"...un giorno d'inverno, al mio ritorno a casa, mia madre, vedendomi infreddolito, mi propose di bere, contrariamente alla mia abitudine,
una tazza di tè. Dapprima rifiutai, poi, non so perché, cambiai idea. Mandò a prendere uno di quei dolci corti e paffuti che chiamano
petites madeleines e che sembrano modellati dentro la valva scanalata di una "cappasanta". E subito, meccanicamente, oppresso dalla
giornata uggiosa e dalla prospettiva di un domani malinconico, mi portai alle labbra un cucchiaino di tè nel quale avevo lasciato che
s'ammorbidisse un pezzetto di madeleine. Ma nello stesso istante in cui il liquido al quale erano mischiate le briciole del dolce raggiunse
il mio palato, io trasalii, attratto da qualcosa di straordinario che accadeva dentro di me. Una deliziosa voluttà mi aveva invaso,
isolata staccata da una qualsiasi nozione della sua causa.....Da dove era potuta giungermi una gioia così potente? Sentivo che era
legata al sapore del tè e del dolce, ma lo superava infinitamente, non doveva condividerne la natura. Da dove veniva? Cosa
significava?.....Ricomincio a domandarmi che cosa poteva essere questa condizione ignota, che non adduceva alcuna prova logica, bensì
l'evidenza della sua felicità, della sua realtà davanti alla quale le altre svanivano. Cercherò di farla riapparire. Retrocedo col pensiero al
momento in cui ho sorbito il primo cucchiaino di tè. Ritrovo lo stesso stato senza una chiarezza nuova.........Per la seconda volta gli
faccio il vuoto davanti, lo rimetto di fronte al sapore ancora recente di quella prima sorsata e dentro di me sento tremare qualcosa che si
sposta che vorrebbe venir su, come se fosse stato disancorato a una grande profondità.........E tutt'a un tratto il ricordo è apparso
davanti a me. Il sapore, era quello del pezzetto di madeleine che la domenica mattina a Combray (perché nei giorni di festa non uscivo
di casa prima dell'ora della messa), quando andavo a dirle buongiorno nella sua camera da letto, zia Léonie mi offriva dopo averlo
intinto nel suo infuso di tè o di tiglio....."
Marcel Proust da A’ la recherche du temps perdu
“La perdita di memoria porta a una perdita di contatto con
l’io immediato con la propria storia e con gli esseri umani.”
(E. Kandel)
“Per apprendimento si intende il processo attraverso il quale un organismo
acquisisce nuove informazioni; la memoria è l’immagazzinamento di queste
informazioni nel sistema nervoso centrale in modo che possano essere
successivamente utilizzate. In tal modo l’animale trae vantaggio
dall’esperienze e il suo comportamento futuro risulta più adatto
all’ambiente in cui vive.”
(Larry Squire)
Parmenide (6° secolo a.C..) : la memoria legata alla relazione tra il caldo e
la luce, il freddo e l’oscurità – importanza delle percezioni sensoriali
Platone (4° secolo a.C. ): la m. è una tavoletta di cera che conserva i
caratteri che vi sono stati impressi – non si ha apprendimento ma
solo ricordo della conoscenza innata
Aristotele (384-322 a.C..) : pone in relazione la sensazione con
l’immagine-ricordo
“Le percezioni date dai cinque sensi sono trattate dalla
immaginazione e sono queste immagini formatesi che divengono
materiale delle facoltà intellettuali.”
“L’anima non pensa mai senza un’immagine mentale….nessuno potrà
mai apprendere o comprendere qualsiasi cosa senza la facoltà
percettiva.”
Cartesio (1596-1650): ritroviamo la nozione di traccia mnestica
(l’impronta) di Platone – memoria sensibile, che è quella
propriamente detta, legata al corpo – memoria intellettuale che
dipende solamente dall’anima. Il ruolo della memoria è di conservare
le idee, le tracce che sono impresse nel cervello attraverso le
percezioni sensoriali.
Franz Joseph Gall : (1758-1828) nasce la frenologia – ma la memoria
rimane un mistero “… non comprenderemo mai come delle tracce
qualunque impresse nel nostro cervello possano essere percorse dal
nostro spirito e produrre delle immagini …”
Theodule Ribot (1839-1916): definisce la memoria come un fatto
biologico, “una funzione generale del sistema nervoso”. Non
appannaggio esclusivo dell’uomo, essa è legata alla vita stessa. Ha
un concetto riduttivo assimilando la memoria all’abitudine, cioè
all’acquisizione di automatismi grazie alla ripetizione. Il ricordo si
conserva sotto forma di una trasformazione di elementi.
Henry Bergson (1859-1941): la memoria è “interazione tra spirito e
materia”. Nella m. il passato sopravvive nel presente.
memoria abitudine è quella tecnica, pratica, non evoca
immagini
memoria pura è indipendente dalla volontà, composta da
immagini ricordi. La memoria bergsoniana ci permette di
situarci al di fuori del tempo unendo in una medesima
percezione presente e futuro.
Sigmund Freud
(1856-1939): i ricordi
non associati a stati
affettivi non sono
ricordi. Le emozioni
organizzano i ricordi in
una sequenza di eventi.
Un ricordo diventa un
ricordo solo nel contesto
del presente, il contesto
deve mutare
continuamente, quindi
non possono esistere
ricordi fissi. Senza un
contesto, senza un
contorno ambientale, i
nostri ricordi sono
frammenti incoerenti.
“La memoria senza presente non può esistere”
Hermann Ebbinghaus (1850-1909): per primo ipotizzò
l’applicazione di tecniche sperimentali quantitative nello
studio della memoria e dell’apprendimento.
William James (1842-1910): introdusse l’idea della memoria distinta in
due componenti discrete:
memoria a breve termine – permette di ricordare per brevi
periodi di tempo, secondi, quantità limitate di informazioni
memoria a lungo termine – grandi quantità di informazioni per un
tempo indefinito
Questa ipotesi è stata inseguito confermata dagli psicologi tedeschi G. E.
Muller e A. Pilyecher che aggiunsero il concetto di consolidamento,
durante il quale l’informazione è labile. Avvenuto il consolidamento ( si può
ottenere con l’iterazione dell’informazione) il ricordo è incancellabile.
Eugenio Tanzi (1856-1934): ha l’intuizione della plasticità della
struttura nervosa. Così scriveva: “Ogni stimolo esterno che
impressioni il nostro sistema nervoso, determinando un
particolare stato di coscienza, vi produce, oltre alla
modificazione momentanea e passeggera che corrisponde alla
sensazione attuale, anche un'impronta permanente, una specie
di reliquato, talvolta anche indelebile. “
Donald Hebb (1904-1985) : per primo ipotizzò una distinzione tra un
possibile processo a breve termine basato sull'attivazione
di circuiti bioelettrici limitata nel tempo, e un processo a
lungo termine fondato sulla modifica fisica dei neuroni
coinvolti.
Wilder Penfield (1871-1976): per primo dimostrò
che nel cervello dell’uomo i processi mnemonici
sono localizzati
Eric Kandel negli anni ’70 inizia gli studi sull’apprendimento
nell’Aplysia.
Scopre i meccanismi molecolari della memoria
(assuefazione – facilitazione), mutazioni nella
sintesi di proteine a livello neuronale.
Teorizza i meccanismi cellulari della memoria e
dell’apprendimento
Gerald Edelman (nobel nel ’72) nega che vi sia un
magazzino della memoria, ogni atto mnemonico
implica una ristrutturazione di informazioni a livello
categoriale. Ricostruiamo di volta in volta le
immagini con un processo di rielaborazioni di
informazioni a diversi livelli e in diverse parti del
cervello.
La memoria è un complesso sistema di
rielaborazione e di categorizzazione, riunite in
mappe a diversi livelli (senso-motori, emotivi).
MEMORIA A BREVE TERMINE
permette di ricordare per brevi periodi di tempo (secondi) quantità limitate
di informazioni
-FONOLOGICA ( uditiva verbale)
-NON VERBALE ( visiva e/o spaziale, uditiva non verbale, tattile,
olfattoria)
MEMORIA A LUNGO TERMINE
grandi quantità di informazioni per un tempo indefinito
PROCEDURALE o IMPLICITA: assenza di consapevolezza
dell’apprendimento
PROPOSIZIONALE O ESPLICITA
EPISODICA : ricordo consapevole di eventi particolari
collocati nel tempo e nello spazio (contesto)
SEMANTICA : riguarda la conoscenza del mondo (linguaggio, la
conoscenza in toto)
INPUT
Memoria a breve termine
Finestra temporale
dimenticanza
Memoria a lungo
termine (LTP)
Modificazioni
conformazionali di
proteine preesistenti
Ripetizione
Stimolo
CONSOLIDAMENTO
Sintesi di nuove
proteine
REPERIMENTO
Talamo
Corteccia
prefrontale
Regione
proencefalica
inferiore
amigdala
ippocampo
Corpi mammillari
(ipotalamo)
Tre strutture:
il giro dentato,
l'ippocampo
e il subiculum
Via efferente:
Il fornice
1200000 fibre
Le informazioni provenienti dalle aree sensoriali e associative convergono
nell’area entorinale da qui alle tre popolazioni di neuroni dell’ippocampo. In
sequenza arriva prima alle cellule del giro dentato, quindi alle cellule CA3 e
infine alle cellule CA1 (contesto spaziale). Dopo l’elaborazione l’informazione
viene ritrasmessa all’area entorinale e quindi alla neocorteccia.
Ipotesi sull’ippocampo
- Ippocampo come un sistema operativo della memoria
L'ippocampo avrebbe codificato nei suoi circuiti
neuronali una mappa completa di tutti i circuiti corticali che
possono essere attivati in seguito a esperienze percettive.
L'attivazione a livello corticale sarebbe quindi continuamente
monitorizzata dall'ippocampo, che memorizzerebbe, a breve
termine, una traccia o indice dell'ordine spazio-temporale delle
attivazioni corticali.
(Teyler – Discenna)
- L’ippocampo come o una via di transito della memoria a lungo
(LTP) termine o un sistema facilitatore essenziale per
l’immagazzinamento delle tracce di memoria in altre regioni
cerebrali.
(I. Kupfermann & E. Kandel)
Input
MEMORIZZAZIONE
Esperienza cancellata
Corteccia
sensoriale
Indice
conservato
ippocampo
indicizzazione
Input similare
Corteccia
sensoriale
ippocampo
controllo indici
IDENTIFICAZIONE DEL RICORDO
Completamento
del ricordo
Indice
riconosciuto
cingolato
anteriore
Aree pre-frontali
Input
sensoriali
tempo
Ippocampo
Area entorinale
talamo
spazio
attenzione
Schemi neuronali
disposizionali (indici)
Aree sensoriali primarie
Aree associative pre-frontali
Rappresentazioni
topograficamente
organizzate (mappe)
La rappresentazione
disposizionale (mappa) è una
potenzialità latente di
eccitazione che viene destata
quando i neuroni scaricano
secondo un particolare
andamento, a certi ritmi per un
certo tempo e su un particolare
bersaglio (altro insieme di
neuroni)
Aree associative pre-frontali
Input che attiva un indice
spazio
cingolato
anteriore
Aree pre-frontali
Ippocampo
Area entorinale
attenzione
talamo
tempo
Aree sensoriali primarie
Aree sensoriali associative
Attivazione della mappa topograficamente organizzata
L’amigdala per le sue connessioni sia con le aree sensoriali corticali sia con
le strutture profonde del cervello che inducono le risposte emotive è la
struttura adatta a mediare un collegamento tra esperienze sensoriali ed
emozioni
L’ippocampo e l’amigdala sono
connessi con il nucleo accumbens,
questo conferma che questo tipo
di memoria è in stretta
dipendenza dello stato
motivazionale e di attenzione,
delle emozioni, del senso di
gratificazione e mortificazione
del soggetto.
talamo
ipotalamo
amigdala
1) Ippocampo – fornice – talamo –
nuclei pontini
2) Corpi mammillari (ipotalamo) –
talamo – girus cingoli
3) Amigdala – talamo – girus gingoli –
corteccia frontale
4) Corteccia cingolare – corteccia
orbito-frontale - amigdala
Le connessioni tra sistema limbico e corteccia sono reciproche
Le due formazioni ippocampiche e i due giri paraippocampici sono
interconnessi attraverso le fibre interemisferiche della commissura
anteriore.
Ippocampo - amigdala
A. sensoriali primarie
A. associative
Giro
paraippocampale
Corteccia
frontale
ippocampo
amigdala
Girus cingoli
olfatto
Input
sensoriali
talamo
Sistemi
interni
ipotalamo
La memoria esplicita codifica l’informazione che riguarda gli eventi
autobiografici e le conoscenze relative a fatti passati.
La sua formazione dipende da processi cognitivi come la valutazione, il
paragone e l’inferenza.
Essa è una attività creativa che scaturisce da un processo di sintesi e di
ricostruzione.
“Essa è altresì un processo attraverso il quale l’individuo interpreta il
mondo esterno non solo secondo la visuale che si ha stando in uno specifico
punto dello spazio, ma anche secondo la visuale che si ha da uno specifico
punto della propria storia personale. “
I. Kupfermann & E. Kandel
Esiste un'annosa controversia su dove vengono immagazzinati i ricordi
a lungo termine delle proprie esperienze personali.
La controversia era incentrata sul fatto se la memoria a lungo
termine continuasse o meno a dipendere dalla regione chiamata lobo
temporale mediale, che contiene l'ippocampo.
Secondo alcuni studiosi, queste memorie
"autobiografiche" dipenderebbero da specifiche
informazione contestuali che richiederebbero il
continuo coinvolgimento delle strutture mnemoniche
centrali del cervello.
Per altri, invece, i ricordi autobiografici con il
passare del tempo diventerebbero gradualmente
indipendenti dal lobo temporale mediale.
Ora, Larry R. Squire e colleghi hanno dimostrato che
"la capacità di richiamare alla mente eventi autobiografici remoti non
dipende dal lobo temporale mediale, ma da aree neocorticali
diffusamente distribuite"
LA MEMORIA DI LAVORO
E’ la combinazione di consapevolezza istante per istante e di
recupero immediato di informazioni archiviate.
E’ complementare alla memoria associativa in quanto provvede
all’attivazione a breve termine e all’archiviazione di informazioni
simboliche.
Fondamentale per la comprensione linguistica, l’apprendimento
e il ragionamento.
SEDE :
LA CORTECCIA PRE-FRONTALE
essa fa parte di una complessa
rete di connessioni reciproche tra
il solco principale e le aree
sensoriali, limbiche e premotorie.
L’ippocampo consolida associazioni
nuove
La corteccia prefrontale recupera
le associazioni archiviate per
utilizzarle nel compito in corso.
MEMORIA ABITUDINE
sistema di apprendimento indipendente dai
circuiti limbici
apprendimento non cognitivo basato su
collegamenti automatici
stimolo – risposta
elemento critico è la ripetizione
E’ la memoria di quello che “si sa fare”
Strutture coinvolte
sono:
Nuclei della base
lo striato:
Nucleo caudato
Putamen
Lo striato ventrale
(n. accumbens)
Substantia nigra
Nucleo sottotalamico
Il corpo striato (putamen e
nucleo caudato) riceve proiezioni
provenienti da molte aree
corticali, compresi i sistemi
sensoriali, e invia alle aree che
controllano i movimenti.
Adatto per mettere a
disposizione legami diretti
stimolo-azione.
Permette la percezione dello
scorrere del tempo.
IMPORTANTE NEL LINGUAGGIO e ....
Sede della struttura della
lingua madre e di tutte le
altre lingue apprese
Il nucleo caudato è
l’interruttore per il
passaggio da una lingua ad
un’altra
… NELLA MUSICA
Nuclei della base (risposta – stimolo)
Sistemi sensoriali
corticali
Corpo striato
Sub.
nigra
talamo
Nucleo
Sub-talamico
Corteccia motoria
Il sonno rafforza la memorizzazione delle informazioni
sogni come risultato dell’attività casuale delle cellule
nervose
-sonno ad onde lente o sincronizzato (funzioni anaboliche e di risparmio)
-sonno paradossale (REM) produzione di sogni.
Partecipa allo sviluppo del cervello, ruolo nelle funzioni cognitive
Nel sonno sincronizzato si ha la destabilizzazione delle tracce di memoria
acquisita di recente, se seguito da veglia si perdono le tracce, se da sonno
REM sarebbero trascritte e rafforzate
Nel corso del sonno REM le informazioni possono
essere recuperate e integrate con esperienze passate per
fornire strategie nuove di comportamento più adatte alla
sopravvivenza
IL SOGNO COME MEZZO CON CUI IL CERVELLO SI LIBERA DI
INFORMAZIONI INUTILI
APPRENDIMENTO ROVESCIATO O DISAPPRENDIMENTO
Ricerche svolte presso l’Università di Liegi con
l’uso della risonanza magnetica funzionale (fMRI)
hanno dimostrato per la prima volta come il cervello
umano non agisca semplicemente mettendo in stand by
le nuove informazioni acquisite finché vi è un periodo
di calma o di sonno che consentano di rafforzarle.
Piuttosto, sembra che continui a elaborarle
dinamicamente non appena ha fine l’episodio cognitivo,
anche se deve affrontare una serie ininterrotta di
attività differenti.
Aree associative frontali
Aree prefront. Ventro-mediane
Aree prefront. Dorso-laterali
Giro del cingolo
a.
motorie
a. entorinale
a.Pre
motorie
Nuclei
della base
ippocampo
amigdala
talamo
a. sensoriali associative
a. sensoriali
primarie
Input sens.
olfatto
visceri
n. tronco
SNA
ipotalamo
ipofisi
Sistema
endocrino
ASSUEFAZIONE: consiste nella
progressiva riduzione di una
risposta comportamentale in seguito
alla presentazione ripetuta di uno
stimolo innocuo
Dovuta alla diminuita trasmissione
sinaptica: progressiva diminuzione
dell’entrata di Ca++ nella cellula
sensoriale durante i potenziali
d’azione generati dalle stimolazioni.
La riduzione di Ca++ dà la riduzione
del neurotrasmettitore liberato
dalle terminazioni.
SENSIBILIZZAZIONE o FACILITAZIONE:
consiste nel potenziamento di una risposta ad uno
stimolo innocuo qualora l’animale abbia ricevuto in
precedenza uno stimolo intenso e nocivo
LPT (Long-Term Potentation) potenziamento a lungo termine
Il glutammato è un
neurotrasmettitore eccitatorio, la
sua liberazione dai terminali
presinaptici causa un aumento del
calcio intracellulare nella zona
sub-sinaptica. Il calcio si lega alla
sua proteina specifica, la
calmodulina; il complesso calciocalmodulina attiva la proteinasi
calpaina. Questa degrada la
proteina strutturale fodrina, che
riveste internamente le membrane
neuronali postsinaptiche. Questa
degradazione smaschera ulteriori
recettori per il glutammato.
Questo produce una sinapsi
ipersensibile al glutammato ed una
spina dendritica modificata
Alla fase di attivazione della
calpaina segue una modifica
delle proteine strutturali,
fodrina, e quindi una modifica
della forma della sinapsi e della
spina dendritica. Si ha così una
sinapsi che comincia dividersi in
due (sinapsi perforata) e la
formazione di una nuova spina
dendritica.
Gli aspetti temporali delle varie fasi dell'LTP e la loro
dipendenza dalla sintesi proteica hanno portato ad
ipotizzare che degli eventi ben precisi facciano seguito
all'attivazione dei recettori per il glutammato:
attivazione di enzimi
processi di fosforilazione
sintesi di nuove proteine ed interazione di queste con il
DNA per modificarne l'espressione in modo più o meno
duratura.
La stimolazione del recettore per l’NMDA attiva dei secondi
messaggeri (Ca++, Proteinchinasi) questi hanno un ruolo di rilievo
nell’espressione di geni regolatori quali il c-fos.
L’RNA messaggero per il c-fos viene translocato nel citoplasma e
qui tradotto nella proteina corrispondente (c-fos).
A seguito di modificazioni post-traslazionali, la proteina c-fos
rientra nel nucleo dove, dopo dimerizzazione con la proteina c-jun o jung-B,
si lega a siti specifici del DNA che hanno funzione di regolatori della
trascrizione genica
storia
Memoria
e emozione
Memoria
e sogni
Memoria breve
e lungo termine
anatomia
Memoria
semantica
Memoria
procedurale
schema
Meccanismi
cellulari
