TRASPORTO DELL’ACQUA E DEGLI ASSIMILATI
Le piante per vivere in un ambiente terrestre hanno evoluto due sistemi di trasporto a lunga
distanza di acqua e soluti:
•
XILEMA. Trasporto ascendente (LINFA GREZZA), interessa l’acqua e le sostanze
minerali. L’acqua penetra nelle piante attraverso le radici, viene trasportata dalle
trachee e dalle tracheidi dello xilema fino alle foglie dove viene dispersa.
•
FLOEMA. Trasporto discendente (LINFA ELABORATA) che interessa acqua e
zuccheri elaborati dalla attività fotosintetica, trasportati dai tubi cribrosi del floema.
Nel trasporto dell’acqua a lunga distanza possono essere distinti diversi momenti:
•
•
•
assorbimento trasporto radicale
trasporto dell’acqua lungo il fusto fino alle foglie
traspirazione
L’acqua e i soluti si spostano nei vasi xilematici e nei tubi cribrosi per convezione cioè per
differenza di pressione.
Nello XILEMA è la pressione negativa che si genera per la traspirazione a livello della chioma
che determina il trasporto a lunga distanza.
Nel FLOEMA è l’aumento della pressione che si genera ad una estremità dei tubi cribrosi che
consente il trasporto a lunga distanza.
La maggior parte (99%) dell’acqua assorbita dalle piante e trasportata dallo xilema viene
rilasciata come vapore acqueo dalle parti aeree della pianta mediante il processo della
TRASPIRAZIONE.
Il processo della traspirazione è fondamentale per svolgere la fotosintesi:
– L’acqua partecipa a processo fotosintetico (fase luminosa)
–
L’acqua determina l’apertura degli stomi delle foglie e consente gli scambi
gassosi.
Tutta l’acqua traspirata dalle foglie deve essere compensata dall’assorbimento radicale e dal
trasporto dell’acqua svolto dello xilema, pena avvizzimento e il successivo appassimento delle
foglie.
1. TRASPORTO DELL’ACQUA NELLO XILEMA
Nelle piante vascolari la linfa grezza (acqua e sali minerali) risale lungo lo xilema contro la
forza di gravità senza l’ausilio di pompe grazie ad una pressione negativa presente nei vasi
dello xilema.
Per spiegare la risalita dell’acqua nello xilema è stata proposta la teoria della ADESIONECOESIONE-TENSIONE.
•
Essa si basa sulla proprietà della coesione delle molecole di acqua tra di loro grazie ai
legami ad idrogeno e della adesione alle pareti dei vasi xilematici alle pareti cellulari
che determina la tensione in grado di trasportare l’acqua contro gradiente di gravità.
•
L’insieme dei legami a idrogeno forma una catena ininterrotta di molecole di acqua
che si estende dalle radici alle foglie.
•
La traspirazione operata dalle foglie crea una pressione negativa che consente la
risalita di altra acqua.
Esperimento che dimostra la teoria della adesione-coesione-tensione. La perdita di acqua per
traspirazione da parte delle foglie crea una pressione negativa che consente la risalita
dell’acqua.
TEORIA DELLA ADESIONE-COESIONE-TENSIONE
La forza che determina la risalita dell’acqua è il gradiente di potenziale idrico Ψ tra radici e
foglie.
• L’acqua che evapora dalle foglie nel processo della traspirazione attraverso gli stomi
viene sottratta agli spazi inrtecellulari, altra acqua evapora dal film acquoso che
ricopre le cellule del mesofillo per compensare la perdita.
•
Dall’interno delle cellule del mesofillo altra acqua diffonde negli spazi intercellulari
per compensare la perdita.
•
All’interno delle cellule del mesofillo l’aumento dei soluti determina una diminuzione
del potenziale idrico.
•
Si stabilisce un gradiente di potenziale idrico tra le cellula che hanno perso acqua e
quelle attigue sature di acqua, queste cellule a loro volta richiamano acqua da quelle
attigue fino ai vasi xilematici.
•
Grazie alla forte coesione che hanno le molecole di acqua questa tensione viene
trasmessa lungo tutto lo xilema fino alle radici.
GENERAZIONE DELLA TRAZIONE ASPIRANTE DELLA FOGLIA
•
Attraverso gli stomi il vapore acqueo diffonde dagli spazi intercellulari all’ambiente
esterno più secco.
•
L’evaporazione di acqua dal film che ricopre le cellule del mesofillo mantiene elevata
l’umidità degli spazi intercellulari.
•
L’evaporazione di acqua dal film di ciascuna cellula sottrae acqua alle cellule fino ai
vasi dello xilema.
•
La traspirazione crea un gradiente di pressione negativo che richiama altra acqua
dallo xilema.
EMBOLI NELLO XILEMA
•
Nello xilema si possono formare emboli di aria o vapore acqueo che interrompono la
continuità della colonna di acqua e bloccano il trasporto lungo il vaso (cavitazione).
•
L’acqua allora devia attorno all’elemento vasale embolizzato, attraverso le
punteggiature areolate si riversa nei vasi adiacenti funzionali.
•
La tensione superficiale a livello del menisco aria-acqua presente a livello dei piccoli
fori della punteggiatura areolata impedisce lo spostamento dell’aria nei vasi attigui.
•
Gli emboli nello xilema si possono formare per danneggiamenti fisici (puntura di
insetti, rotture) congelamento (l’aria non congela e si libera come gas quando l’acqua
solidifica).
•
ASSORBIMENTO DELL’ACQUA
L’acqua viene assorbita dall’apparato radicale e in particolare a livello della zona pilifera
della radice in struttura primaria. I peli radicali riescono ad esplorare gli interstizi nel terreno
e prendono contatto con l’acqua che aderisce a ciascuna particella.
La forza trainante per l’assorbimento dell’acqua attraverso la radice è la differenza di
potenziale idrico tra la soluzione circolante nel suolo e la linfa xilematica.
TRASPORTO LATERALE DI SOSTANZE MINERALI E ACQUA NELLE RADICI
1. Assunzione apoplastica dell’acqua e delle sostanze minerali disciolte attraverso le
pareti cellulari idrofile dell’epidermide.
2. Assunzione simplastica di acqua e sali minerali.
3. Nell’epidermide e nella corteccia parte dell’acqua e soluti trasportati nell’ apoplasto si
riversa nelle cellule per essere trasportata per via simplastica
4. Acqua e sostanze minerali che si spostano nell’apoplasto giunti a livello della banda del
Caspary non possono proseguire per la impermeabilizzazione delle pareti dovuta alla
suberina, viceversa acqua e soluti che si spostano per via simplastica possono entrare
nel cilindro centrale.
5. Le cellule dell’endodermide e quelle parenchimatiche della stele scaricano acqua e sali
minerali nelle loro pareti poichè gli elementi conduttori dello xilema sono cellule morte
le loro pareti e le loro cavità fanno parte dell’apolasto. I vasi xilematici trasportano
acqua e soluti verso l’alto.
L’acqua assorbita dall’apparato radicale può seguire tre possibili vie:
APOPLASTICA l’acqua passa attraverso le pareti cellulari.
SIMPLASTICA l’acqua passa da protoplasto a protoplasto via plasmodesmi.
TRANSCELLULARE da cellula a cellula passando per i vacuoli.
Studi recenti hanno evidenziato che l’assorbimento degli ioni inorganici nella radice è un
processo attivo che richiede energia e avviene principalmente per via simplastica cioè da
protoplasto a protoplasto via plasmodesmi.
PRESSIONE RADICALE
In assenza di traspirazione le radici possono generare una pressione positiva.
•
Durante la notte, quando la traspirazione è molto bassa o assente, le cellule radicali
stanno ancora spendendo energia per pompare ioni nello xilema.
• L’endodermide che avvolge lo xilema impedisce il riflusso di acqua e soluti dalla stele.
L’accumulo di soluti nello xilema abbassa il potenziale idrico.
• L’acqua fluisce verso lo xilema generando una pressione positiva che forza il liquido a
risalire
La guttazione è una conseguenza della pressione radicale.
La guttazione è la essudazione di goccioline di acqua che avviene durante le ore notturne in
piante erbacee lungo i margini delle foglie.
La guttazione avviene attraverso speciali aperture (IDATOIDI) localizzati lungo il margine
fogliare.
L’idatoide è formato dalle trachee di un fascio terminale e da cellule parenchimatiche con
pareti sottili (epitema) con ampi spazi intercellulari che si apre all’esterno mediante un poro,
che sono stomi che hanno perso la capacità di aprissi e chiudersi.
2. TRASPORTO DEGLI ASSIMILATI
Gli zuccheri prodotti dall’attività fotosintetica sono trasportati dal sistema della linfa
elaborata che segue un percorso sorgente – ricevente.
Il trasporto della linfa floematica, contrariamente a quello della linfa xilematica, non è
unidirezionale ma variabile, può cambiare in relazione alla stagione o allo stadio di sviluppo
della pianta.
Organi “sorgenti” degli assimilati (zuccheri) sono:
• foglie fotosinteticamente attive
• organi di riserva che depolimerizzano l’amido.
Organi “pozzi”che utilizzano gli assimilati sono tutti gli altri organi della pianta incapaci di
sintetizzare zuccheri, tra cui in particolare gli organi in attiva crescita:
• apici dei germogli,
• apici radicali,
e quelli che provvedono al loro stoccaggio, anche temporaneo.
• semi
• frutti
• parenchimi di riserva.
Schema del trasporto degli assimilati in una pianta
a) allo stadio vegetativo
b) allo stadio di fruttificazione.
Ciascun organo “pozzo” è alimento dalla “sorgente” che gli è più prossima.
Schema del movimento dell’ acqua e degli assimilati nella foglia
• Linee azzurre – vie seguite dall’acqua nella attività di traspirazione dallo xilema agli
stomi.
• Linee arancione – vie seguite dagli zuccheri dalle cellule del palizzata al floema
a
b
c
d
Schema del meccanismo di trasporto della linfa floematica secondo la teoria del flusso di
massa sotto pressione.
a) Gli zuccheri sono caricati attivamente (con dispendio di energia) a livello della
“sorgente” nei tubi cribrosi.
b) Con l’aumentare della concentrazione di zucchero diminuisce il potenziale idrico e
acqua dallo xilema passa nel tubo cribroso per osmosi.
c) Il gradiente di pressione di turgore consente il movimento della linfa floematica fra
sorgente e pozzo, durante il percorso l’acqua può entrare o uscire dal tubo cribroso.
d) A livello dell’organo “pozzo” lo zucchero è scaricato dal floema, il potenziale idrico
aumenta e l’acqua abbandona i tubi cribrosi e fluisce nello xilema.
Il meccanismo di caricamento dello zucchero nel floema è ancora oggetto di studi. Lo
zucchero (saccarosio) nel mesofillo fogliare può viaggiare per via simplastica o apoplastica
In alcune specie il trasporto e prevalentemente simplastico (da protoplasma a protoplasma
attraverso i plasmodesmi) dalle cellule del mesofillo fino ai tubi cribrosi.
In altre specie il trasporto e misto in quanto avviene per via apoplastica e simiplastica, in
quanto nel floema il complesso tubi cribrosi - cellule compagne non contrae plasmodesmi con
le cellule attigue, lo zucchero si sposta nell’apoplasto dal quale viene trasportato attivamente
mediante un sistema di cotrasporto saccarosio-protoni.
Il floema è il tessuto vascolare che
trasporta gli assimilati.
Se un fusto viene anellato asportando la
corteccia e il floema (a) la parte sopra
l’anello si rigonfia (b) perchè riceve un
flusso di assimilati che proviene dalle
foglie. Questo viene bloccato e stimola
una crescita dei tessuti xilematici e
corticali.
Gli assimilati si muovono nel floema con
una velocità di circa 100 cm/h.
