lezione 13 File - e

I FUNGHI
EUMYCOTA:
Zygomycetes
Ascomycetes
Basidiomycetes
• I funghi sono diffusi su tutta la Terra
• Possono vivere sia nell’acqua che nel
terreno
• Sia in luoghi illuminati che bui (flora
criptofila)
• Sia in ambienti molto freddi che in acque
termali
Fattori ambientali che influenzano
la crescita fungina:
• TEMPERATURA
Ogni specie possiede un minimum ed un
maximum termico , al di sotto ed al di
sopra del quale la crescita si blocca.
Es. i funghi psicrofili sono tipici della tundra
ove sopportano senza danno anche
inverni a -60°C
• pH.
Influisce sulla possibilità di azione degli
ESOENZIMI che i funghi riversano
nell’ambiente per demolire le sostanze
organiche.
I funghi preferiscono AMBIENTI ACIDI per
questo sono molto diffusi nei terreni dei
boschi e delle BRUGHIERE
• H 20
I funghi preferiscono elevati gradi di umidità, e
per questo la diffusione e la crescita sono
favorite in zona equatoriale
. O2
La maggior parte sono aerobi, per questo sono
poco rappresentati nei terreni acquitrinosi
ed ad aerazione limitata
. Luce
Può regolare la crescita del fungo
(fotomorfogenesi)
Quale è la principale funzione dei
funghi nell’ambiente?
• I funghi sono insostituibili demolitori,
soprattutto sui suoli a pH acido, ove solo poche
specie batteriche sono capaci di compiere
demolizioni
• I funghi sono importanti soprattutto per la
demolizione di CELLULOSA, EMICELLULOSE
e LIGNINA
La parziale demolizione delle sostanze organiche,
in particolare lignina, porta alla formazione
dell’HUMUS
I Funghi sono eterotrofi
• Il loro ruolo principale nell’ambiente è la
decomposizione di substrati organici
(SAPROFITI)
Altri sono PATOGENI
SAPROFITI
SAPROFITI: traggono il loro alimento organico
da organismi morti. Sono la maggioranza dei
funghi e batteri. Spesso secernono enzimi che
degradano
i
substrati
macromolecolari
extracellulari (es. lignina, cellulosa, proteine) in
piccole molecole che possono essere assunte e
metabolizzate.
Nel corso della putrefazione batteri e funghi
ritrasformano la sostanza organica di piante ed
animali
morti
in
composti
inorganici
(rimineralizzazione)
Es. Crescita della muffa Rhizopus
su frutti, pane, ecc.
SIMBIOSI
Si ha quando due organismi si
sviluppano interconnessi
fisicamente in un’intima
relazione nutrizionale
La simbiosi è
Antagonista o parassitica e
Mutualistica
Nella simbiosi parassitica uno
solo dei due organismi trae
vantaggio dall’altro
La maggior parte delle simbiosi
mutualistiche si è evoluta
probabilmente da relazioni inizialmente
parassitiche
S. PARASSITICA
Tra i parassiti vi sono batteri, funghi, licheni ed
angiosperme
Il danno subìto dall’ ospite è dovuto alla
sottrazione di sostanze, alla distruzione del
tessuto oppure alla produzione di prodotti velenosi
(tossine). Batteri e funghi parassiti penetrano negli
organismi
ospiti
secernendo
enzimi
che
decompongono la cutina (cutinasi), la cellulosa
(cellulasi) e le pectine (pectinasi) e si localizzano
intra-cellularmente od inter-cellularmente
Le MICOSI
• Sono le malattie causate dall’attacco di un fungo
patogeno.
• I funghi possono causare micosi in altri vegetali
(piante superiori, animali, es.pesci,l’uomo)
• Es. di micosi dell’uomo:
• PNEUMOMICOSI (causata da lieviti, ad
esempio nel cavo orale)
• Micosi da aspergilli (cavo orale, faringe,
polmoni, orecchie)
• Pericolosi sono i generi Candida e Cryptococcus
I fragmobasidiomiceti sono gravi
parassiti, e liberano nell’aria diversi
tipi di spore, vi fanno parte carboni
e ruggini
I carboni e le ruggini sono
responsabili di una grave malattia
per le piante
I funghi nelle biotecnologie
Industria chimica (produzione di etanolo, acidi
citrico, enzimi come cellulasi, pectinasi e amilasi)
Industria cartaria
Produzione di prodotti farmaceutici (es.
pennicillina)
Industria casearia (es. gorgonzola)
Industria panaria
Vino e birra
Applicazioni per l’agricoltura e
l’ambiente
• Degradazione di pesticidi ed erbicidi
(sostanze xenobiotiche) nel suolo anche
tramite bioaccumulo
• Biocontrollo delle piante infestanti
• Uso di funghi endo ed ectomicorrizici per
migliorare la crescita delle piante
• Rimozione ed eventualmente recupero
(oro e argento) di ioni metallici, perché?
• Perché i funghi contengono CHITOSANO
(chitina deacetilata) nella parete cellulare,
ed è qui che si accumulano gli ioni anche
di METALLI PESANTI, cosi’ che si possa
ottenere ad esempio un miglioramento
della qualità delle acque.
I funghi possono produrre
antibiotici, es. i pennicilli
Molti asperigilli e pennicilli sono
deuteromiceti, cioè funghidi cui ad
oggi è noto solo il ciclo di
riproduzione asessuale
I funghi allucinogeni e tossici
Es. Amanita muscaria
(allucinogeno)
Claviceps purpurea
Es.Amanita phalloides (velenoso)
Veleni come la amanitina e la
falloidina distruggono le cellule
Organizzazione del tallo
• L’organizzazione coccale è primitiva
(presente in lieviti, ascomiceti e
basidiomiceti primititvi)
• Organizzazione sifonale (cellule
filamentose plurinucleate) organizzate in
IFE senza setti
• Organizzazione tricale (cellule filamentose
mononucleate o binucleate) (IFE del
MICELIO di Ascomiceti e Basidiomiceti)
La cellula fungina
L’organizzazione
unicellulare e coloniale è
presente nei lieviti
Nei funghi pluricellulari, le cellule
ifali costituiscono il tallo fungino
Pseudotessuti
nei talli dei funghi e delle alghe
le cellule iniziali si dividono secondo una o due dimensioni
dello spazio.
Non formano la rete cellulare tridimensionale tipica dei
veri tessuti.
Nelle alghe vi sono iniziali che si dividono secondo due
dimensioni dello spazio formando lamine che si aggregano
formando talli di tipo foglioso.
Nei funghi una cellula che si divide in una sola dimensione
dello spazio origina un’ ifa, le cui cellule impilate hanno
connessioni simili ai plasmodesmi, senza comunicazione con
le altre ife.
I funghi a micelio possono
presentare differenziamenti
• Rizoidi (ife di adesione al substrato)
• Austori (ife dei funghi parassiti che
consentono al fungo di assorbire nutrienti
dall’ospite)
• Ife vasali (con funzione di conduzione),ife
fibrose (con funzione di sostegno) ed ife
laticifere, presenti nei corpi fruttiferi dei
basidiomiceti
• Solo i funghi acquatici presentano flagelli
• Membrana nucleare: permane durante la
mitosi nei funghi più primitivi (ad es. negli
zigomiceti) e negli ascomiceti primitivi
(lieviti) (MITOSI CHIUSA)
La parete cellulare
• E’ di natura diversa nei diversi
taxa,maanche nei diversi stadi vitali dello
stesso fungo
• E’ in genere sottile (fino a 125 nm)
• Il componente tipico è la CHITINA
(polimero di N-acetilglucosamina)
organizzato in microfibrille
• Le fibrille di chitina sono immerse in uno strato di
proteine o di beta-glucani (polimeri di glucosio con
legami beta-1,3 e beta-1,6, es. basidiomiceti)
• Altri componenti sono gli alfa (1,3) glucani ed i chitosani
(forma poco acetilata di chitina) (zigomiceti)
• La chitina è scarsa nei lieviti,ove è sostitita dai mannani
• Gli oomiceti contengono invece un polimero simile alla
cellulosa
• Fra le proteine di parete vi sono le idrofobine che
rendono idrofobiche le superfici ifali
• La parete può presentare all’esterno, o essere permeata
da, allomelanine (a composizione fenolica come la
lignina), pigmenti a funzione protettiva contro gli UV
Negli zigomiceti le ife sono
sifonate, asettate o cenocitiche,
con centinaia di nuclei
• Nella maggior parte degli ascomiceti le ife
sono settate,ma con poro centrale
(attraverso cui può avvenire ilpassaggio di
nuclei, organuli) e solo di rado ai bordi del
poro si osservano speciali strutture che
limitano lo scambio di organuli
Il setto tipico degli olobasidiomiceti
è detto setto doliporo
• Il poro centrale ha diametro esiguo (i
nuclei e gli organuli non migrano), le
estremità del setto sono rigonfie e
sovrastate da cappe emisferiche
(parentesomi)
Tipici dittiosomi sono assenti, ma ci sono cisterne
isolate o anelli di cisterne
Nel plasmalemma c’è ergosterolo (negli animali
c’è colesterolo e nelle piante fitosterolo)
• Abbondano le vescicole, in particolare
coinvolte nella secrezione di esoenzimi
• I nuclei sono piccoli (1-3 μm), i cromosomi
spesso non condensano, sono in genere
aploidi
Il genoma fungino è di taglia estremamente
ridotta (limite inferiore degli eucarioti)
La mitosi è in genere chiusa (cioè la
membrana nucleare non si disgrega)
Le cellule fungine si distinguono
per la mancanza di plastidi e la
scarsità di vacuoli
Composti di riserva
• Lipidi e glicogeno (come gli animali!)
Modalità di crescita dei funghi miceliari:
• Le ife crescono solo all’apice, al di sotto
dell’apice si ramificano, ed i “rami” ifali
vanno ad occupare spazi liberi del
substrato, consentendone un’esplorazione
capillare!!
Le spore asessuate
I conidifori sono ife
specializzate con
all’estremità conidiofori
a fiala che per
gemmazione producono
conidi unicellulari (spore
asessuate)
Altri tipi di spose asessuate
• Es. il Pennicillium
Negli Ascomiceti evoluti e negli
Olobasidiomiceti sono presenti
corpi “fruttiferi” da cui vengono
liberate spore meiotiche
Le spore del ciclo sessuale
(meiospore:ascospore e
basidiospore)
Ricapitolando….Le spore dei
funghi
• Sia le mitospore che le meiospore possono
essere dotate di movimento (zoospore, funghi
acquatici)
• Più spesso vengono diffuse passivamente dal
vento e moltevolte vengono lanciate a distanza
(in qualche caso viene lanciato l’intero
sporocisto, es. Pilobus)
• Il numero di spore prodotto è spesso enorme:
nell’aria si trovano a volte sospese fino a 10.000
spore per metro cubo
Un esempio da Guiness dei
primati:
• Il corpo fruttifero di Calvatia gigantea
produce 7 x 1012 basidiospore, se ogni
spora germinasse e formasse a sua volta
un corpo fruttifero si raggiungerebbe nel
complesso una massa grande quanto 800
volte l’intero pianeta!!!!!!!
La classificazione dei funghi e le
potenzialità di degradazione del
substrato
• Gli zigomiceti sono detti funghi dello
zucchero perchè utilizzano rapidamente,
come fonte di carbonio, gli zuccheri liberi
ed i carboidrati più semplici
• Gli ascomiceti ed i basidiomiceti
attaccano invece fonti di C più resistenti,
come cellulosa e lignina
Gli Zigomiceti
•
•
•
•
•
Specie terrestri saprofite (poche parassite)
Micelio non settato (cenocitico)
Assenza di forme flagellate
Riproduzione asessuale di solito per conidi
Riproduzione sessuale per
GAMETANGIOGAMIA isogama o
eterogama
• Il prodotto della gamia è la ZIGOSPORA
(multinucleata)
ASCOMICETI
• Il gruppo più numeroso di funghi (più di 40000 specie!)
• La maggior parte presentano micelio con ife settate e
perforate
• La riproduzione asessuale avviene per conidi
• La riproduzione sessuale comporta un ciclo aplodicariontico con formazione di uno sporocarpo
contenente aschi, nel cui interno ha luogo la meiosi con
produzione di ascospore
• (la divisione cellulare nel micelio dicariontico ha luogo
mediante uncini apicali)
•
Esempi di corpo fruttifero degli
ascomiceti: cleistotecio, peritecio,
apotecio,
contengono gli aschi con le
ascospore
I lieviti sono Ascomiceti
primitivi
Presentano organizzazione
unicellulare e coloniale
Hanno riproduzione asessuale per
scissione o gemmazione
Fermentano
Hanno cicli aplonti, diplonti ed
aplodiplobionti.
Formano aschi che non sono
racchiusi in corpi fruttiferi
Di alcuni non è noto il ciclo
sessuale (deuteromiceti)
I basidiomiceti
•
•
•
•
•
•
Funghi saprofiti e patogeni (circa
25.000 specie)
Micelio sempre settato a tre fasi:
A) micelio primario (deriva dalla
germinazine della basidiospora,
inzialmente sifonato,poi settato, a
cellule aploidi)
B) micelio secondario (si forma di
solito per fusione di ife primarie
eterotalliche) è dicariontico (n+ n),
quindi settato a cellule binucleate
C) micelio terziario (è settato e
dicariontico, forma il corpo
fruttifero, detto basidiocarpo),
(la divisione cellulare nel micelio
dicariontico ha luogo per
connessioni a fibbia)
conquista evolutiva rispetto alle
ascospore, perchè?
Sono spore esterne a più facile
possibilità di dispersione
nell’ambiente
I carboni e le ruggini sono
responsabili di una grave malattia
per le piante, producono vari tipi di
spore in successione, a facile
dispersione nell’ambiente e questo
ne incrementa la diffusione e la
patogenicità
L’evoluzione premia i basidiomiceti
• La riproduzione sessuale comporta un ciclo
aplo-dicariontico con formazione di uno
sporocarpo contenente basidi, nel cui interno ha
luogo la meiosi con produzione di spore
esogene, le basidiospore
• basta un incontro tra ife eterotalliche
primarie nella vita perchè produca negli anni
sempre nuovi basidiocarpi (e basidiospore!!).
Al contrario l’ascomicete per ogni ciclo sessuale
necessita di un nuovo incontro fra ascogonio ed
anteridio!
Molti funghi sono simbionti
Come si riconoscono i potenziali
simbionti??
• Il riconoscimento cellulare è attribuito
all’interazione tra molecole speciespecifiche situate sulle rispettive superfici
cellulari.
• Il riconoscimento detemina reazioni da
parte dei potenziali simbionti:
Simbiosi parassitica: risposte difensive da
parte dell’ospite ed offensive da parte del
patogeno
Risposte difensive
• Produzione di fitoalessine (metaboliti secondari)
es. La patata in risposta al’attacco del fungo
Phytophtora infestans
• Accumulo di composti tossici informa inattiva nel
vacuolo che vengono convertiti in forme tossiche
solo dopo infezione (es. Arbutina del pero che
dopo attacco del batterio del colpo del fuoco si
scinde liberando una porzione tossica per il
batterio
Risposte offensive
• Produzione di esotossine di vario tipo
nocive all’ospite
Danno nell’ospite
• Sottrazione di nutrienti,
• Distruzione dei tessuti,
• Emissione di tossine nell’ospite (es.
Tossine di appassimento emesse dal
fungo Fusarium)
Simbiosi parassitica
• Virus, batteri , funghi possono infettare
piante superiori
• Ma…..
• Esistono piante superiori capaci di
infettare altre piante superiori
S. PARASSITICA
Fra le angiosperme si distinguono le emiparassite
dalle oloparassite. Le emiparassite (es. il vischio)
sono capaci di fotosintesi, ma assorbono i nutrienti
inorganici e l’ acqua non dal terreno, ma per mezzo
di austori dallo xilema dell’ ospite
Oloparassite
• Sono incapaci di fotosintesi, in quanto
prive di cloroplasti (es. Orobanche),
oppure, quando sono presenti i cloroplasti,
questi hanno un’efficienza molto limitata
• (es. Cuscuta)
• Si distinguono in PARASSITE RADICALI e
PARASSITE EPIFITE
Esistono più di 3000 specie di
angiosperme parassite,
appartenenti a 17 famiglie
Parassite radicali:
(sono numerose,molte sono del genere
Orobanche)
Assorbono nutrienti inorganici ed organici
tramite austori che si impiantano direttamente
sui rizomi o sulle radici della pianta ospite.
Parassite epifite:
Es.Cuscuta, inviano austori entro il fusto e le
foglie dell’ospite
Attenzione: la parassitosi può
anche essere utile al risanamento
ambientale tramite piante
(fitorimedio)
es. La cuscuta, la carota ed il
fitorimedio
SIMBIOSI MUTUALISTICA
• Batteri e cianobatteri azotofissatori con
altri vegetali
• Funghi con alghe (licheni)
• Funghi con radici di piante superiori
(micorrize)
S. MUTUALISTICA
BATTERI
DEI
NODULI
RADICALI:
associazione tra batteri e piante superiori.
Formazione
dei
tubercoli
radicali
azotofissatori delle leguminose (batteri del
genere Rhizobium). Il batterio penetra nel
tessuto corticale attraverso i peli radicali; si
originano dei noduli dovuti all’ aumento
volumetrico delle cellule ospiti. I batteri
ottengono carboidrati dall’ ospite e cedono i
prodotti della loro fissazione di N2.
S. MUTUALISTICA
LICHENI: associazione tra fungo ed alga. L’alga
continua ad espletare le specifiche funzioni (es.
fotosintesi o per Nostoc la fissazione di N2)
talvolta a velocità maggiore; i funghi forniscono
sostanze vitali, es. sali minerali ed acqua.
I LICHENI
• Associazioni alga-fungo che formano talli
cosmopoliti su terreno, rocce, cortecce, foglie
• Il fungo (micobionte) forma corpi fruttiferi, di
solito è un ascomicete, di rado un basidiomicete
o deuteromicete.
• Le specie di micobionte sono migliaia
• L’alga (il ficobionte) produce con la fotosintesi i
carboidrati necessari a se stessa ed al fungo.
• SOLTANTO TRENTA SPECIE ALGALI
FUNGONO DA FICOBIONTE
I licheni hanno notevoli capacità di
accrescersi in habitat inospitali e di
vivere in avverse condizioni per
lungo tempo, ma l’nquinamento li
uccide
• Sono capaci di colonizzare rocce nude,
favorendone la degradazione (humus)
• Si procurano la maggior parte dei nutrienti
dalla polvere e dalla pioggia, per questo
sono estremamente sensibili
all’inquinamento dell’aria (se l’aria è
inquinata c’è deserto lichenico)
I licheni si riproducono per via
asessuata (soredi, spore,
frammentazione tallo)
• Il ficobionte non si riproduce
sessualmente, che vantaggi ha?
• Il fungo preleva dall’ambiente sostanze
minerali che trasmette all’alga.
• Il mantello fungino protegge i cloroplasti
dell’alga dall’eccessiva luce e temperatura
S. MUTUALISTICA
MICORRIZE: Simbiosi fra radici e funghi. Il
micelio avvolge le radici laterali con un denso
intreccio, sostituendo funzionalmente i peli radicali.
La pianta trae vantaggio:
a) nel miglioramento della nutrizione minerale e nell’
approvvigionamento dell’ H2O.
b) nel maggior rifornimento di azoto e di fosfati
grazie alla decomposizione di humus da parte dei
funghi
I funghi ricevono carboidrati dall’ ospite
S. MUTUALISTICA
Esempi di MICORRIZE sono i tartufi e certi
funghi come le russole, le amanite, i porcini, i
lattari (vivono quasi esclusivamente in simbiosi e
formano i corpi fruttiferi solo in unione con una
radice d’ albero)
In generale le associazioni
micorriziche sono più abbondanti in
terreni poveri di sostanze nutritive
• Le micorrize sono di molteplici tipi, le più diffuse
sono le
• ECTOMICORRIZE ele ENDOMICORRIZE
• Sono diverse per tipo di micobionte, modalità di
invasione della radice dell’ospite, morfologia che
la radice dell’ospite assume
• La relazione nutrizionale fra pianta e micobionte
è simile nei due tipi di micorrize
Le micorrize ectotrofiche
• Le ife formano un mantello intorno alle radici
laterali, si accrescono tra le cellule di epidermide
e corteccia, ma non penetrano nelle cellule né si
estendono oltre l’endodermide
• L’intreccio di ife che si sviluppa negli spazi
intercellulari della radice è detto RETICOLO DI
HARTIG
• Vantaggio della simbiosi: mentre le radici laterali
non micorriziche funzionano per un solo anno, le
micorrize restano in funzione per più anni
Le micorrize endotrofiche
• Sono le più comuni associazioni radicefungo (SONO DIFFUSE NELL’80% delle
piante vascolari)
• Solo 30 specie di micobionti sono
implicate in questo tipo di associazione,
che quindi è altamente ASPECIFICA
• Le ife ivadono le cellule epidermiche e
corticali, formando, entro le cellule
infettate, ARBUSCOLI e VESCICOLE
Per questo si chiamano micorrize
VA
• Non determinano cambiamenti morfologici
evidenti nelle radici invase.
• I micobionti sono tutti ZIGOMICETI della
famiglia delle ENDOGONACEAE