fosforilazione ossidativa

LA CATENA RESPIRATORIA
MITOCONDRIALE
Link Grisham Garrett
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LA CATENA RESPIRATORIA:
UNA SERIE DI REAZIONI
DI OSSIDO-RIDUZIONE
La catena respiratoria (catena di trasporto degli elettroni) avviene grazie alla
presenza nella membrana interna mitocondriale di
- 4 grandi Complessi enzimatici (I, II, III, IV) intra-membrana (coppie redox)
- Coenzima Q10 , componente mobile liposolubile (doppio strato lipidico)
- Citocromo c, piccola proteina mobile idrosolubile (superficie esterna della
membrana interna)
Il processo consiste nel flusso di idrogeno e di elettroni attraverso i Complessi
ed i componenti mobili fino all’ossigeno molecolare che viene ridotto con
formazione di H2O.
La riduzione dell’ossigeno avviene tramite una serie di reazioni di ossidoriduzione con passaggio di atomi di H e di elettroni su accettori, componenti
della catena respiratoria, con affinità per gli elettroni crescente (= potenziale
redox maggiore).
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LA CATENA RESPIRATORIA
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LA CATENA RESPIRATORIA
MITOCONDRIALE
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LA CATENA RESPIRATORIA
MITOCONDRIALE
Un individuo di sesso maschile di 70 Kg che svolga un lavoro sedentario
necessita di circa 2800 kcal al giorno equivalenti a 190 Kg di ATP. La
quantità reale di ATP presente (stato stazionario) è invece di soli 50 g
che vengono sintetizzati e utilizzati migliaia di volte al giorno.
H+
H+
H+
+++ +++++++++++
COMPLESSO I
NADH+H+
CoQ10
COMPLESSO II
MEMBRANA
MITOCONDRIALE FADH2
INTERNA
+ +
Cit. c + + + + + + + + + + +
COMPLESSO III COMPLESSO IV
Citocromo aa3
Citocromo bc1
½ O2 + 2 H+
FLUSSO DI ELETTRONI
H2 O
- - - - - - - - - - - - MATRICE
MITOCONDRIALE
SPAZIO
INTERMEMBRANA
- - - - - - - - - - - NADH + H+
CATABOLISMO
FADH2
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LA FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA
I Complessi I, III e IV sono pompe protoniche e utilizzano l’energia liberata
dal flusso di elettroni per pompare H+ dalla matrice allo spazio intermembrana.
Così si genera un
GRADIENTE ELETTROCHIMICO
nel quale è conservata parte dell’energia associata alle reazioni redox della
catena respiratoria.
L’energia del gradiente elettrochimico viene utilizzata per sintetizzare
molecole di ATP ad opera dell’ enzima transmembrana ATP sintasi.
Il processo che accoppia l’ossidazione dei coenzimi NADH + H+ e FADH2 ,
attraverso la catena respiratoria, alla sintesi di ATP si chiama
FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA
1 NADH riossidato  3 ATP
1 FADH2 riossidato  2 ATP
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LA FOSFORILAZIONE
OSSIDATIVA: SCHEMA
H+
e-
I
H+
H+
H+
ATPasi
IV
III
½ O2
H2 O
ADP+Pi
ATP+H2O
L’energia liberata in seguito alla riossidazione del NADH + H+ che porta alla riduzione di
O2 ad H2O è pari a 52,7 kcal. e, se venisse liberata tutta assieme, sarebbe dispersa in gran
parte come calore: la gradualità di trasferimento di H+ ed elettroni permette di
“intrappolare” il 40% di essa sotto forma di 3 molecole di ATP.
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FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA
NADH + H+ + 3ADP + 3Pi + 1/2O2 = NAD+ + 3ATP + H2O
NADH + H+ + 1/2O 2
NAD+ + H2O + ENERGY
Il NADH è riossidato a NAD+ dall’ossigeno e l’ossigeno è ridotto ad
acqua.
Questa reazione rilascia una grossa quantità di energia, ma sarebbe
inutilazzabile dalla cellula se avvenisse in una singola reazione
La reazione ha luogo attraverso la catena di trasporto di elettroni
che consente di rilasciare l’energia in modo controllato e quindi
utilizzabile.
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L’ossidazione di NADH a NAD+ “pompa” 3 protoni che “caricano” il gradiente electrochimico
di un potenziale sufficiente a generare 3 ATP
L’ossidazione di FADH2 a FAD+ “pompa” 2 protoni che “caricano” il gradiente electrochimico
di un potenziale sufficiente a generare 2 ATP
In realtà 1NADH genera 2.5 ATP e 1FADH2 genera 1.5 ATP
La ragione è che non tutta l’energia immagazzinata nel gradiente protonico è utilizzata per
generare ATP.
Una quota di questa energia è utilizzata per il trasporto di ioni fuori e dentro il mitocondrio.
29 Aprile 2005
Autore: Professoressa Carla Bovina
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LA FOSFOCREATINA:
UN TAMPONE DI GRUPPI FOSFATO
MUSCOLO
RILASSATO
ATP
CREATINA
CPK
MUSCOLO
CONTRATTO
ADP
FOSFOCREATINA
ATP
CPK
ADP
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La reazione che produce direttamente energia utilizzabile per la
contrazione muscolare è catalizzata dalla miosina-ATPasi:
ATP + H2O
ADP + Pi
(1)
DG’° = - 30.5 kJ/mol
Tuttavia, la quantita' di ATP presente nel muscolo è sufficiente
per sostenere una attivita' contrattile solo per un periodo limitato
di tempo
CK
PCr + ADP + H+
ATP + Cr
DG’° = - 43 kJ/mol
La somma di (1) e (2):
PCr + H2O + H+
Cr + Pi
(2)
LA RESPIRAZIONE CELLULARE
POLISACCARIDI, LIPIDI, PROTEINE,
I FASE
degradazione
GLUCOSO
II FASE
trasformazioni
metaboliche
AC. GRASSI
GLICEROLO
AMINOACIDI
ACETIL-CoA
prodotto di
degradazione comune
III FASE
AEROBIA
CICLO DI KREBS
NH3
CO2
Piccole, semplici
molecole, prodotti finali
H2O
del catabolismo
CATENA RESPIRATORIA MITOCONDRIALE
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