Movimenti oculari Generalità sul controllo dei muscoli extraoculari Nervo 3 – Controlla il retto Sup , il retto Inf , il retto mediale e l’ obliquo inf Nervo 4 – Controlla l’ obliquo superiore Nervo 6 – Controlla il retto laterale Segnale di controllo motorio dei muscoli oculari • Possiamo vedere come la scarica dei neuroni per i mm oculari sia alquanto particolare • Si vede infatti che la decodificazione della velocità e della posizione dell’ occhio che servono per lo spostamento dell’ occhio sono il primo visto con un burst ( impulso ) rapido del potenziale , il secondo invece è tonico , più bassi ed è chiamato step • Per il burst serve l’ intervento di strutture superiori come il collicolo superiore , mentre per lo step serve un centro che regoli l’ esatta posizione dell’ occhio a seguito del movimento • Questo centro è chiamato integratore neuronale ed è localizzato nel n interposito del 12 nervo per i movimenti orizzontali e nel n mesencefalico di Cajial per imovomenti vertivali • In tutto questo un ruolo essenziale assume il lobo flocculare del cervelletto in quanto rappresenta una sorta di controllore che dà il segnale d’errore per regolare la giusta distanza tra oggetto e fovea dell’ occhio • Infatti è proprio il cervelletto che tramite i 2 nn visti prima contribuisce alla codificazione del senso di posizione Movimenti di stabilizzazione visiva • Sono essenzialmente deputati a mantenere lo sguardo su ciò che ci interessa a seguito di spostamenti del capo • Sono fortemente regolate dalle afferenze vestibolari se è la testa a muoversi per accelerazione angolari , dalle afferenze retiniche o visive se è il mondo che gira intorno a noi • In tutto distinguiamo il riflesso vestiboloculare , optocinetico per quanto riguarda i movimenti di stabilizzazione visiva mentre, i movimenti saccadici , i movimenti lenti d’inseguimento e quelli di vergenza per quelli dello sguardo Riflesso vestibolculare e optocinetico • Il primo è generato da un movimento riflesso dell’ occhio in direzione opposta della rotazione della testa , ed è regolato dalle afferenze vestibolari provenienti dai canali semicircolari che a seconda della direzione del movimento stimolano il n vestibolare di dx o sx , questi a loro volta tramite connessioni dirette con il n oculomotore omolaterale e connessioni indirette con il n abducente controlaterale , attivano i mm retto mediale omolaterale e rettolaterale controlaterale • Il secondo invece si basa sullo scivolamento delle immagini sulla retina che stimolano sempre i nn vestobolari ma con altre vie , una che parte dal collicolo superiore e una che parte dalla corteccia TMS ( questa via passa anche per il cervelletto che è il tramite per i nn vestibolari ) Sappiamo infatti che le aree TMS e TM sono deputate all’ analisi dei movimenti degli oggetti Riflessi per la stabilizzazione visiva • Sono quello vestiboloculare e optocinetico • Entrambi cooperano nel mantenere fisso lo sguardo su un oggetto • Essi in realtà agiscono il primo per movimenti rapidi della testa e il secondo quando la testa ormai si è ruotata e la velocità risulta costante • Tali riflessi sono parte integrante di quello che si chiama NISTAGMO • Questo infatti è caratterizzato da una fase lenta compensatoria in direzione opposta al movimento della testa e da una fase rapida di riposizionamento che porta l’occhio al centro dell’ orbita • La fase lenta consiste nei riflessi detti prima , mentre quella rapida consiste nei movimenti saccadici Sistema saccadico • Le saccadi altro non sono che dei movimenti caratterizzati da fasi rapide che si ripercuotono in un numero di 180 al minuto • Servono essenzialmente per direzionare lo sguardo e più esattamente per focalizzare le immagini che vediamo sulla fovea di un oggetto che ci interessa • La distanza tra la fovea e l’ oggetto da vedere è il segnale d’ errore che come abbiamo detto è dipendente da strutture superiori come i COF ( campi oculari frontali ) e il collicolo superiore Circuiti di controllo saccadico • Il controllo dei movimenti saccadici orizzontali e verticali è attuato da formazioni diverse che sono la FRPP o formazione reticolare pontina paramediana e FRM o formazione reticolare mesencefalica rispettivamente • Il collicolo superiore è formato da 6 strati dove quelli più superficiali riceveno afferenze dalla retina e dai nuclei basali , mentre quelli profondi sono una sorta di organo a fx sensorimotoria che trasforma le afferenze in comandi motori Collicolo superiore • Formato da 6 strati superficiali per le afferenze e profondi per la trasformazione sensorimotoria • Situato sopra l’ acquedotto del Silvio , è importante in quanto scarica sui centri reticolari visti prima in maniera diversa a seconda della sua attivazione • I neuroni sono del tipo burst che scaricano massimamente quando il movimento saccadico è in una direzione ben precisa • Movimenti vari sono codificati da codici vettoriali e di popolazione dove più neuroni scaricano ma diversamente a seconda dell’ ampiezza e della direzione del movimento dando come risultato la somma vettoriale della scarica di ognuno Selezione dei bersagli visivi:la corteccia cerebrale • COF – Sono questi i veri sistemi di controllo decisionale sta volta per direzionare lo sguardo verso un bersaglio visivi che al contrario del collicolo superiore deve portare interesse • I campi oculari frontali sono infatti l’ area 8 che come abbiamo visto è coinvolta nella via visiva retino tettale per il controllo non solo degli occhi ma anche del collo e del tronco a seguito dei movimenti della testa verso un bersaglio visivo • Questi COF operano o direttamente regolando gli strati medi del collicolo superiore , o indirettamente come abbiamo visto per il circuito oculomotorio tramite i gangli della base • Succede infatti che i COF eccitano il n caudato che a sua volta inibisce la sostanza nera parte reticolata , che essendo inibita , fa eccitare maggiormente il collicolo superiore che così può svolgere meglio la sua fx di direzionatore dei movimenti saccadici • Corteccia parietale posteriore , è assieme ai COF impelagata nel controllo dei movimenti saccadici anche se i neuroni di tale area sono stati visti scaricare essenzialmente prima del movimento saccadico dimostrando che servono più per l’ attenzione visiva , ovvero scaricano quando il soggetti sta per rivolgersi verso qualcosa che suscita il suo interesse Movimenti lenti di inseguimento • Sono una sorta di specializzazione del riflesso optocinetico • Infatti mentre nel riflesso optocinetico , è lo scivolamento dello spazio intero a suscitare il movimento oculare nella direzione opposta , adesso è un piccolo bersaglio visivo in movimento soltanto che fa muovere gli occhi ad una velocità adatta per il suo inseguimento • Si è visto infatti che i MLI , non possono essere fatti volontariamente ma solo se è presente un bersaglio in movimento • La via di controllo è simile al riflesso optocinetico e prevede sempre le afferenze sulla posizione e il movimento dell’ oggetto data dalla corteccia TMS. Poi questa manda fibre ai nn pontini che a loro volta scaricano sul flocculo cerebellare che a sua volta controlla il movimento esatto da eseguire per mantenere il bersaglio nella fovea , inoltre vengono inviate informazioni anche alla FRPP che assieme al cervelletto si connettono con i nn vestibolari e questi con quelli oculomotori Movimenti di vergenza • Iniziano prima e terminano dopo il movimento saccadico • Sono essenziali per regolare i mm rettolaterale e mediale per mantenere fisso un oggetto che si sposta • Infatti se l’ oggetto è più a dx il movimento saccadico tenderà a spostare in modo uguale entrambi gli occhi , mentre i movimenti di vergenza che tendono a regolare l’ ampiezza del movimento oculare che deve essere diversa cosicchè l’ occhio dx sarà spostato ovviamente di meno di quello sx • Il centro della vergenza è nella FRM o formazione reticolare mesencefalica