Formazione del seme Laboratorio 4 Seme e frutto. Amido e farine. Struttura dell’embrione Apice del germoglio Cotiledoni = foglie embrionali (1 nelle monocot., 2 nelle dicot.) Asse ipocotile Radichetta (con apice meristematico) Ovulo Seme Zigote 2n Embrione Tegumenti - primina - secondina Tegumenti - testa - tegmen Cellula centrale 3n Endosperma secondario Esperienza 1 Tipologie di frutti e pseudocarpi Vengono proposti diversi esempi di frutti e pseudocarpi comuni, da identificare impiegando una semplice chiave analitica dicotomica. Per ogni campione, individuare alcune caratteristiche fondamentali: - se frutto vero o falso frutto - nel caso di falso frutto, individuare il frutto vero - se carnoso o secco - se deiscente o indeiscente Lo scopo dell’esperienza non è quello di riconoscere TUTTI i tipi di frutti, ma sperimentare la diversità di strutture a cui le Angiosperme affidano la protezione dei semi e la loro disseminazione. 1 Frutto Pericarpo e pseudocarpi • Struttura nuova nelle angiosperme rispetto alle gimnosperme. • Deriva dalla trasformazione dell’ovario in seguito alla fecondazione. • I tre strati delle foglie carpellari originano attraverso una serie di modificazioni i tre strati del frutto o pericarpo. peduncolo esocarpo Sulla base dell’origine delle strutture deputate a “portare” i semi, si distinguono: • pericarpo = frutto vero = dal solo ovario (es. bacca, drupa, achenio) • frutto accessorio o falso frutto = da ovario + altre parti fiorali (es. pomo) Sulla base dell’arrangiamento delle foglie carpellari si avranno inoltre: Pericarpo mesocarpo Seme endocarpo Frutti veri A maturità i frutti veri possono essere: • secchi (es. legume, achènio) • carnosi (es. bacca, drupa) In entrambi i casi, il frutto: • può conservare i semi al suo interno (indeiscente) • può aprirsi per liberare i semi (deiscente) • frutti semplici = da un singolo pistillo di un fiore • frutti aggregati = dai molti pistilli di un singolo fiore (es. conocarpo) • frutti multipli = dai pistilli di più fiori (infruttescenza) (es. sorosio, siconio) Esperienza 2 Anatomia di un seme Viene proposto un seme di leguminosa per studiarne l’anatomia. 1. Verificare la presenza/assenza delle strutture fondamentali che concorrono alla formazione di un seme di Angiosperma. 2. Analizzare la struttura dell’embrione (cotiledoni, polo radicale, polo caulinare) 3. Dove sono localizzate le riserve? I frutti carnosi deiscenti sono rari (es. bacche esplosive di Echballium). 2 Quiescenza e dormienza dei semi • Le trasformazioni morfologiche che accompagnano la maturazione del seme sono correlate a varie modificazioni fisiologiche. Verso la fine della maturazione, si verifica un graduale spegnimento delle funzioni metaboliche e una disidratazione attiva del seme: quiescenza. • I semi sono incapaci di germinare se prima non si sono verificati determinati eventi: dormienza. • La dormienza (e la sua interruzione) può essere determinata da: a) ragioni meccaniche (presenza di rivestimenti duri e impermeabili all’acqua e ai gas) b) presenza di inibitori (es. ABA) c) certe condizioni di temperatura (es. specie vernali) d) esposizione alla luce Localizzazione delle riserve per la germinazione nel seme maturo • Endosperma secondario: riserva extraembrionale. es. graminacee, nelle quali il cotiledone assume funzione austoriale (scutello). • Cotiledoni: riserva embrionale, es. leguminose. L’endosperma, terminato il suo ruolo di sostegno allo sviluppo dell’embrione, degenera. • Perisperma: derivato dalla nocella, es. piperacee, Beta vulgaris, Coffea arabica. Tipologie di riserve contenute nel seme Fagiolo (Fabaceae) Ricino (Euphorbiaceae) • amido (semi amilacei o farinosi, es. graminacee) • proteine (aleurone, es. ricino) • lipidi (semi oleaginosi, es. soia, girasole) • polisaccaridi parietali (semi cornei, es. emicellulose in palme) Mais (Poaceae) Cipolla (Liliaceae) Da Raven et al. mod. 3 Campione Esperienza 3 Struttura dei granuli d’amido e loro colorazione Localizzazione Semplice/ composto Dimensioni Forma Ilo Striature I granuli di amido secondario costituiscono la componente principale delle farine. Vengono proposti all’osservazione al microscopio farine ottenute da diversi campioni vegetali. Alcuni campioni saranno sottoposti a colorazione specifica dell’amido con liquido di Lugol. Riportare in tabella le principali caratteristiche che consentono l’identificazione dei granuli d’amido. Proporre quali tra le caratteristiche proprie di ogni tipo di granulo potrebbero essere utili per evidenziare possibili frodi alimentari. Ramificazione: α-1,6 AMIDO Legame: α-1,4 Polimero dell’α-glucosio: legami α-(1,4) glicosidici ramificazioni α-(1,6) glicosidici Il legame di tipo α impone alla catena di glucosio una curvatura (angolo di legame tra due residui successivi di glucosio) per cui la molecola si ripiega a elica. legame α(1-6) maltosio legame α(1-4) Da Gerola, mod Amilosio • 200-2000 residui di glucosio • Catena lineare • 20-30% Amilopectina • 2000-20000 residui di glucosio • Catena ramificata • 70-80% Da Nultsch, mod. 4 Colorazione dell’amido Colorazione dell’amido L’amido può essere colorato in modo elettivo con il liquido di Lugol, una soluzione acquosa di I2 e KI. calore La colorazione avviene per adsorbimento dello iodio tra le spire dell’amido: l’amilosio assume colore blu, l’amilopectina colore rosso. Nel complesso, quindi, il colore assunta dai diversi tipi di amido sarà una tonalità di violetto. Poiché non intervengono legami covalenti stabili tra amido e iodio, ma solo interazioni deboli, il riscaldamento comporta la perdita della colorazione per rilassamento delle spire dell’amido e rilascio dello iodio (reversibilità della colorazione a caldo). L’amido che si forma negli amiloplasti deriva dalla condensazione di molecole di glucosio prodotte precedentemente dall’attività fotosintetica Granuli di amido Solanum tuberosum Phaseolus vulgaris Triticum aestivum AMIDO SECONDARIO • viene deposto in granuli • cristallizza attorno a una regione = ILO • cristallizza in modo ciclico = presenza di STRIATURE Forma – dimensioni - struttura dell’ilo - evidenza delle striature rappresentano altrettante caratteristiche che permettono di identificare la specie da cui l’amido proviene (es. farine) Zea mays Oryza sativa Da Gerola, mod 5 Caratteristiche dei granuli di amido: Patata: granuli semplici o semicomposti, dimensioni 50-150 µm, forma ovoidale, ilo puntiforme eccentrico, striature ben evidenti Frumento: granuli semplici, dimensioni 5-10 o 50 µm, forma sferica/ovoidale, ilo lineare o a Y, striature non visibili Mais: granuli semplici, dimensioni 5-15 µm, forma prismatica, ilo stellato, striature non visibili Fagiolo: granuli semplici, dimensioni 40-60 µm, reniformi, ilo ramificato, striature visibili specialmente alla periferia dei granuli più grandi Disseminazione La disseminazione (= dispersione dei semi) può interessare: 1. i singoli semi contenuti nel frutto (es. legumi) 2. l’intero frutto (es. acero, tarassaco) 3. l’intera pianta che ha fruttificato (es. piante desertiche) Tipi di disseminazione: 1. anemocora, ad opera del vento 2. idrocora, ad opera dell’acqua 3. zoocora, ad opera di animali 4. bolocora, per meccanismi di scoppio NB: esistono anche granuli composti, es. riso e avena. Germinazione del seme • a) b) c) d) La germinazione del seme consiste nella graduale ripresa delle attività metaboliche e nella formazione della plantula: presenza di acqua allo stato liquido; temperatura adeguata; presenza di ossigeno; interruzione della dormienza. • 1. 2. 3. 4. In seguito alla imbibizione: scoppio dei tegumenti crescita dell’embrione progressiva riduzione degli organi di riserva formazione della plantula Germinazione epigea e ipogea Germinazione epigea: per allungamento dell’ipocotile, i cotiledoni sono portati al di fuori del suolo e assumono funzione fotosintetica. Germinazione ipogea: i cotiledoni restano nel suolo, allungamento dell’epicotile. Da Raven et al. 6 Fusti sotterranei modificati per la riproduzione vegetativa (organi perennanti ipogei) Tubero = porzioni apicali ingrossate di fusti sotterranei (es. patata) Rizoma = fusto sotterraneo ad orientamento plagiotropo (es. iris, gramigna, canna palustre) Bulbo = fusto con corti internodi e foglie trasformate per la funzione di riserva (catafilli carnosi) o di protezione (catafilli papiracei esterni) (es. cipolla, giglio) Bulbotubero = simile al bulbo, ma la funzione di riserva è svolta dal fusto anziché dai catafilli (es. gladiolo) Questi fusti modificati caratterizzano piante perenni geofite, che mantengono una porzione sotterranea perenne e riformano annualmente la porzione aerea. Funzioni: Da Stern et al. 1. riserva per la pianta (polisaccaridi, es. amido nel tubero di patata) 2. organo perennante (per il superamento della stagione avversa) 3. organo per la riproduzione vegetativa 7