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Il Seme e l’embrione
Le Spermatofite (piante a seme), Gimnosperme
ed Angiosperme, hanno sviluppato una strategia
per la disseminazione della specie basata sulla
produzione di semi contenenti embrioni (i veri
“figli” della pianta). Queste strutture, dopo il
rilascio dalla pianta madre, possono sopravvivere
per tempi più o meno lunghi, anche in condizioni
ambientali sfavorevoli, prima di germinare e dare
origine ad un nuovo individuo.
Nell’ovulo si forma il sacco embrionale con
all’interno la cellula uovo o gamete
femminile. Quando arriva il tubetto
pollinico avviene la fecondazione, cioè un
gamete maschile portato dal tubetto si
fonde con la cellula uovo dando la prima
cellula dell’embrione.
Il polline viene liberato dalle antere,
arriva sullo stigma di un fiore della
stessa specie, dove aderisce alla
superficie stigmatica recettiva, riattiva il
suo
metabolismo
e
germina
producendo il tubetto pollinico, questo
ha il compito di veicolare i gameti
maschili fino all’interno dell’ovulo, nel
sacco embrionale.
Le due cellule sinergidi
sono importanti per
attrarre il tubetto
pollinico
Nelle Angiosperme anche i
due nuclei centrali del
sacco embrionale vengono
fecondati da un gamete
maschile e danno origine
all’endosperma
secondario
albume
Se entrambe le cellule sinergidi vengono eliminate il tubetto
pollinico non riesce ad entrare nel sacco embrionale
o
L’endosperma inizia a proliferare. Lo zigote (prima
cellula dell’embrione) inizia ad accrescersi mediante
divisioni nucleari mitotiche seguite da divisioni cellulari.
Lo zigote si sviluppa in EMBRIONE.
A questo stadio l’ovulo si trasforma in SEME e l’ovario,
in alcuni casi, con altri tessuti del fiore o
dell’infiorescenza si sviluppa in FRUTTO.
Gli ovuli sono contenuti nell’ovario e diventano semi dopo la
fecondazione
Il seme si sviluppa da un ovulo (dopo la fecondazione) ed a
maturità è formato da: tegumenti di rivestimento o
protezione, i tegumenti del seme o TESTA; un tessuto con
funzioni nutritive l’ENDOSPERMA (secondario nelle
piante a fiore, primario nelle gimnosperme) e da un
giovane sporofito parzialmente sviluppato, l’EMBRIONE.
La trasformazione dell’ovario in frutto consiste oltre
che in un accrescimento generalizzato anche nel
differenziamento di strutture tese a favorire la
dispersione nell’ambiente dei semi maturi e a volte di
un meccanismo finale di apertura (deiscenza) che
permette il rilascio dei semi.
Le fasi precoci dell’embriogenesi
definiscono
il
piano
generale
dell’organizzazione della pianta.
Inizialmente tutte le cellule embrionali si
dividono poi la capacità di divisione resta
localizzata nei due gruppi cellulari situati ai poli
opposti dell’embrione.
Il primo meristema (nicchia di cellule staminali) formato
durante lo sviluppo embrionale è quasi sempre quello
della radice primaria. Nelle dicotiledoni esso è evidente
e funzionale già allo stadio di cuore.Segue la definizione
della nicchia staminale del polo caulinare
Durante la formazione dell’embrione un flusso continuo di
nutrienti passa dalla pianta madre ai tessuti dell’ovulo. Ciò
comporta una notevole sintesi di materiale nutritivo nelle
cellule dell’endosperma, nel perisperma (tessuto generato
dalla nocella) o nei cotiledoni dell’embrione.
Terminata la fase di accumulo dei nutrienti, il funicolo (o
peduncolo) che connette l’ovulo alle pareti dell’ovario si
stacca e l’ovulo diventa un sistema chiuso dal punto di vista
nutrizionale.
Successivamente il seme si dissecca per perdita di acqua e
l’involucro seminale che deriva dai tegumenti che
racchiudevano la nocella, si indurisce e racchiude
l’embrione con tutte le riserve nutritive.
Seme delle Gimnosperme
Tegumenti del seme
Cellule diploidi generazione sporofitica
e resti della nocella
Tessuto
gametofitico a
funzione nutritiva
Embrione
Cellule aploidi (Endosperma I)
Diploide, nuovo sporofito
I semi vengono rilasciati dai coni circa 2 anni dopo la comparsa dei
coni. I semi sono alati e vengono trasportati dal vento.
Nella testa dei semi di alcune piante possono essere presenti
anche fasci vascolari.
La testa si può espandere a formare una struttura alare piena
d’aria o di ciuffi di peli che facilita la dispersione operata dal
vento.
I peli sono dotati di movimenti igroscopici.
La superficie del seme presenta particolari formazioni che
vengono utilizzate per la classificazione. Es. Peli, uncini, cavità,
spine. Queste si originano dallo strato cellulare più esterno della
testa.
Ruoli della TESTA
La testa si oppone alla germinazione
• determinando impermeabilità all’acqua e/o all’ossigeno
• resistendo meccanicamente alla protrusione della radichetta
•dispersione
•protezione dell’embrione contro le avverse condizioni ambientali
•a seconda della specie la dormienza può essere imposta dalla testa,
dall’endosperma o da una loro combinazione.
Tessuti nutritivi e/o di riserva
Nelle angiosperme:
• L’endosperma che nelle piante a fiore ha origine dalla doppia
fecondazione. Cellule triploidi.
• Il perisperma, cellule della nucella che rappresentano per alcuni semi
il tessuto di accumulo dei materiali di riserva. Cellule diploidi.
• I cotiledoni, foglie embrionali, accumulano sostanze di riserva in
alcuni semi, es. Fagiolo. Cellule diploidi
Nelle gimnosperme:
• Il tessuto nutritivo origina dal magagametofito che si ingrandisce
notevolmente. Cellule aploidi, endosperma I.
L’accrescimento dell’embrione e la deposizione delle riserve si
arrestano quando il seme comincia a seccare.
Disidratazione del seme:
nell’ovulo (80-90% di acqua)
nel seme secco (5-15% di acqua)
Quiescenza: embrione a riposo, enzimi inattivi, sintesi proteica
inattivata respirazione molto bassa.
Quando dura? Da poche settimane a migliaia di anni!!
In una leguminosa – specie di lupino artico – il periodo della
quiescenza è stimato in circa 1500 anni!!
Lo stadio di sviluppo al quale l’embrione arresta la crescita varia da
specie a specie, può avvenire allo stadio globulare o a stadi più
avanzati (es: nelle orchidee l’embrione è pochissimo sviluppato
mentre nel fagiolo la crescita embrionale si arresta quando ha
differenziato le prime due vere foglie).
La funzione delle riserve è simile nel “letargo” di piante ed animali?
No!
Durante il letargo degli animali il metabolismo è ancora intenso (anche
se inferiore rispetto alla stagione di piena attività).
Durante il “letargo” della pianta il seme consuma solo una
piccolissima parte delle riserve (il grosso viene utilizzato al risveglio).
La disidratazione del seme procede egualmente nel frutto secco come in
quello carnoso.
La disidratazione consente ai semi di trascorrere periodi di tempo anche
lunghi senza germinare ma restando vitali. Il basso contenuto di acqua
permette un notevole rallentamento del metabolismo ed una resistenza a
situazioni ambientali estreme (es. basse temperature). La disidratazione
quindi fa dei semi veri organi di resistenza in stato di vita rallentato.
FASI DI SVILUPPO DEL SEME
Embriogenesi vera e propria, fase di
divisioni cellulari dello zigote che si
conclude con la formazione dell’embrione,
in questa fase aumenta il contenuto di
acqua e di sostanze organiche.
 accumulo di riserve, non si verificano
divisioni cellulari, ma le cellule subiscono
un forte aumento di volume; fase di
maturazione.
Fase di disidratazione, caratterizzata da
una forte perdita di acqua, recante la
dormienza dell’embrione
Il successo del seme è dovuto a:
Presenza di sostanze nutritive sufficienti a sostenere
la crescita dell’embrione fino a renderlo pianta
autosufficiente;
Metabolismo estremamente ridotto, per far si che le
sostanze di riserva non vengano consumate nell’intervallo
di tempo fra il distacco del seme dalla pianta madre e
la germinazione;
Capacità di resistere senza riportare danni a situazioni
ambientali avverse e potenzialmente dannose prima della
germinazione;
Meccanismi di percezione e valutazione dei vari
parametri ambientali e capacità di reazione a quelli
favorevoli con la ripresa della crescita e sviluppo.
La percezione ambientale da parte dei tegumenti del
seme avvia la GERMINAZIONE
La parte dell’embrione che dopo la germinazione del
seme riprende per prima a crescere è la radice.
Successivamente si allunga l’ipocotile
accrescimento per distensione).
(veloce
La luce rallenta l’allungamento dell’ipocotile. Quando
accade ciò i cotiledoni si espandono e si divaricano.
I cotiledoni esposti alla luce inverdiscono e si
vuotano delle riserve, assumendo la funzione
fotosintetica.
L’apice caulinare del germoglio genera l’epicotile
(regione al di sopra dei cotiledoni)
Prime fasi della germinazione
Assorbimento di acqua Riattivazione del metabolismo Ripresa della crescita
La germinazione è una via senza ritorno: nel giro di poco tempo
(ore) si ha un forte assorbimento di acqua, la riattivazione del
metabolismo e la ripresa della crescita dell’embrione.
La quantità di acqua assorbita entro le prime 24-48 ore può
essere superiore al peso secco del seme.
L’assorbimento d’acqua ha luogo per imbibizione (formazione di
ponti idrogeno fra le molecole di acqua ed i gruppi polari delle
sostanze colloidali).
Le riserve del seme che si comportano da sostanze colloidali sono:
le PROTEINE ed in minor misura l’AMIDO.
I GRASSI non contribuiscono al rigonfiamento (idrofobe), però
anche i semi ricchi di grassi si rigonfiano molto perché i grassi in
genere sono accompagnati da abbondanti riserve proteiche.
Entro la prima settimana di germinazione si ha la demolizione
delle riserve.
L’amido viene idrolizzato a glucosio,
le proteine vengono demolite ad amminoacidi (proteasi),
i trigliceridi vengono idrolizzati a glicerina ed acidi grassi
(lipasi),
gli acidi grassi vengono trasformati in zuccheri attraverso
una serie di vie metaboliche che comportano la demolizione
ad acetil coenzimaA.
Gli acidi grassi vengono parzialmente utilizzati come fonte di
energia (mitocondri), ma soprattutto trasformati in zuccheri
(glioxisomi) per essere trasportati ed utilizzati come fonte di
carbonio.
Il successo del seme è dovuto a:
*Presenza di sostanze nutritive sufficienti a sostenere la crescita
dell’embrione fino a renderlo pianta autosufficiente;
•Metabolismo estremamente ridotto, per far si che le sostanze di
riserva non vengano consumate nell’intervallo di tempo fra il
distacco del seme dalla pianta madre e la germinazione;
•Capacità di resistere senza riportare danni a situazioni
ambientali avverse e potenzialmente dannose prima della
germinazione;
•Meccanismi di percezione e valutazione dei vari parametri
ambientali e capacità di reazione a quelli favorevoli con la
ripresa della crescita e sviluppo.
L’embrione matrotrofico compare nelle briofite.
Fecondazione
La cellula uovo (n)
Zigote (2n)
Mitosi
EMBRIONE
EMBRYOPHYTA: PIANTE CON EMBRIONE
(Briofite, Pteridofite, Spermatofite)
Nelle Briofite e nelle Pteridofite, l’embrione una volta formato continua il suo
sviluppo nello sporofito adulto SENZA periodi di quiescenza. Nelle piante a
seme (Spermatofite) si assiste ad un periodo più o meno lungo di inattività del
giovane embrione. In queste piante lo sviluppo embrionale termina con la
maturazione del seme
Quindi con le Gimnosperme e le Angiosperme si introduce
una grossa novità che ha avuto enormi conseguenze per la
conquista dell’ambiente terrestre, il processo di sviluppo
da zigote ad individuo adulto non avviene più in
continuità ma subisce un arresto allo stadio di embrione.
La crescita e lo sviluppo dell’embrione riprenderà dopo
un intervallo di tempo variabile, da pochi mesi a
moltissimi anni.
Esempio di verifica dello studio:
rispondere alle seguenti domande
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Cos’è l’embriogenesi?
Dove avviene nella pianta?
Cos’è il frutto e da che parte del fiore deriva?
Cosa significa crescita dell’embrione?
Cosa significa dormienza del seme?
Quale parte del seme va in dormienza?
La dormienza è come il letargo degli animali?
Quale parte del seme dà il via alla germinazione?
Dove sono le nicchie staminali nell’embrione?
Perché è la radice che protrude per prima dal seme?