintesi di un composto a 3 atomi di C dà
anche il nome all’intero ciclo. Infatti il ciclo di
Calvin è anche detto ciclo C3.
Le piante che nella prima reazione del ciclo di
Calvin formano un composto a 3 atomi di C (3fosfoglicerato) sono dette piante C3.
E’ necessaria la fissazione di 3 molecole
di CO2 su 3 molecole di RuBP, per
formare 6 molecole di gliceraldeide 3fosfato (PGAL)
5 molecole di PGAL sono riutilizzate per
rigenerare 3 molecole di RuBP (il
composto di partenza), e ciò avviene con
consumo di ATP
1 molecola di PGAL esce dal ciclo!!!
Ciclo di Calvin-Benson
PGA
PGAL
Immagine da: Biologia delle piante di Raven, Raven-Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif
Il ciclo di Calvin si svolge in 3 fasi:
Fissazione della CO2
Riduzione
del
fosfoglicerato
fosfogliceraldeide (PGAL)
(PGA)
Rigenerazione del primo composto del ciclo
a
3-
Riassumendo …
Sono necessari 3 giri del ciclo per formare 6
molecole di gliceraldeide 3-fosfato
Di queste 6 molecole di PGAL 1 si recupera per
formare carboidrati e le altre 5 servono a rigenerare
il composto di partenza.
L’energia che permette lo svolgersi del ciclo è data
dall’ATP e dal NADPH prodotti durante la fase
luminosa.
La gliceraldeide 3-fosfato è interconvertibile con
un altro composto il diidrossiacetonfosfato. Questi
vengono asportati nel citosol e, con una serie di
reazioni, trasformati soprattutto in saccarosio, la
principale forma con cui lo zucchero viene
trasportato nelle piante.
La maggior parte di PGAL che rimane nel
cloroplasto viene convertita in amido (primario) .
Successivamente l’amido viene convertito in
saccarosio e, attraverso la componente floematica
dei fasci vascolari, viene esportato dalle foglie a
tutte le altre parti della pianta.
La finalità della fase oscura è produrre zuccheri, in
particolare amido primario, conservato
temporaneamente nello stroma del cloroplasto
Anche se il glucosio è considerato il principale
prodotto della fotosintesi, nelle cellule che
fotosintetizzano si produce poco glucosio (inteso
come monosaccaride libero).
La maggior parte del C fissato è convertito in
saccarosio, la forma mobile di carboidrato, e in
amido, la principale forma di riserva di zuccheri.
L’ATP e l’NADPH prodotti durante la fase luminosa
della fotosintesi sono molecole altamente energetiche,
però l’energia in esse contenute può essere
conservata per tempi brevi (molecole instabili, che
reagiscono facilmente) e quindi non possono essere
trasportate per lunghe distanze.
Con la sintesi di disaccaridi e polisaccaridi si
ottengono molecole più stabili che permettono il
trasporto e l’immagazzinamento di energia.
Riserve a medio termine: glucosio e saccarosio
Riserve a lungo termine: amido
Il
glucosio
(monosaccaride)
ed
il
saccarosio (disaccaride) sono piccole
molecole facili da trasportare ma che, a
lungo andare, se accumulate nelle cellule,
potrebbero alterarne l’equilibrio osmotico.
Al contrario l’amido, una macromolecola, è
più stabile del glucosio, può essere
conservato nelle cellule anche per anni
senza alterare i processi osmotici.
Visione d’insieme della fotosintesi
Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli
Ogni reazione del ciclo di Calvin è catalizzata da
un enzima specifico.
La reazione di fissazione della CO2
è catalizzata dall’enzima ribulosio
bifosfato carbossilasi/ossigenasi
nota come RUBISCO.
Il complesso enzimatico RUBISCO è
uno dei più grandi complessi enzimatici
conosciuti ed è uno degli enzimi più
abbondanti sulla Terra. E’ attiva in tutti
gli organismi fotosintetici.
Questo enzima è costituito da 2 tipi di subunità proteiche, 8 grandi ed 8 piccole. Le
subunità non sono funzionali fin quando non si uniscono.
Ma il sito attivo della RUBISCO è in
grado di legare sia la CO2 che l’O2
La presenza di O2 che si lega alla RUBISCO, e non
permette la fissazione del C, comporta una grande
perdita di energia per la pianta.
In presenza di alte concentrazioni di CO2 il sistema
enzimatico RUBISCO catalizza la fissazione del C
efficientemente,
ma
in
presenza
di
basse
concentrazioni di CO2 o di concentrazioni di O2 più
elevate c’è una forte competizione di quest’ultimo.
Attività carbossilasica e ossigenasica
della RUBISCO:
La RUBISCO catalizza la condensazione
di O2 con il RuBP per formare una
molecola di 3-fosfoglicerato ed una di
FOSFOGLICOLATO.
Fotorespirazione
(rubisco)
Uno dei prodotti della reazione ossigenasica è il glicolato
(composto a 2 atomi di carbonio) che lascia i cloroplasti per
entrare nei perossisomi, dove viene ossidato in una via metabolica
il cui prodotto diffonde nei mitocondri e qui trasformato in una
reazione che produce CO2
La fotorespirazione può competere
con la fotosintesi
La fotorespirazione è un processo che non produce
molecole energetiche ma consuma ATP e NADPH.
Durante questo processo parte del C fissato nella
fotosintesi viene di nuovo ossidato a CO2.
La funzione ossigenasica della RUBISCO è favorita da temperature
elevate e da bassi livelli di CO2 ed alti livelli di O2
Quando la pianta chiude gli stomi, per condizioni
ambientali sfavorevoli, si crea un ambiente
favorevole alla fotorespirazione perchè la CO2 non
può entrare e l’O2 prodotto non può uscire.
