parete_e_modificazioni

LA PARETE CELLULARE
La parete della cellula vegetale è presente
nelle cellule di tutte le piante.
Manca solo in alcuni organismi inferiori quali
alcuni funghi ed alghe.
La parete cellulare svolge numerose funzioni:
1)
permette alla cellula di acquisire una forma definita;
2)
protegge da danni ed infezioni causati dall’attacco di
batteri e funghi patogeni;
3) protegge la cellula da shock omeostatici cioè regola
e limita la quantità d’acqua che la cellula può assumere
dall’ambiente esterno e le impedisce quindi di scoppiare
in ambienti con basse concentrazioni saline;
4) fornisce resistenza e protezione alla cellula per il suo
carattere di scatola rigida;
5) interviene attivamente in molti processi fisiologici
(es. assorbimento, diffusione e trasporto d’acqua,
traspirazione, ecc).
Parete primaria
Lamella mediana
Spazi extracellulari
Plasmodesmi
PARETE CELLULARE
LAMELLA MEDIANA (comune tra 2 cellule contigue):
SOSTANZE PECTICHE + proteine strutturali ed
enzimatiche, NO CELLULOSA
PARETE PRIMARIA (accrescimento embrionale e per
distensione; si forma a ridosso della lamella mediana): 1)
MATERIALE FIBRILLARE (cellulosa nelle piante
superiori, chitina nei funghi); 2) MATRICE: H2O (70% del
peso fresco); emicellulose, sostanze pectiche, proteine e
lipidi
COMPOSIZIONE CHIMICA della PARETE CELLULARE
La parete cellulare è costituita:
MATERIALE FIBRILLARE, costituito da CELLULOSA
che forma un reticolo rigido,
MATRICE (emicellulose, sostanze pectiche, proteine e
lipidi) che riempie gli interstizi del materiale fibrillare.
Le SOSTANZE PECTICHE sono macromolecole
derivate dalla polimerizzazione dell’ACIDO
GALATTURONICO che è un derivato ossidato dello
zucchero galattosio.
Il polimero dell’acido galatturonico è detto ACIDO
PECTICO.
Esistono altre forme chimiche dell’acido pectico es.
pectine (acido pectico che è stato metilato) o pectati
di calcio e magnesio (più catene di acido pectico
legate tra loro da molecole di Ca e Mg).
Acido pectico
CELLULOSA
La cellulosa è un polimero del GLUCOSIO che è uno
zucchero a 6 atomi di carbonio.
Le varie molecole di glucosio sono legate tra loro
mediante LEGAMI GLUCOSIDICI b-1,4 cioè le
molecole di glucosio sono ruotate le une rispetto alle
altre di 180°.
I disaccaridi di glucosio legati mediante legami b-1,4
sono chiamati CELLOBIOSIO.
AMIDO
CELLULOSA
La cellulosa viene formata da un complesso proteico
enzimatico detto CELLULOSA SINTASI situato a livello della
membrana plasmatica delle cellule vegetali.
Il numero di molecole di glucosio
che polimerizzano formando la
cellulosa è variabile da 2000 a
15000.
Le molecole di cellulosa sono
disposte parallelamente l’una
rispetto all’altra associate in
MICELLE (5 molecole di
cellulosa) le quali poi si
associano in MICROFIBRILLE
(circa 1000 molecole di
cellulosa).
A loro volta le microfibrille si
associano tra loro a formare delle
MACROFIBRILLE.
Sulla superficie esterna della cellula vegetale le
molecole di cellulosa formano legami con altri
polisaccaridi presenti e ciò va a costituire una specie di
reticolo rigido appiattito e resistente cioè la
COMPONENTE FIBRILLARE della parete cellulare.
La cellulosa può essere degradata SOLO da alcuni
organismi che sono in grado di scindere il legame b-1,4.
Es. funghi del marciume del legno; alcuni batteri; termiti
e scarafaggi; bovini ed ovini (nel loro apparato
digerente ci sono appositi batteri).
COMPOSIZIONE della MATRICE
Gli spazi tra le fibrille di cellulosa sono occupati dalla
MATRICE costituita principalmente da H2O, e poi da
EMICELLULOSE, SOSTANZE PECTICHE (o sali di acidi
pectici es. pectati di Ca o Mg) e GLICOPROTEINE.
La composizione chimica della matrice varia
considerevolmente tra specie diverse, tra cellule della
stessa pianta e durante i processi di crescita e
differenziamento dello stesso tessuto.
Le EMICELLULOSE sono un gruppo eterogeneo di
polisaccaridi ed interagiscono con le fibrille di cellulosa e
con gli altri polimeri della matrice.
Sono costituite da catene lineari di glucosio che hanno
ramificazioni laterali formate da diversi tipi di zuccheri (es.
xilosio, galattosio, fucosio).
GLICOPROTEINE di PARETE: Proteine strutturali
(ricche di aminoacidi quali serina, idrossiprolina e
lisina che formano legami covalenti con le
emicellulose) alle quali si legano molecole di zuccheri
in particolare arabinosio e galattosio.
Esistono due principali categorie di glicoproteine di
parete:
le ESTENSINE che favoriscono l’estensibilità della
parete;
le LECTINE che svolgono un ruolo importante nei
processi di riconoscimento e compatibilità tra le varie
cellule (es. impollinazione e resistenza ai parassiti)
Modello Lamport
Ponti isoditirosinici
Nelle piante pluricellulari, la parete della cellula è unita alla
pareti delle cellule adiacenti da uno strato comune detto
LAMELLA MEDIANA.
Questo strato è particolarmente ricco di sostanze pectiche.
Alcuni funghi patogeni agiscono utilizzando enzimi che
demoliscono le pectine detti PECTINASI. L’uso di tali enzimi
provoca la separazione tra loro delle singole cellule
evidenziando la funzione di queste sostanze di “collante” tra
le cellule.
La frequenza dei plasmodesmi può variare da tessuto a
tessuto.
Tutte le cellule vegetali hanno una parete sottile detta
PARETE PRIMARIA che si trova tra la lamella mediana e
la membrana plasmatica ed ha uno spessore uniforme, è
flessibile, estensibile e dotata di grande resistenza.
La sua formazione inizia durante la divisione cellulare e si
completa durante la fase di accrescimento per distensione
della cellula.
Le microfibrille di cellulosa della parete primaria formano una
tessitura dispersa presentando tutti i possibili orientamenti e
sono immerse nella matrice assai ricca di acqua oltre che di
pectine.
Alcune cellule vegetali che devono essere
particolarmente resistenti (es. quelli che hanno funzione
meccanica o di sostegno) presentano la PARETE
SECONDARIA.
Nella parete secondaria la percentuale di fibrille di
cellulosa è assai maggiore rispetto alla matrice,
specialmente in quelle con funzione meccanica (es. fibre
legnose).
In tali cellule la parete secondaria presenta molti strati
concentrici, in cui l’orientamento delle fibrille
presenta una tessitura parallela ed è diversa da strato
a strato. Questa disposizione permette di resistere alle
forze di trazione.
Strati concentrici della parete secondaria
Parete primaria
Lamella mediana
PARETE SECONDARIA (si forma dopo
l’accrescimento per distensione a ridosso della
parete primaria, in senso centripeto per apposizione
di lamelle sovrapposte):
1) MATERIALE FIBRILLARE cellulosa con fibrille
strettamente impachettate e parallele con
orientamento rispetto all’asse longitudinale della
cellula diverso a seconda dei vari strati (95% del
peso fresco),
2) MATRICE (molto scarsa).
MODIFICAZIONI della PARETE SECONDARIA
La parete cellulare, durante la vita della cellula, assume
spesso nuove caratteristiche chimico-fisiche, in stretto
rapporto con le funzioni che deve svolgere.
Le principali modificazioni della parete avvengono per
INCROSTAZIONE, cioè infiltrazione di materiali tra gli
spazi interfibrillari delle molecole di cellulosa,
per APPOSIZIONE sulla parete di materiali che ne
aumentano l’impermeabilizzazione e
per GELIFICAZIONE.
TIPI DI MODIFICAZIONI:
Per INCROSTAZIONE:
1) Lignificazione
2) Pigmentazione
3) Mineralizzazione
Per APPOSIZIONE:
1) Cutinizzazione
2) Cerificazione
3) Suberificazone
Per GELIFICAZIONE
LIGNIFICAZIONE
Consiste nella deposizione di LIGNINA nella matrice a
livello delle emicellulose e delle sostanze pectiche.
La LIGNINA è un polimero costituito da monomeri di varie
molecole aromatiche (es. alcol coniferilico) cioè contenenti
un anello a sei atomi di carbonio, che si possono legare tra
loro in vari modi.
Cellule lignificate sono quelle dei vasi del legno della
pianta, con funzione di trasporto dell’acqua e ioni
inorganici su distanze anche particolarmente lunghe, o le
fibre sclerenchimatiche, che hanno funzione
meccanica di sostegno della pianta.
La lignificazione delle pareti cellulari conferisce rigidità
alle strutture cellulari, le rende più impermeabili e
resistenti agli attacchi di microrganismi
La deposizione delle lignine avviene a partire dallo strato
della parete secondaria più vicino alla membrana
plasmatica, per poi procedere per infiltrazione a tutta la
parete ivi compresa la parete primaria e la lamella
mediana.
Quando l’accrescimento e la lignificazione sono finiti la
cellula muore.
La lignina si colora con la
FLUOROGLUCINA ACIDA: colore
rosso delle fotografie.
PIGMENTAZIONE
I processi di lignificazione sono normalmente
accompagnati da pigmentazione.
La pigmentazione si verifica per impregnazione della
parete ad opera di sostanze più o meno colorate
(bruno-rossastre) come i TANNINI ed i POLIFENOLI.
Queste sostanze hanno forti proprietà antisettiche.
Es. semi di Ricino, legno d’ebano, cortecce degli alberi.
Queste sostanze hanno forti proprietà
antisettiche. Ad es. le foglie delle querce ricche di
questi composti (tannini) si seccano, si
disidratano, cadono ma marciscono pochissimo.
Alcuni funghi hanno dei pigmenti chiamati
FLAVONOIDI localizzati nella parete cellulare.
Nelle piante superiori questi pigmenti di solito si
localizzano nel vacuolo.
MINERALIZZAZIONE
Nella parete cellulare si possono depositare sostanze
minerali quali carbonato di calcio (Ca2CO3), ossalato
di Ca, biossido di silicio (SiO2, silice) che la rendono
assai dura e resistente.
Si ha CALCIFICAZIONE quando l’incrostazione è di
carbonato di calcio: es. peli delle foglie di zucca ed in
certe alghe.
Molte alghe sono impregnate di carbonato di calcio sono
responsabili della formazione della roccia calcarea (es.
alga Chara), mentre altre sono responsabili della
formazione, assieme ai coralli, delle barrire coralline e
degli atolli.
Il pelo urticante dell’ortica è dato da un ago di silice nella porzione apicale e
da carbonato di calcio nella porzione basale.
CUTINIZZAZIONE e CERIFICAZIONE (apposizione)
La parete delle cellule che sono disposte sulla
superficie delle foglie o di un giovanissimo ramo
(STRATO di EPIDERMIDE) è protetta nella faccia
rivolta verso l’esterno da una pellicola, detta
CUTICOLA che è costituita da CUTINA un polimero
degli acidi grassi.
La cuticola conferisce alla parete utili doti di
impermeabilità all’acqua ed, in minor misura, ai gas
atmosferici. La cellula, però essendo coperta di cuticola
solo sulla faccia esterna, può ricevere acqua e
nutrimento dalle cellule vicine e rimane vitale.
cuticola
epidermide
SUBERIFICAZIONE
Modificazione della parete secondaria dovuta alla
SUBERINA sostanza costituita da acidi grassi a catena
molto lunga (18-24 atomi di carbonio), coniugati con
alcoli e sostanze fenoliche (da qui la colorazione
bruna).
La suberificazione coinvolge tutta la parete. La
suberificazione avviene soprattutto nelle piante che si
estendono in larghezza ed avviene con deposizione di
lamelle di suberina alternate a lamelle di cellulosa a
partire dalla lamella mediana.
La parete delle cellule suberificate non è così spessa
come quella di quelle lignificate inoltre ha grande
proprietà di impermeabilizzazione e fa da coibente. Le
cellule hanno lume cellulare ridotto. Le cellule suberificate
sono cellule morte.
GELIFICAZIONE
Frequente è la formazione di MUCILLAGINI dovuta
d un aumento delle sostanze pectiche. La parete,
in tal caso, assume un aspetto mucillaginoso e in
presenza di acqua si rigonfia enormemente.
Cellule a mucillagine si trovano nei fiori del tiglio,
nelle radici, nelle foglie e nei fiori e nel tallo di
alcune alghe rosse che proprio per la loro
caratteristica sono utilizzate per la produzione della
gelatine detta “agar” e sono pertanto dette agarofite.