TESSUTI DI CONDUZIONE I tessuti di conduzione costituiscono i sistemi di trasporto a lunga distanza Il trasporto di acqua e sali minerali (linfa grezza) avviene nello XILEMA o LEGNO Il trasporto delle sostanze organiche (linfa elaborata) avviene nel FLOEMA o LIBRO Si trovano nel CILINDRO CENTRALE Organizzazione: a. Fasci collaterali (fusto) b. Arche (radice) FUSTO in struttura primaria si differenziano dai cordoni procambiali in struttura secondaria dal cambio cribro-vascolare I cordoni procambiali (struttura primaria) si differenziano in fasci cribro-vascolari collaterali Origine di un fascio collaterale 1- floema; 2 - xilema; 3procambio Xilema e floema sono sullo stesso raggio Disposizione dei fasci in Dicotiledoni e Gimnosperme: EUSTELE Epidermide Xilema Midollo Corteccia Floema Procambio FASCI disposti su una circonferenza con un MIDOLLO centrale, e regioni parenchimatiche interfasciali (RAGGI MIDOLLARI) Fascio vascolare: esterno Fibre del floema: supporto trasporta linfa elaborata interno esterno Floema: Procambio (contribuirà a formare il cambio cribro – vascolare) Xilema: interno trasporta linfa grezza Disposizione dei fasci nelle Monocotiledoni: ATACTOSTELE Sezione primaria di fusto di Zea mays Epidermide Parenchima corticale Fasci collaterali chiusi Tracce fogliari FASCI sparsi in modo apparentemente casuale , il midollo è generalmente assente Complessità non equivale a casualità http://biology.nebrwesleyan.edu/benham/bio50/pltanatomy/images/monstemlow.JPG Dicotiledoni e Gimnosperme: fasci cribro-vascolari COLLATERALI APERTI 1 4 2 MO sezione trasversale Fascio cribro-vascolare collaterale aperto 1 – Procambio 2 – Xilema 3 3 – Floema 4 - Fibre Monocotiledoni: fasci cribro-vascolari COLLATERALI CHIUSI 1 A 2 3 Triticum sp (sezione trasversale) – Fascio collaterale chiuso. 1 - 2 Xilema; 3 Floema RADICE i tessuti di conduzione sono separati e regolarmente alternati alla periferia del cilindro centrale a formare le ARCHE XILEMATICHE e ARCHE FLOEMATICHE Ogni cordone procambiale differenzia solo xilema o floema ed, in entrambi i casi, il differenziamento inizia nella parte esterna del cordone Dicotiledoni Peli radicali Rizoderma Endoderma Xilema Periciclo Floema Corteccia Assenza di midollo centrale Monocotiledoni rizoderma corteccia endoderma midollo Arca xilematica Presenza di midollo centrale XILEMA o LEGNO: tracheidi (vasi chiusi) e trachee (vasi aperti) Elementi cellulari implicati nel trasporto della linfa grezza I vasi per funzionare devono possedere determinati requisiti: a) presentare uno scarso attrito al movimento dei liquidi b) essere provvisti di pareti capaci di resistere alle pressioni negative (tensioni) che si possono realizzare al loro interno Primo obiettivo: eliminazione del citoplasma e di tutti gli organuli cellulari Secondo obiettivo: parete secondaria ispessita e lignificata Altre soluzioni sono state adottate per migliorare il flusso Forma e disposizione delle cellule: allungate e sovrapposte Aumento del diametro 1. Tracheidi o vasi chiusi (più primitive Ø 30-50 m). Hanno mantenuto pareti trasversali. Pareti trasversali oblique (a becco di flauto) 2. Trachee o vasi aperti (più evolute Ø 150800 m). Eliminazione delle pareti trasversali ed aumento del diametro Tracheide Trachea Tracheidi (Pteridofite, Gimnosperme ed Angiosperme) La parete secondaria può essere apposta contro la parete primaria in forma di anelli (tracheidi anulate) di spirali (tracheidi spiralate) con una combinazione dei due tipi (tracheidi anulo-spiralate) In modo più esteso (tracheidi punteggiate, reticulate o scalariformi) Tracheidi C A B D E MO – Sezioni longitudinali del fusto: A - Coleus blumei : tracheidi anulate e anulospiralate; B - Datura stramonium (FG-HCl) tracheidi anulate,trachee scalariformi, e fibre (F) Peterson 2008 (SEM) C - Tracheide anulata, D – tracheide spiralata; E - Punteggiatura semplice Trachee (solo nelle Angiosperme) A Diametro maggiore e setti trasversali completamente riassorbiti. I tipi più frequenti sono le trachee scalariformi e punteggiate. B SEM B – Trachee con perforazioni semplici, sulle pareti longitudinali si notano i residui delle pareti trasversali (frecce) Xilema macerato– A - Quercus sp. trachee con punteggiature semplici Peterson 2008 FLOEMA: tubi cribrosi e cellule compagne tubi cribrosi e cellule compagne Elementi cellulari implicati nel trasporto della linfa elaborata Cellule vive ma con una struttura interna profondamente modificata Allungate e sovrapposte; sono presenti “placche cribrose” Tc – tubo cribroso Cc – Cellula compagna Pc – Placca cribrosa TEM Elementi floematici del fusto Tubi cribrosi (ST) con parete sottile e separati da una placca cribrosa (SP). Le cellule adiacenti appartengono al parenchima tranne la piccola cellula (CC), che è una cellula compagna, come è possibile dedurre dalla presenza di plasmodesmi (frecce) tra questa cellula e i tubi cribrosi Cellula compagna A TEM – A, B - Placca cribrosa di un tubo di Arabidobsis B TEM – C - Due pori ( 100nm circa) sono stati sezionati. Il plasmalemma (PM) è continuo attraverso e intorno ai pori. Il callosio (C) circonda il poro sostituendo la parete (CW1). L’interno del poro è occupato da numerosi filamenti spessi 15nm la Pprotein x46000. C Le cellule compagne sono vere e proprie cellule “sorelle”, derivano infatti dalla stessa cellula madre per divisione asimmetrica . A A - (MO) Floema Tubo cribroso con cellule compagne; in primo piano una placca cribrosa