Identita’ di genere
basi neurobiologiche biologiche della
sessualita’ e dell’orientamento sessuale
Andrea Camperio Ciani
dip di Psicologia Generale
Universita’ di Padova
L’ACCOPPIAMENTO NEI RATTI
I ratti sono attratti l’un l’altro prevalentemente attraverso gli odori. Le femmine sono
ovulatrici spontanee, cioè, anche quando sono lasciate sole esse ovulano ogni quattro o
cinque giorni. Per alcune ore durante ciascun ciclo, la femmina cerca un maschio e
mostra comportamenti procettivi, che incitano il maschio a montarla. Se la femmina è
recettiva, sta ferma e assume una postura che favorisce l’intromissione: alza la testa e la
groppa e sposta la coda da un lato; questa posizione è chiamata lordosi.
CIRCUITI NEURALI NELLA RIPRODUZIONE DEI RODITORI
Nella femmina, l’ipotalamo ventromediale (VMH) è cruciale per la lordosi, poiché le
lesioni in tale sede aboliscono la risposta. L’VMH invia assoni alla sostanza grigia del
mesencefalo, i neuroni della sostanza grigia periacqueduttale proiettano alla formazione
reticolare del midollo allungato, che a sua volta proietta al midollo spinale attraverso il
tratto reticolospinale. Il ruolo dell’VMH è di monitorare la concentrazione di ormone
steroideo e, al
momento giusto
dell’ovulazione,
attivare una via
multisinaptica
che induca il
midollo spinale
a mostrare una
risposta di
lordosi
altrimenti
assente.
CIRCUITI NEURALI NELLA RIPRODUZIONE DEI RODITORI
Nel maschio, l’area preottica mediale dell’ipotalamo (POA) è ricca di neuroni
sensibili agli steroidi e le lesioni in tale area aboliscono il comportamento copulatorio
nei maschi. I neuroni di quest’area mandano i loro assoni al mesencefalo mediale
attraverso il fascio mediale del proencefalo, da qui l’informazione va ai nuclei della
base e, attraverso una via multisinaptica, al midollo spinale che, a sua volta, media i vari
riflessi di intromissione ed eiaculazione. Quando il testosterone attiva il POA in un ratto
maschio adulto, lo fa dopo essere stato convertito in estrogeno, che agisce poi sui
recettori per gli estrogeni. Nella periferia e nel midollo spinale i riflessi di
intromissione ed
eiaculazione sono indotti
dall’attivazione dei recettori
per gli androgeni. L’organo
vomeronasale del maschio è
in grado di rilevare i
feromoni delle femmine
recettive che eccitano il
maschio. L’informazione
vomeronasale raggiunge
l’amigdala mediale che
manda a sua volta assoni al
POA.
ANDROGENI E COMPORTAMENTO COPULATORIO MASCHILE
Gli ormoni giocano un ruolo importante nei comportamenti di accoppiamento del ratto.
Il testosterone ha un effetto di attivazione sul comportamento, ma il livello ormonale da
solo non determina completamente la quantità del comportamento sessuale. In seguito
alla castrazione l’attività sessuale dei porcellini d’India maschio decresce; quindi viene
somministrata a ciascun animale la stessa quantità di testosterone. Ogni gruppo è
tornato al livello di attività sessuale che mostrava prima della castrazione, ma in nessun
gruppo aumenta
l’attività di
accoppiamento
“stalloni”
in seguito al
(maggiore
raddoppio della
frequenza di
dose di ormone.
accoppiamento)
Qualcos’altro
sembra essere
responsabile
delle differenze
individuali
nell’attività di
accoppiamento
“mezze cartucce”
(stalloni e mezze
(minore frequenza di
cartucce).
accoppiamento)
IL CICLO DELL’OVULAZIONE NEL RATTO
L’estrogeno secreto all’inizio
del ciclo di ovulazione del ratto
femmina facilita il suo
comportamento procettivo e la
susseguente produzione di
progesterone accresce il
comportamento procettivo e
permette la lordosi. Se ad una
femmina adulta vengono
rimosse le ovaie, essa mostrerà
recettività solo se trattata prima
con estrogeno e poi con
progesterone, perché
l’estrogeno stimola il cervello
ad attivare i recettori del
progesterone; senza il
pretrattamento con estrogeno, il
cervello non può rispondere al
progesterone.
ANATOMIA DELL’APPARATO
RIPRODUTTIVO UMANO
Nelle donne le ovaie producono uova più o
meno ogni 28 giorni. L’uovo rilasciato cade
nell’adiacente tromba di falloppio e da qui
all’utero (fig. a).
Nei maschi gli spermatozoi vengono
prodotti nei testicoli e maturano
nell’adiacente epididimo (fig. b).
I CICLI DELLA RISPOSTA
SESSUALE UMANA e sua
variabilita’
Masters e Johnson (1965) hanno
riassunto i modelli delle risposte
tipiche degli uomini e delle donne
come consistenti in quattro fasi:
1. Crescita dell’eccitamento
2. Plateau
3. Orgasmo
4. Risoluzione
Mentre gli uomini hanno un solo
modello fondamentale (fig. a), le
donne hanno tre modelli tipici
(fig. b). Questi modelli sono
molto schematici e variano da un
individuo all’altro. Il tipico
modello maschile ha un periodo
refrattario assoluto successivo
all’orgasmo, mentre le donne
possono avere orgasmi multipli in
rapida successione.
DETERMINAZIONE DEL
GENERE SESSUALE
La differenziazione sessuale è
il processo attraverso il quale
gli individui sviluppano corpi
e comportamenti o maschili o
femminili. Il sesso nei
mammiferi è determinato al
momento del concepimento,
quando uno spermatozoo
penetra l’uovo e offre un
cromosoma Y o X. Il maschio
è eterogametico perché ha due
cromosomi diversi (XY),
mentre la femmina è
omogametica perché ha due
cromosomi uguali (XX).
LA DIFFERENZIAZIONE
SESSUALE
Nelle fasi iniziali dello sviluppo
ciascun individuo ha un paio di
gonadi indifferenziate. La
determinazione sessuale, cioè i
primi eventi che decidono se
l’individuo diventerà maschio o
femmina, inizia con l’espressione o
non della proteina Sry, prodotta
dalla gonade indifferenziata alla
presenza del gene Sry, contenuto nel
cromosoma Y. Con la produzione
della proteina Sry la gonade
indifferenziata si trasforma in
testicolo; in assenza della proteina
Sry la gonade indifferenziata si
trasforma in ovaia.
Processo di differenziazione
sessuale durante
l’ontogenesi
MECCANISMI GENETICI E ORMONALI DELLA DIFFERENZIAZIONE SESSUALE
EVENTI DELLA DIFFERENZIAZIONE SESSUALE
I testicoli in sviluppo producono diversi ormoni, mentre le ovaie inizialmente
producono pochi
ormoni. Se le cellule
dell’embrione
ricevono gli ormoni
testicolari, cominciano
a sviluppare caratteri
maschili; se le cellule
non sono esposte agli
ormoni testicolari,
sviluppano caratteri
femminili. Quindi, il
ruolo dei cromosomi è
quello di determinare
il sesso delle gonadi,
mentre gli ormoni
delle gonadi poi
guidano la
differenziazione
sessuale del resto del
corpo.
L’IPOTESI
DELL’AROMATIZZAZIONE
Nell’aromatizzazione, l’enzima
aromatasi converte il testosterone
(androgeno) in estradiolo (estrogeno).
Le ovaie ed il cervello normalmente
contengono una grande quantità di
aromatasi. Secondo l’ipotesi
dell’aromatizzazione, gli androgeni
testicolari entrano nel cervello e sono
convertiti in estrogeni che a loro volta
mascolinizzano il sistema nervoso in
via di sviluppo. La proteina alfafetoproteina chela solo gli estrogeni e
ne previene l’ingresso nel cervello
(non gli androgeni) ; quindi gli
androgeni (testosterone) prodotti dai
testicoli entrano nel cervello, vengono
convertiti dall’aromatasi in estrogeni e
si legano ai suoi recettori (Re)
regolando l’espressione genica in
modo maschile.
UN FENOTIPO “INTERSESSUALE”
Alcune persone hanno un solo cromosoma sessuale, un singolo X; tale struttura
genetica (XO) ha come risultato la sindrome di Turner: un individuo di aspetto
femminile con ovaie poco sviluppate, ma riconoscibili.
Nell’iperplasia surrenale congenita (CAH), le ghiandole surrenali, che normalmente
producono piccole quantità di steroidi androgeni, producono invece una quantità di
androgeno
considerevole,
solitamente
intermedi tra i
livelli dei
maschi e delle
femmine
normali,
provocando un
aspetto
“intersessuale”
(vedi figura).
L’INSENSIBILITA’ ALL’ANDROGENO
Nell’insensibilità all’androgeno, un individuo
XY, ha il gene del recettore dell’androgeno
difettoso, quindi è incapace di produrre il
recettore dell’androgeno e di conseguenza è
incapace di rispondere agli ormoni androgeni.
Il suo corpo presenta i testicoli, ma
l’insensibilità all’androgeno sviluppa un
aspetto femminile (vedi figura).
L’omosessualità:
un paradosso
darwiniano
Prof. Andrea
Camperio Ciani
Facoltà di Psicologia
-Università di Padova-
Comportamenti omosessuali sono stati riscontrati in oltre
450 specie animali (Bagemihl, 1999)
Alcuni esempi…..
UCCELLI
MAMMIFERI
Nei Pipistrelli
vampiro sono
state
osservate
erezioni
durante
“grooming”
e pulizia
reciproca tra
soggetti dello
stesso genere
sessuale
Nei leoni, sono stati spesso
osservati comportamenti
omosessuali e promiscui.
Nelle giraffe i maschi
mostrano prolungate
manifestazioni di affetto
reciproco attraverso lo
strofinamento dei colli,
spesso poi si montano
reciprocamente e sembrano
raggiungere l’orgasmo
PRIMATI
comportamenti omosessuali sono
stati osservati nelle macache (monte
reciproche tra maschi, intromissioni
anali e sesso orale), nei gorilla
(corteggiamenti
reciproci
tra
individui dello stesso sesso, più
spesso omosessualità femminile), nei
bonobo (tra femmine: strofinamento
reciproco
dei
genitali),
negli
scimpanzé (comune sia tra maschi
che tra femmine) e nelle macache
Rhesus (monte reciproche tra
individui dello stesso sesso, sia
maschi che femmine)
Ipotesi fisiologiche
Disequilibrio ormonale
Studi di Resko (1996)
Regione Cerebrale
L’Area preottico- anteriore
dell’Ipotalamo è legata al
comportamento riproduttivo
del maschio in molti vertebrati.
Studi su gatti,cani, capre e
scimmie confermano che una
lesione di tale area può
provocare deficit nel
comportamento copulatorio e
comportamenti omosessuali
Deficit nella produzione di ormoni
(testosterone, estrogeno, estradiolo)
o ridotta biosintesi di tali ormoni
possono portare all’espressione del
comportamento omosessuale
Ipotesi Sociali
Le ipotesi sociali avanzate per spiegare l’omosessualità
animale si possono suddividere in due grandi tipologie:
a) Quelle che partono dal presupposto che l’omosessualità
sia un comportamento finalizzato al benessere ed allo
sviluppo del singolo individuo
b) Quelle che spiegano l’omosessualità come un
comportamento del singolo individuo finalizzato al
benessere del gruppo (GROUP SELECTION)
Queste due tipologie di ipotesi risultano essere, comunque,
complementari, reciprocamente legate e non mutuamente
esclusive
Omosessualità:
• Come “fase di apprendimento”, finalizzata all’acquisizione della pratica
sessuale eterosessuale. Questo spiegherebbe perché risulta essere più
frequente negli individui giovani
• Come “risultato dell’imprinting nella sfera sessuale”. Un animale
potrebbe nascere senza preferenze sessuali ed aver bisogno di una forma di
imprinting. Esperienze precoci con partner dello stesso sesso potrebbero
favorire una preferenza omosessuale
• Come “imitazione del comportamento eterosessuale” e finalizzato al
comportamento eterosessuale. In questo modo l’individuo potrebbe
stimolare sessualmente individui del sesso opposto
• Come “gioco promiscuo” tra maschi e femmine che potrebbe poi
trasformarsi in attività sessuale eterosessuale
• Come “modalità per ottenere piacere sessuale”
• Come “fonte di distensione” finalizzato limitare gli effetti distruttivi della
competizione e limitare i comportamenti aggressivi
Differenze di genere
nelle fantasie sessuali
La prospettiva della psicologia
evoluzionistica:
i transessuali?
Ipotesi darwiniana della selezione
sessuale
• I maschi competono fra loro per accoppiarsi con le
femmine (selezione intrasessuale)
• Le femmine scelgono i maschi migliori selezione
intersessuale….
• Quindi gli uomini sono piu’ promiscui e le femmine piu’
selettive
• La poliginia avvantaggia i maschi la monogamia
avvantaggia le femmine
• I maschi se devono scelgono le femmine sulla base delle
caratteristiche fisiche che richiamano la giovinezza la
salute e quindi la fecondita’
• Le femmine scelgono i maschi in base ai loro buoni geni o
alle prospettive di investire al meglio nella famiglia
Differenze legate al genere nei contenuti delle
fantasie sessuali(Ellis e Symons ’90)
• Varieta’ di partner sessuali:gli uomini piu’ delle donne
coinvolgono partners sconosciuti e piu’ partners
• II maschi preferiscono immagini visive sessualmente
esplicite verso immagini emotivo-romantiche
• Le femmine preferiscono un ruolo passivo piuttosto che
attivo nella fantasia
• Le fantasie di sottomissione sono piu’ frequenti nelle
femmine, negli uomini quelle di dominanza
Il nostro studio replica di Ellis e
Symons ’90
• Anche per il campione italiano sia adulto
che giovane presenta gli stessi risultati
– Sia per la varieta’ sessuale
– Sia per le immagini visive verso contatto
fisico, importanza del contesto e caratteristiche
personali
Differenze di genere nella qualificazione
dell’investimento parentale (Kenrick et al, ’90)
• Gli autori suggeriscono di qualificare l’investimento parentale in
rapporto a diversi livelli di relazione ipotizzando che:
• Al primo appuntamento l’investimento parentale atteso dovrebbe
essere basso per entrambi i sessi
• a livello di relazione occasionale l’investimento potenziale della
donna dovrebbe crescere incrementando la selettivita’
• A livello di relazione stabile anche l’investimento dell’uomo dovrebbe
crescere sostanzialmente con un incremento della selettivita’
• A livello di matrimonio o convivenza l’investimento parentale
diverrebbe molto consistente alzando la selettivita’ in entrambi
*
*
**
*femmine italiane meno selettive negli incontri occasionali rispetto alle attese
** femmine italiane piu’ selettive dei maschi negli incontri occasionali
*
**
Confronto adulti studenti
**
*
**
*
La nostra ricerca
• Contrariamente a quanto riscontrato nel
campione US (Kenrick et al. ’90) Negli
italiani non si rivela l’atteso incremento
della selettivita’ delle donne, sia giovani che
adulte, a livello di relazione occasionale, se
non per salute ed attrattiva fisica
• Per gli altri risultati non ci sono differenze
con il campione US
Identita’ di genere nei
transessuali MvF
•
•
•
•
•
•
Introduzione
Differenze di genere fra maschi e femmine
Livelli di investimento nei due sessi
Criteri di scelta del partner nei due sessi
Definizione di transessuale MvF
come viene visto nella psicologia dinamica
(una psiche femminile imprigionata in un corpo
maschile)
L’indagine sul campo
• 272 studenti italiani (146 femmine e 126
maschi) tutti eterosessuali
• 30 soggetti transessuali MvF
• due questionari:
– selettivita’ nella scelta del partner in base al livello
di investimento
– fantasie sessuali
Principali differenze fra sessi nelle fantasie sessuali
emerse nello studio
Tab.1
FANTASIE SESSUALI
Maschi
Femmine
Fantasie più frequenti, con molte partner Fantasie meno frequenti con pochi partner di solito
diverse e spesso sconosciute
conosciuti
Eccitazione
prevalentemente
visiva, Eccitazione prevalentemente tattile ed emotiva,
focalizzazione sui genitali e sull’atto focalizzazione sulle caratteristiche estetiche e
sessuale
psicologiche del partner e sul contesto
Il partner è visto come oggetto di desiderio Vede se stessa come oggetto di desiderio del partner
Principali differenze fra sessi nella selettivita’ emerse nello
studio
Tab. 2
SELETTIVITA’ E INVESTIMENTO PARENTALE
Maschi
Femmine
Tendono alla promiscuità
Tendono alla monogamia
Poco selettivi nella scelta del partner
Molto selettive nella scelta del partner
La selettività aumenta in base al livello di La selettività è alta anche per bassi livelli di
coinvolgimento
coivolgimento
Confronto fra maschi femmine e transessuali nella
Selettivita’ nella scelta del partner
5
F
4
M vF
c o n v iv e n z a
o n io /
a t r im
m
s t a b ile
r e la z .
o
0
r e la z .
1
a p p u n ta m
e n to
3
2
o c c a s io n a l e
M
p r im
m
e d i e
L iv e llo m in im o d i d o lc e z z a e
c o m p re n sio n e
Confronto fra maschi femmine e transessuali nella
Selettivita’ nella scelta del partner
c o n v iv e n z a
o n io /
m a t r im
r e l a z . s t a b il e
o c c a s io n a le
F
r e la z .
a p p u n t a m e n to
4
3
2
1
0
p r im o
m e d ie
L iv e llo m in im o d i ric c h e z z a
e /o p r o sp e ttiv e d i g u a d a g n o
M
M vF
Confronto fra maschi femmine e transessuali nella
Selettivita’ nella scelta del partner
L i v e l l o m i n i m o d i p o te r e
3
F
2
M vF
c o n viv e n za
m a t r i m o n io /
r e l a z . s ta b i l e
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0
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1
a p p u n ta m e n t o
M
p ri m o
m e die
4
I transessuali MvF erano dunque donne intrappolate in un corpo
maschile?
Varietà di partner nelle fantasie
2
4
1,5
medie
5
3
1
2
0,5
1
0
Femmine
Maschi
Trans MvF
Femmine
Freq. di sostituz. partner durante
la fantasia
4
medie
medie
Frequenza delle fantasie sessuali
3
2
1
0
Femmine
Maschi
Trans MvF
Maschi
Trans MvF
• Dove esiste uno stereotipo noto come nella
selezione del partner i transessuali si
adeguano al profilo femminile
• dove lo stereotipo non e’ noto i transessuali
sembrano mantenere l’identita’ di genere
originaria e maschile
Quali fattori influenzano l’orientamento
sessuale nell’essere umano
Ipotesi psicosociali:
•
Teoria dell’effetto contagio (Archer 1997)
– Contatti ed abusi in fase evolutiva precoce con Uomini
omosessuali adulti
– Evitamento maestri e pediatri
Si prevede alto tasso di abusi o contatti sessuali omosessuali
precoci con adulti
• Ipotesi di Storms (1981) maturazione sessuale anticipata
– Gli omosessuali adulti sembrano essere, nel periodo infantile, più
precoci nella sfera sessuale e riportano più contatti precoci con
compagni dello stesso sesso
Si prevede che riportino elevato numero di contatti sessuali prima
dei dieci anni rispetto agli eterosessuali
Esistono basi biologiche che influenzano
l’orientamento omosessuale? (parte seconda)
le indagini genetiche:
– Bailey e la familiarita’
– Hamer il gene Xq28, e la
linea materna
la Fisiologia dello sviluppo
– l’ipotesi dell’ordine di
nascita di Blanchard
L’Ipotesi della familiarita’
di Bailey (‘91,’95,’98)
• Studi sui gemelli omozigoti, dizigoti, e fratelli
• Gli omozigoti hanno maggiori concordanze di
omosessualità rispetto agli altri
– Si prevedono alti tassi di omosessualità nelle famiglie dei soggetti
omosessuali indistintamente fra linea materna e linea paterna
Ipotesi genetica di Hamer (‘95)
• Mediante lo studio della familiarita’verifica un maggior
tasso di omosessualita’ maschile nella linea materna degli
omosessuali
• Attraverso DNA linkage analysis verifica un possibile
legame fra orientamento omosessuale e la regione Xq28
nel cromosoma X
– Si prevede un piu’ alto tasso di omosessualita’ lungo la linea
materna nei soggetti omosessuali
L’ipotesi immunologica di
Blanchard (’96)
• reazione immunologica della madre nei confronti del H-Y
antigene presentato da ciascun feto di sesso maschile
• Memoria immunologica accentua la reazione dopo ogni
gravidanza maschile, riducendo il processo di
mascolinizzazione cerebrale nel feto nella fase critica dello
sviluppo
– Si prevede che gli omossessuali riportino un ordine di nascita piu’
elevato rispetto agli eterosessuali
– Possiedono un numero di fratelli maschi maggiori superiori alla
media degli eterosessuali
Lo studio di LeVay
(1991)
• Attraverso uno studio su un campione di donne, uomini
eterosessuali ed omosessuali, LeVay riportò che l’area Preottica
degli esseri umani contiene un nucleo, il terzo nucleo interstiziale
dell’ipotalamo anteriore (INAH-3), che è più grande negli uomini
che nelle donne ed è più grande negli uomini eterosessuali che
negli uomini omosessuali
Non è stato, da LeVay, chiarito se tale porzione fosse più piccola già
dalla nascitaaspetto innato dell’omosessualità
O se le esperienze sessuali da adulto influenzassero la struttura
dell’INAH-3omosessualità legata all’esperienza
DIMORFISMO SESSUALE
NELL’IPOTALAMO
Nell’area preottica (POA) dell’ipotalamo
sono state identificate differenze sessuali
relativamente al numero di sinapsi. Il
dimorfismo sessuale nel sistema nervoso
riguarda differenze relative al numero,
grandezza e forma dei neuroni e al numero
di sinapsi.
Nei ratti il nucleo sessualmente dimorfico
del POA (SDN-POA) è tanto più ampio
nei maschi rispetto alle femmine.
CHE COSA DETERMINA L’ORIENTAMENTO SESSUALE ?
L’area preottica (POA) degli esseri umani contiene un nucleo (INAH-3) che è più
grande negli uomini che nelle donne ed è più grande negli uomini eterosessuali che
negli uomini omosessuali. Gli psicobiologi, sanno che l’esperienza precoce può alterare
la struttura del cervello per avere
un’influenza sul comportamento
successivo. E’ possibile che questa
esperienza sociale influisca sullo
sviluppo dell’INAH-3 per determinare
più tardi l’orientamento sessuale.
Le stime indicano che la variabilità
nell’orientamento sessuale è dovuta
solo per metà a differenze nel genoma,
il che lascia ampio spazio alle prime
influenze sociali. Quindi, sia le
influenze genetiche che quelle
ambientali contribuiscono a
determinare l’orientamento sessuale
degli esseri umani.
(i dati raccolti da LeVay sono stati messi in
discussione perché il campione era
costituto da cadaveri di uomini omosessuali
morti di AIDS - il virus stesso potrebbe
aver modificato le dimensioni di diverse
aree cerebrali)
INAH-3 in uomo
eterosessuale
INAH-3in uomo
omosessuale
L’indagine sul campo
• 98 soggetti omosessuali maschi e tutti i loro familiari
per due generazioni
• 100 soggetti eterosessuali di identica struttura e
provenienza e tutti i familiari per due generazioni
• questionari:
– orientamento sessuale (scala Kinsey) ed ordine di nascita
– numerosita’ della linea materna ed orientamento sessuale
– numerosita’ della linea paterna ed orientamento sessuale
Risultati
• Come riportato da Kinsey (’48)
l’orientamento sessuale maschile tende a
riprodurre un bipolarismo (omosessualita’eterosessualita’) ed a mostrare basse
percentuali di bisessualita’
0 eterosessuale
3
4
omosessuale
6
Risultati si conferma
l’ipotesi di Hamer
- il problema della sovrastima o sottostima nel
campione riportato (Bailey)
I° R IS U L T A T O :
G LI O M O S E S S U A LI H A N N O P IU ' P A R E N T I O M O S E S S U A LI IN LIN E A
MATERNA CHE PATERNA
n u m e ro d i o m o s e s s u a li
25
** P<0.001
22
20
15
10
num ero di om os es s uali
a tte s i s e c o n d o i ta s s i d e l l a
l i n e a p a te r n a
num ero di om os es s uali
o s s e r va ti n e l l a l i n e a m a te r n a
**
8,3
4,9
5
0
0
n e l l a fa m i g l i a d e g l i o m o s e s s u a l i
n e l l a fa m i g l i a d e g l i e te r o s e s s u a l i
Risultati II
Si conferma l’ipotesi di Blanchard
p e r c e n tu a l e d i s o g g e tti
II° R IS U L T A T O :
a ) G L I O M O S E S S U A L I H A N N O P IU ì P R O B A B IL IT A ' D I E S S E R E
U L T IM O G E N IT I R IS P E T T O A L G R U P P O E T E R O S E S S U A L E E D A D
U N A P O P O L A Z IO N E G E N E R IC A
60
o m o s e s s u a li
50
e te r o s e s s u a l i
40
p o p o la z io n e g e n e ric a
N o r d i ta l i a
30
20
10
P<.02 con Italia
P<.05 con il controllo
0
P r i m o g e n i ti
S e c o n d o g e n i ti
T e r z o g e n i ti
Q u a r to g e n i ti
L’analisi delle frequenze di
abusi e di approcci sessuali
precoci con adulti non
confermano l’ipotesi
dell’effetto contagio di
Archer
L’analisi della frequenza
degli approcci
intimosessuali avuti prima
dei dieci anni conferma
l’ipotesi della maturazione
sessuale anticipata di
Storms
Abusi subiti
Approcci precoci
con chi eta’
Con chi sesso
Ma quale fattore conta maggiormente
nell’influenzare l’orientamento sessuale?
Modello
Primo fattore
Variabili inserite
Xq28
(tasso di omosessuali maschi nella linea materna)
R-quadrato
.110
Secondo fattore
Approcci MF
(genere sessuale del partner con cui il soggetto ha avuto
approcci intimo-sessuali precoci)
.159
Terzo fattore
Risposta immunitaria materna
(eccesso di maschi tra i fratelli maggiori)
.194
Quarto fattore
Approcci precoci
(il soggetto ha/non ha avuto esperienze intimo-sessuali
prima dei 10 anni)
.214
- Nota Il modello spiega solo il 21% della varianza il resto e’
da spiegare
• Il paradosso:
come si mantiene nella popolazione un carattere
parzialmente genetico che riduce la fecondita’ di
chi lo possiede?
Aumentando la fecondita’ delle
femmine in linea materna portatrici
del fattore genetico
III R ISU LTA TO :
I FAM ILIAR I D I LIN EA M ATER N A D EG LI O M O SESSU ALI M O STR AN O TASSI D I FEC O N D ITA' PIU '
ELEVATI
3,55
tasso d i feco n d i tà
4
3,5
2,69
3
3,39
*
**
P<.02
2,32
P<.001
di om osessuali
P<.04
di eterosessuali
2,36
2,1
1,98
1,94
2,5
**
1,83
1,77
1,73
1,51
2
1,5
1
0,5
0
m adri
m adri di
prim ogeniti
zie m aterne
zii m aterni
nonni m aterni
classi fam iliari della linea m aterna
tutti i fam iliari
di linea
m aterna
Quale modello genetico spiega meglio i risultati ottenuti
sulle basi genetiche dell’omosessualita’?
Possiamo quindi analizzare e commentare, attraverso i nostri dati empirici, alcuni modelli genetici di
popolazione per
identificare il modello descrittivo più adeguato di mantenimento/diffusione dei fattori genetici legati
all’omosessualità
MODELLI A LOCUS SINGOLO: L’omosessualità potrebbe essere il risultato dell’espressione di un unico allele
MODELLO A LOCUS SINGOLO
ALLELE SU AUTOSOMA
ALLELE SU CRMOMOSOMA
SESSUALE
Che cosa riesce a predire
il mantenimento/ diffusione
dell’omosessualità
l’ereditarietà materna
dell’omosessualità;
l’aumento di fecondità dei familiari
femmina
Che cosa non spiega
le differenze tra linee materne e
paterne degli omosessuali
come l’omosessualità si mantenga un
tratto raro
MODELLI MULTILOCI: L’omosessualità potrebbe essere il risultato di un accumulo di molti alleli su un singolo
individuo. Ogni allele singolarmente potrebbe essere vantaggioso per l’individuo e favorire, invece, l’omosessualità
come effetto cumulativo di tutti gli alleli.
MODELLO
MULTI LOCI
ALLELE SU AUTOSOMA
ALLELE SU CROMOSOMA
SESSUALE X
Che cosa riesce a predire
Che cosa non spiega
Perché l’omosessualità si
mantenga un tratto raro nella
popolazione
L’incremento di fecondità nelle
madri degli omosessuali;
l’omosessualità si mantiene come
tratto raro nella popolazione
le differenze tra linee materne e paterne degli
omosessuali
Quindi…..
• L’orientamento sessuale non modifica
completamente le caratteristiche dell’identita’ del
genere biologico
• esistono delle basi genetiche e fisiologiche
dell’omosessualita’ che si mantengono nella
popolazione grazie anche ad un bilanciamento
della fitness dovuto ad un aumento della
fecondita’ in linea materna
• queste basi biologiche spiegano tuttavia per il
momento solo il 15% della varianza
dell’orientamento sessuale
Che cosa succede per i bisessuali
• Difficile identificarli, non emergono alla scala
Kinsey
• Realizzare una nuova scala
• Discriminare meglio Omosessuali esclusivi e
bisessuali
• Campione studiato 250 soggetti
• Replicazione studio precedente 98 htsx e 152
hmsx
Il nuovo campione secondo la scala Kinsey
(Mancano sempre i bisessuali!)
90
31.6%
29.2%
Numero dei soggetti
80
70
60
17.6%
50
40
30
8%
7.2%
20
3.6%
2.8%
10
0
0
1
2
3
Livello della scala Kinsey
4
5
6
4
3,5
2,73
Fecondità media
3
2,07
2,5
1,78
1,54
2
2,19
1,96
1,43
1,72
2
1,75
1,5
1
0,5
0
Madri
Omosessuali
Eterosessuali
Primipare
Zie
Zii materni
materne
Nonni Figli e figlie
Zie
Zii paterni
materni dei nonni paterne
materni
Nonni Figli e figlie
paterni dei nonni
paterni
(escluso il
padre)
Anche per il nuovo campione si conferma, anche in modo
piu’ marcato, la differenza di fecondita’ per le femmine
della linea materna degli omosessuali
L’ordine di nascita di omosessuali ed eterosessuali
conferma l’ipotesi di Blanchard: ci sono significativamente
piu’ eterosessuali primogeniti che omosessuali
ordine di nascita del soggetto
HTSX
HMSX
Primogeniti
Secondogeniti
Terzogeniti
e più
f. osservata
56
25
17
f. attesa
43,5
31,4
23,1
% entro gruppo
57,1
25,5
17,3
f. osservata
55
55
42
f. attesa
67,5
48,6
35,9
% entro gruppo
36,2
36,2
27,6
Anche il numero di fratelli maschi
maggiori e’ significativamente superiore
negli omosessuali come previsto da
Blanchard
numero di fratelli
maggiori
HTSX
HMSX
Zero
Uno
Due o più
f. osservata
77
16
5
f. attesa
63,1
23,9
11,0
% entro gruppo
78,6
16,3
5,1
f. osservata
88
45
23
f. attesa
97,9
37,1
17,0
% entro gruppo
55,3
29,6
15,1
La nuova suddivisione di Htsx, Hmsx e
Bsx: alla ricerca del Bisessuale
• Autoidentificazione sulla scala Kinsey
• Variabili socioanagrafiche: Stato civile e
paternita’
• Occorrenza di rapporti sessuali con il
genere sfavorito
• Possibilita’ di ripetere l’esperienza sessuale
con il genere sfavorito in un contesto
favorevole
La nuova classificazione
•
•
•
•
Eterosessuali
Bisessuali
Omosessuali
Esclusi
88
86
65
11
Number of subject
Confronto con i bisessuali (Camperio Ciani, Blecher, Iemmola 2006)
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
31.6%
29.2%
17.6%
7.2%
0
1
3.6%
2
8%
2.8%
3
4
5
6
La linea
discontinua indica
approssimativam
ente il campione
bisessuale
Kinsey scale level
Confronto della fecondita’ delle parenti in linea materna dei probandi
4
**P<.01
Mean fecundity
3
2,5
**P<.01
*P<.03
3,5
2,67 2,63
2,09
2
1,5
1,5
1,73
2,1 2,18
1,9
1,74
1
0,5
0
Mothers*
First born mothers
Maternal aunts**
Maternal uncles
Kruskal-Wallis test and Mann-Whitney test
Eterosessuali (N=86)
Bisessuali (N=88)
Sons and daughters
of maternal
grandparents*
Omosessuali(N=65)
3
2,63
3
2,67
2,5
2,09
1,74
Fecondità media
2
1,5
1
2
1,74
1,5
1
0,5
0,5
HTSX
0
BSX
Madri
Figli e figlie dei nonni materni
0
HTSX
HMSX
Madri
3
2,5
Fecondità media
2,18
2,09
2,1
Fecondità media
2,5
2
1,5
1
0,5
0
BSX
HMSX
Madri
Prim ipare
Zie m aterne
Zii m aterni
Figli e figlie dei
nonni m aterni
Figli e figlie dei nonni m aterni
Replicazione su 448 soggetti italiani e francesi
(Camperio Ciani & Iemmola 2006)
4
3,59
3,34
**P<.001
3,5
2,72
2,5
1,81
1,65
2
**P<.001
**P<.001
2,2
2,18
1,861,75 1,831,77
1,79
1,93
1,731,87
1,49
1,841,74
1,5
1
Eterosessuali (N=198)
Omosessuali (N=250)
Paternal grandparents
Paternal uncles
Sons and daughters
of paternal grandparents (excluding
father)
Mann-Whitney test
Paternal aunts
Sons and daughters
of maternal grandparents*
Maternal grandparents
Maternal uncles
First-borns' mothers
0
Maternal aunts*
0,5
Mothers*
Mean fecundity
3
3,54
3,38
Soggetti N=448
Se i Bisessuali, esprimono fenotipicamente la propria
identita’ di genere in maniera diversa dagli
Omosessuali pur essendo influenzati dai fattori
genetici che si comportano in maniera identica…..
….Quindi uno stesso genotipo puo’ produrre due
fenotipi diversi, ovvero che l’espressione fenotipica
viene influenzata dai geni ma modulata da altre cause
esterne al genotipo (ambiente di sviluppo, pre- e postnatale, educazione, esperienze soggettive, non shared
environment).
Non esistono i geni dell’Omosessualita’ ma solo geni
che influenzano l’identita’ di genere insieme ad altre
cause ambientali.
G
A
B
O
Quanti sono, Dove si trovano e come si
trasmettono questi geni?
Il modello matematico di diffusione e mantenimento deve
soddisfare i seguenti requisiti empirici:
•Universalita’ Omosessuali presenti in tutte le popolazioni
•Bassa frequenza Omosessuali presenti ovunque con
frequenze variabili ma sostanzialmente basse (.5 – 7 %)
•Asimmetria di orientamento Maggiore incidenza di
omosessuali nella linea materna dei soggetti omosessuali
•Asimmetria di fecondita’ Fecondita’ maggiore nelle
femmine in line materna dei soggetti omosessuali
Modelli di selezione diretta, divergente progressiva e
stabilizzante vengono esclusi subito perche’ non
prevedono mantenimenti a basse frequenze ne
asimmetrie di distribuzione fra sessi.
I meccanismi selettivi che rimangono sono:
1)Overdominance
2)L’effetto materno
3) L’Imprinting genomico
4)Selezione sessualmente antagonistica
Possiamo analizzare modelli:
1) ad un singolo locus
2) a piu’ loci (due per semplicita’)
Quale modello genetico spiega meglio i risultati ottenuti
sulle basi genetiche dell’omosessualita’?
Nei modelli a singolo locus:
Tutti i modelli a singolo locus falliscono perche’ non
rappresentano la stabilita’: o si estingue il tratto nella popolazione
o in altre condizioni si diffonde in tutta la popolazione,
contrariamente ai dati empirici di universalita’
(A)
(B)
(C)
Nei modelli a due o piu’ loci:
Il solo modello vincente e’ a selezione sessualmente antagonistica
Con due fattori sessualmente antagonistici con vantaggio femminile
uno sul cromosoma X
l’altro indifferentemente (per ora) sul cromosoma X o sugli autosomi
Questo modello soddisfa tutte le evidenze empiriche e ne suggerisce una nuova che e’
stata da noi poi verificata e confermata (le zie paterne degli eterosessuali sono piu’
feconde)!
Tutti gli altri modelli falliscono perche’ non spiegano tutte le evidenze di universalita’
bassa frequenza e asimmetrie trovate.
(A)
(B)
(C)
Possibili meccanismi causali
nelle femmine
• Maggiore fertilita’
• Minori patologie riproduttive o correlate ad
esse
• Minori problemi di parto
• Diverso profilo di personalita’
• Diverso approccio alla contraccezione
• Maggiore promisquita’
Possibili meccanismi attraverso i quali le
donne di questo gruppo fanno piu’ figli
• meccanismi fisiologici che riducono i problemi di
gravidanza
• meccanismi che facilitano il parto
• aspetti di personalita’ come estroversione e scarsa
coscenziosita’
• diversi atteggiamenti e valori attribuiti all’amore
ed alla famiglia
• maggiore predisposizione ai rapporti sessuali
• minore importanza attribuita alla contraccezione
• maggior numero di partner
Il nuovo campione di donne che hanno accettato
di rispondere al questionario sulle cause della
fecondita’ N 106, relative ad omosessuali 37
relative ad eterosessuali 69
La fecondita’ media di madri e zie materne confrontata fra
due nuovi gruppi di omosessuali ed eterosessuali
nuovamente le indagini precedenti
Gruppo di controllo
Parente
Gruppo sperimentale
p
N
Fec. Media
SD
N
Fec. Media
SD
Madre
40
2.08
0.69
29
2.62
0.82
0.01
Zia materna
16
1.06
1.00
7
2.14
1.35
0.06
Madri + Zie materne
56
1.79
0.91
36
2.53
0.94
0.00
Le donne del gruppo sperimentale hanno
meno disturbi di gravidanza in
generale….
7
5
3,5
3
2,4
1,6
1,3
2,3
Gruppo
sperimentale
1
-1
-1,3
-3
-1,6
-2,4
-2,3
-3,5
-5
-7
disturbi
riproduttivi
disturbi di
salute 15-45
almeno un
disturbo
gravidanze
complicate
…Ma hanno piu’ disturbi legati al parto
7
5,7
5
3
2,7
2,6
Gruppo
sperimentale
1
-1
-3
-2,6
-2,7
-5
-5,7
-7
parti complicati
parti cesarei
parti podalici
Gruppo di
controllo
aborti
spontanei
Gruppo di
controllo
I profili di personalita’ al BFQ ed al PDP non
mostrano risultati significativi semmai inversi alle
previsioni
numero medio di partner con cui si è avuta una relazione.
Valore del punteggio su scala Lickert
Gruppo sperimentale
Gruppo di controllo
Variabili indagate
Numero di partner
N
Media
Dev
st
N
Media
Dev
st
32
2.13
1.58
68
1.54
0.92
LEGENDA SCALA LICKERT:
3 = da cinque a dieci
0 = zero partner
4 = da dieci a quindici
1 = un partner
5 = da quindici a venti
2 = da due a cinque6 = più di venti partner
Sig.
(2-tailed )
P< α 0.05
.02
Heritable factors influence sexual orientation in women.
Bailey JM, Pillard RC, Neale MC, Agyei Y.
Arch Gen Psychiatry. 1993 Mar;50(3):217-23.
Department of Psychology, Northwestern University, Evanston, Ill 60208.
Homosexual female probands with monozygotic cotwins, dizygotic cotwins, or adoptive sisters
were recruited using homophile publications. Sexual orientation of relatives was assessed either
by asking relatives directly, or, when this was impossible, by asking the probands.
Of the relatives whose sexual orientation could be confidently rated, 34 (48%) of 71
monozygotic cotwins, six (16%) of 37 dizygotic cotwins, and two (6%) of 35 adoptive
sisters were homosexual. Probands also reported 10 (14%) nontwin biologic sisters to be
homosexual, although those sisters were not contacted to confirm their orientations.
Heritabilities were significant using a wide range of assumptions about both the base rate of
homosexuality in the population and ascertainment bias. The likelihood that a monozygotic
cotwin would also be homosexual was unrelated to measured characteristics of the proband
such as self-reported history of childhood gender nonconformity. Concordant monozygotic
twins reported similar levels of childhood gender nonconformity.
Gay e lesbiche:
la sessualita' senza senza
riproduzione perche' esiste?
Influenza genetica
nell'orientamento
sessuale (Bailey)
Teoria sintetica
dell'evoluzione, e
dell'adattamento: I
caratteri genetici che non
mantengono il successo
riproduttivo dei portatori
sono destinati a sparire.
Il paradosso Darwiniano:
Lesbiche e gay ci sono da
sempre!
Differenze nella
distribuzione generale dei
non -eterosessuali
Distribution of Kinsey scores for all men ( = 147) and women ( = 238)
with nonzero Kinsey scores (i.e., who were not exclusively
heterosexual), as their percentage of the entire within-sex sample:
1 = heterosexual with slight homosexual feelings; 2 =heterosexual with
substantial homosexual feelings; 3 =equally heterosexual and
homosexual; 4 =homosexual with substantial heterosexual feelings; 5
=homosexual with slight heterosexual feelings; 6 = completely
homosexual. Bailey,2000: J Pers Soc Psychol, 78(3).524–536.
Soluzione:
Soluzioni diverse per I due sessi: I gay fanno
meno figli ma gli stessi fattori genetici che
influenzano l'orientamento sessuale fanno fare
piu' figli alle femmine che li portano (Selezione
sessualmente antagonistica Camperio Ciani)
Nelle lesbiche il successo riproduttivo cambia ma
rimane equivalente perche' alla carente spinta
erotica etero-sessuale si sostituisce l'istinto materno
(Patterson, Camperio Ciani).
Etero n=198
Omo n=250 (Camperio Ciani et al, 2008,2013)
Soluzione:
l'omosessualita' evidenzia che gay e lesbiche sono
due fenomeni apparentemente simili ma in
realta' completamente distinti
I gay esistono perche' i fattori che riducono la
fecondita' dei gay maschi aumentano quella
delle loro femmine materne.
e le lesbiche esistono perche' il loro
comportamento, in effetti, non riduce la loro
fecondita'.
Con buona pace per coloro che ancora credono
che l'omosessualita' sia una malattia o un vizio
da curare!!
Patterson,2005, Camperio Ciani,2012
Quindi….
• L’orientamento sessuale non modifica
completamente le caratteristiche dell’identita’ del
genere biologico
• esistono delle basi genetiche e fisiologiche
dell’omosessualita’ che si mantengono nella
popolazione grazie anche ad un bilanciamento
della fitness
• queste basi biologiche spiegano tuttavia solo il 1520% della varianza dell’orientamento sessuale
• Le cause dell’aumento della fecondita’ nelle
femmine di linea materna sono da approfondire
ancora .
Conclusioni
• Secondo questi studi, l’omosessualita’ non e’ una
malattia bensi’ l’effetto di una strategia genetica
sessualmente antagonistica che ha come effetto finale
l’aumento della fecondita’.
• Le componenti genetiche finora identificate
dell’omosessualita’ e della bisessualita’sono solo una
piccola parte di un quadro complesso di interazioni fra
aspetti genetici e modulazioni ambientali che producono
l’identita’ di genere
• sia sulle componenti genetiche che sugli effetti
dell’ambiente molto ancora resta da capire
• Per quanto riguarda l’espressione dei geni che
conducono all’omosessualita’ e come funziona
l’Omosessualita’ femminile….
• …Ve lo racconto la prossima volta. Grazie!